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MEMOIRE BIBLIOGRAPHIQUE
ASPECT GÉNÉTIQUES ET MOLÉCULAIRES
DE LA RÉPONSE GÉNÉRALE AUX STRESS CHEZ Escherichia
coli : LE RÉGULON RPOS
Master 1 BCGMP
DUFOUR Virginie
Année 2006/2007
TABLE DES MATIÈRES
INTRODUCTION
I) IDENTIFICATION DES GÈNES RÉGULÉS PAR
RPOS
Matériels et méthodes
Résultats et discussion
II) CARACTÉRISATION DES PROMOTEURS DU RÉGULON RPOS
Matériels et méthodes
Résultats et discussion
Un promoteur consensus ?
Mécanismes moléculaires de la
sélectivité ó70/óS.
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
ANNEXES
Introduction :
Chez les bactéries, le coeur de l'ARN
polymérase est unique mais une sous-unité, le facteur sigma,
responsable de la reconnaissance des promoteurs et de la formation du complexe
ouvert, est présente en différents exemplaires. Ces facteurs
jouent un rôle majeur dans la régulation de l'expression des
gènes. Chez Escherichia coli, au moins sept facteurs
ó ont été identifiés. Ces sous-unités
permettent chacune la transcription directe d'un groupe de gènes
spécifiques, possédant un promoteur qu'elles sont capables de
reconnaître. Le facteur ó « d'entretien
cellulaire » de E. coli est nommé ó70,
mais ce facteur peut être partiellement remplacé en conditions de
stress par le facteur ó alternatif óS (ou RpoS), principalement
exprimé en phase stationnaire et en situation de stress (carences,
hyperosmolarité, choc acide, températures extrêmes). Il
s'agit d'un cas intéressant car certains promoteurs reconnus par
ó70 sont aussi reconnus par óS, alors que les autres
sous-unités ó ne reconnaissent que les promoteurs qui leur sont
spécifiques. Il est aussi connu que l'ARN polymérase holoenzyme
contenant óS (abrégé EóS) contrôle
directement ou indirectement l'expression de très nombreux
gènes : et est donc considéré comme le
régulateur maître de la réponse aux stress chez E. Coli, et
comme un objet d'étude majeur. (5. LACOUR, KOLB, LANDINI, 2003 ;
2.WEBER, et al, 2005 )
Cependant, de nombreuses questions se posent : combien
de gènes sont sous le contrôle de óS? Quelles sont les
fonctions physiologiques des produits de ces gènes ? Peut on
caractériser un profil commun à ces gènes ? (un
promoteur óS consensus?) L'expression de ces gènes est elle
simplement proportionnelle à la concentration cellulaire de RpoS? Qu'est
ce qui permet à óS de reconnaitre les promoteurs de ó70 et
comment se fait le choix? (2. WEBER, et al, 2005 ; 8. HENGGE-ARONIS, 2002) Les
réponses aux signaux externes nécessitent l'intégration de
nombreux signaux complexes : RpoS est la clé de la réponse
à de nombreux stress, mais comment les signaux sont
intégré, et qu'est ce qui régule l'expression de
RpoS ? En effet sa quantité (de forme active) augmente grandement
durant la phase stationnaire. Il semble être soumis à de
nombreuses régulations, intervenant à tous les niveaux :
transcription, traduction, protéolyse et activité.
Particulièrement, il semble régulé de manière
transcriptionnelle par CRP-AMPc et de manière post-transcriptionnelle
par de petits ARN régulateurs, par exemple DsrA. D'autres facteurs
influenceraient RpoS, comme la protéine histone-like H-NS, les ARN6s,
qui en mimant la structure des promoteurs reconnus par óS le
séquestrent, ou le régulateur traductionnel global Hfq.
(Revues : 8. HENGGE-ARONIS, 2002, 9. REPOILA, MAJDALANI, GOTTESMAN, 2003,
Articles : 10. HIRSCH, ELLIOTT, 2005 et 11. LEASE, et al, 2004)
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