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Appareil digestif de la poule: particularitès anatomo-physiologiques


par Saber Beghoul
Département des sciences vétérinaires - Université Mentouri de Constantine - Algérie - Magister en médecine vétérinaire - Option pathologies - Spésialité aviculture et pathologies aviares 2006
Dans la categorie: Biologie et Médecine
   
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    INTRODUCTION

    Les volailles présentent de nombreuses particularités anatomiques et physiologiques par rapport aux mammifères. En effet, malgré la très grande hétérogénéité entre les différentes espèces aviaires, l'appareil digestif des volailles reste marqué par l'adaptation au vol, même chez les espèces qui ont perdu cette aptitude. Cette adaptation morphologique et fonctionnelle se trouve au niveau de la totalité des appareils et plus particulièrement l'appareil digestif. Le tube digestif malgré les différences de régime alimentaire est doué d'une grande capacité d'absorption qui permet de découvrir le métabolisme basal élevé de cette espèce.

    PREMIERE PARTIE

    ETUDE ANATOMIQUE

    Rappel

    Anatomiquement l'appareil digestif des oiseaux est constitué par: un bec, une cavité buccale dépourvue de dents, un gosier, un oesophage, un jabot, des estomacs sécrétoire et musculaire, l'intestin débouchant dans le cloaque puis l'anus. Il comprend bien sûr toutes les glandes annexes : le foie et le pancréas. (VILLATE. D 2001; BRUGERE. H cité par BRUGERE-PICOUX. J et SILIM. A 1992).

    Figure 1 vue latérale du tractus digestif du poulet après autopsie (VILLATE. D 2001).

    1. REGION CRÂNIALE DU TUBE DIGESTIF

    1.1 LE BEC 

    Le bec est utilisé avant tout pour la préhension des aliments, il offre une grande diversité de formes dans la classe des oiseaux qui est souvent le reflet d'une adaptation à un régime alimentaire particulier. Le bec lamellé du Canard lui permet de filtrer la vase. Le bec cylindrique et très long de la Bécasse lui permet de rechercher des vers et les larves dans le sol. Les becs forts et coniques (Poules, Dindons, Canaris, etc....) sont les moins spécialisés mais témoignent plutôt d'un régime granivore. La forme du bec est un des éléments importants utilisés pour la classification scientifique ou taxonomie des oiseaux.

    La partie visible du bec est une production cornée ou rhamphothèque. Au même titre que les griffes, sa croissance est continue. Elle doit être compensée par une usure régulière par frottement des deux mâchoires entre elles, sur les aliments ou sur des objets non comestibles.

    Le bec est composé de deux parties : dorsalement la maxille ou mandibule supérieure ; ventralement la mandibules ou mandibule inférieure (ALAMARGOT. J 1982).

    1.1.1 La maxille

    Le squelette de la maxille est constitué principalement de l'os prémaxillaire. Il est recouvert d'une production cornée : la rhinothèque. La maxille est perforée de deux narines qui sont protégées par un opercule chez la Poule et le Pigeon, par des plumes raides chez le Canari. Chez la Perruche et les Rapaces diurnes, les narines sont incluses dans une production charnue et lisse : la cire.

    La maxille est légèrement mobile par rapport au crâne chez tous les oiseaux mais surtout chez les Canaris, les Perroquets et les Perruches (ALAMARGOT. J 1982).

    1.1.2 La mandibule

    Le squelette de la mandibule est constitué de l'os dentaire.

    Il est recouvert de la gnathothèque, généralement moins développée que la rhinothèque. La mandibule est articulée avec le crâne par l'intermédiaire de l'os carré (ALAMARGOT. J 1982).

    Figure 2 les différents becs des volailles (VILLATE. D 2001).

    1.2 LA CAVITE BUCCALE ET LA LANGUE 

    1.2.1 La cavité buccale

    Elle est limitée rostralement par les bords (ou tomies) et caudalement par le pharynx. Les limites avec le pharynx sont difficiles à préciser anatomiquement (d'ou le nom de buccopharynx ou d'oropharynx donné à l'ensemble bouche et pharynx).Elle ne possède ni lèvres, ni dents.

    La cavité buccale est recouverte d'un épithélium muqueux, sauf dans sa portion rostrale ou le revêtement est corné (rhamphothèque).

    Le plafond de la cavité buccale est fendu longitudinalement par la fissure palatine. C'est dans cette fissure que débouchent les deux choanes (voies respiratoires) qui sont séparées par l'os vomer.

    Chez certaines espèces (Corvidés, etc....et surtout Pélicans) le plancher de la cavité buccale est extensible et peut servir au maintien des aliments en formant la poche gulaire. Les oiseaux n'ont pas de voile du palais ; seul le palais dur existe. Il possède cinq rangées de papilles filiformes chez la poule (ALAMARGOT. J 1982).

    1.2.2 La langue 

    Organe mobile situé sur le plancher de la cavité buccale, la langue présente une grande variabilité de taille, de forme et de motilité dans la classe des oiseaux. Triangulaire (sagittée) chez la poule, elle est limitée en arrière par des papilles filiformes cornées et possède à son apex un pinceau de soies tactiles. Elle est recouverte d'un épithélium corné qui lui donne une apparence dure. Elle est soutenue par l'appareil hyoïdien (os et cartilages) et renferme l'entoglosse. Ses muscles intrinsèques rudimentaires lui confèrent une souplesse très réduite (ALAMARGOT. J 1982).

    1.3 LES GLANDES SALIVAIRES 

    Sont groupées en massifs éparpillés. Chaque glande possède plusieurs fins canaux excréteurs, soit une centaine en tout. On distingue les glandes mandibulaires, palatines, maxillaires, sublinguales, linguales, angulaires, cricoaryténoïdes, et sphénoptérygoïdes. Les glandes salivaires sont réduites chez certains oiseaux (Canards). La salive de la Poule possède une amylase mais son rôle essentiel est de lubrifier et de ramollir les aliments. (ALAMARGOT. J 1982).

    Figure 3 les glandes salivaires de la poule (VILLATE. D 2001).

    1.4 LE PHARYNX 

    Le pharynx est le carrefour du tube digestif et des voies respiratoires. C'est un organe difficile à délimiter chez les oiseaux (d'ou le nom de buccopharynx). D'un point de vue anatomique, on le limite rostralement à la dernière rangée de papilles filiformes du palais (après les choanes) et de la langue, et caudalement, à l'entrée de l'oesophage, marquée également d'une petite rangée de papilles. Revêtu d'un épithélium muqueux simple, le pharynx est en rapport ventralement avec la trachée par la glotte et dorsalement avec les oreilles moyennes par une fente médiane, orifice commun aux deux trompes d'Eustache. Chez la Perruche, cette fente est incluse dans la fissure palatine (ALAMARGOT. J 1982).

    1.5 L'OESOPHAGE

    L'oesophage est un organe tubuliforme musculomuqueux qui assure le transport des aliments de la cavité buccale à l'estomac. Il est situé dorsalement puis à droite de la trachée dans son trajet cervical. Avant de pénétrer dans la cavité thoracique chez certaines espèces dont la Poule et le Pigeon, il se renfle en un réservoir, le jabot. Dans sa portion intra-thoracique, l'oesophage redevient médian et dorsal à la trachée. Il dévie vers la gauche après la bifurcation bronchique (syrinx) puis passe dorsalement aux gros vaisseaux du coeur avec lesquels il adhère quelque peu. Il se termine dorsalement au foie en s'abouchant au proventricule.

    L'oesophage est tapissé dans toute sa longueur d'une muqueuse aux plis longitudinaux très marqués. Il possède une musculature longitudinale interne très développée et est très dilatable (surtout chez les Rapaces et les oiseaux piscivores) (ALAMARGOT. J 1982).

    1.6 LE JABOT

    Le jabot est un élargissement de l'oesophage en forme de réservoir situé à la base du cou, au ras de l'entrée de la poitrine. Rudimentaire chez de nombreux oiseaux, il est bien développé chez nos espèces domestiques (sauf chez le Canard).Il se présente chez la Poule sous la forme d'un sac ventral très extensible qui adhère dans sa partie ventrale à la peau et aux muscles sous-cutanés du cou et dans sa partie caudo-dorsale aux muscles pectoraux droits. Sa paroi, qui est très mince, a une musculature (lisse) peu développée mais est riche en fibres élastiques. (ALAMARGOT. J 1982).

    2. REGION STOMACALE DU TUBE DIGESTIF

    2.1 LE PROVENTRICULE OU VENTRICULE SUCCENTURIE 

    Le proventricule est situé légèrement à gauche dans la cavité abdominale, ventralement à l'aorte, dorsalement au foie qui l'enveloppe partiellement .C'est un renflement fusiforme (de 3 cm de long en moyenne chez la Poule) dont la muqueuse est très riche en glandes à mucus. La paroi interne ; très épaisse, est formée de lobules dont chacun constitue une glande composée radialement à l'axe de l'organe. Ces glandes en tube se jettent dans un canal commun à plusieurs glandes et se déverse dans la lumière du proventricule au sommet d'une proéminence bien marquée. La paroi du ventricule des carnivores et des piscivores est moins épaisse et plus riche en fibres musculaires et élastiques. Elle est alors très extensible. Le transit des aliments ne dure que quelques minutes dans le proventricule. (ALAMARGOT. J 1982).

    2.2 LE GESIER

    Le gésier est l'organe compact le plus volumineux de la poule (6 à 8 cm de long, avec un poids d'environ 50 gr vide et 100 gr plein). Il est situé légèrement à gauche dans la cavité abdominale, partiellement coiffé par le foie sur son bord crâniale. Le gésier est toujours beaucoup plus caudal qu'on ne se l'imagine ; il est facilement palpable au travers de la paroi abdominale. De forme sphéroïde, il est en communication crânialement avec le proventricule et crâniomédialement avec le duodénum. Sa cavité est sacculaire. Il est très musculeux chez les granivores (la Poule) et chez les herbivores (l'Oie). Ses deux muscles principaux s'unissent de chaque coté de l'organe par deux surfaces tendineuses nacrées : les centres tendineux. Les muscles sont peu développés chez les frugivores, les carnivores et les piscivores. L'estomac est alors extensible. Le gésier est rattaché au sternum et à la paroi abdominale par le ligament ventral ou mésentère ventral, au foie par le ligament gastrohépatique et à la paroi dorsale de l'abdomen par le mésogaster. Il partage longitudinalement la cavité abdominale en deux compartiments ce qui lui a valu parfois le nom « diaphragme vertical ». (ALAMARGOT. J 1982).

    3. REGION POSTÉRIEURE DU TUBE DIGESTIF

    3.1 LE DUODENUM

    Le duodénum est la portion de l'intestin qui fait suit l'estomac. Il débute au pylore puis forme une grande anse qui enserre le pancréas. Cette anse est la partie la plus ventrale de l'intestin dans la cavité abdominale. Elle contourne caudalement le gésier et dorsalement elle est en rapport avec les caecums. Le duodénum reçoit deux ou trois canaux pancréatiques et deux canaux biliaires au niveau d'une même papille. L'emplacement de cette papille marque la fin du duodénum et le début de l'iléon. (Voir tableau 1) (VILLATE. D 2001; ALAMARGOT. J 1982).

    Tableau 1 la longueur et le calibre de l'anse duodénale (VILLATE. D 2001).

     

    Longueur de l'anse en cm

    Calibre en cm

    Poule

    22-35

    0.8-1.2

    Canard

    22-38

    0.4-1.1

    Oie

    40-49

    1.2-1.6

    Pigeon

    12-22

    0.5-0.9

    3.2 LE JÉJUNUM

    Il est divisé en deux parties

    - L'une proximale qui est la plus importante : tractus du Meckel. Petit nodule, est parfois visible sur le bord concave de ses courbures.

    - L'autre distale qui s'appelle l'anse supraduodénale. (Voir tableau 2) (VILLATE. D 2001; ALAMARGOT. J 1982).

    Tableau 2 la longueur et le calibre du jéjunum chez quelques espèces (VILLATE. D 2001).

    Calibre en cm

    Longueur en cm

     

    0.6-1.0

    85-120

    Poule

    0.4-0.9

    90-140

    Canard

    1.3-1.7

    150-185

    Oie

    0.35-0.7

    45-72

    Pigeon

    3.3 L'ILÉON

    Il est court et rectiligne, son diamètre et sa longueur sont variables en fonction des espèces. (Voir le tableau 1). (VILLATE. D 2001; ALAMARGOT. J 1982).

    Tableau 3 La longueur et le calibre de l'iléon chez certaines espèces (VILLATE. D 2001).

     

    Longueur en cm

    Calibre en cm

    Poule

    13-18

    0.7-1.0

    Canard

    10-19

    0.4-0.8

    Oie

    20-28

    1.0-1.5

    Pigeon

    8-13

    0.3-0.5

    3.4 LES CAECUMS

    Un caecum se présente comme un sac qui débouche dans le tube intestinal à la jonction de l'iléon et du rectum au niveau d'une valvule iléocæcale. Lorsqu'ils existent, ils sont toujours pairs, ils sont accolés à la parie terminale de l'iléon par un méso. Ils sont en rapport ventralement avec l'anse duodénale et dorsalement avec la portion moyenne de l'iléon. Bien développés chez la Poule, ils sont petits chez le Canard et l`Oie. Absents chez les perroquets, les rapaces diurnes, et les pigeons. (Voir le tableau 4). (VILLATE. D 2001; ALAMARGOT. J 1982).

    Tableau 4 la longueur et le calibre du caecum chez quelques espèces (VILLATE. D 2001).

     

    Longueur en cm

    Calibre en cm

    Poule

    12-25

    -

    Canard

    10-20

    0.5-0.7

    Oie

    22-34

    0.8-1.2

    Pigeon

    0.2-0.7

    -

    3.5 LE RECTUM

    Le rectum fait suite à l'iléon et débouche dans le cloaque. Le diamètre du rectum est à peine plus grand que celui de l'iléon. A l'inverse des mammifères, le rectum des oiseaux présente des villosités. Le rectum réabsorbe l'eau de son contenu (fèces et urines), ces fonctions lui ont valu parfois le nom de colorectum. (ALAMARGOT. J 1982).

    3.6 LE CLOAQUE

    Le cloaque est la partie terminale de l'intestin dans laquelle débouchent les conduits urinaires et génitaux. Il est formé de trois régions séparées par deux plis transversaux plus ou moins nets :

    3.6.1 Le coprodéum 

    Il est large et collecte les excréments, c'est une dilatation terminale du rectum, la portion la plus crâniale du cloaque. C'est dans le coprodéum que s'accumulent les fèces et les urines avant leur émission ;

    3.6.2 L'urodéum 

    Il est plus petit, c'est le segment moyen du cloaque. Il reçoit les conduits génitaux et urinaires, dans sa paroi dorsale débouchent les deux uretères. Ainsi que les deux canaux déférents chez les mâles ou l'oviducte chez les femelles.

    3.6.3 Le proctodéum 

    Résulte d'une dépression de l'ectoderme embryonnaire et s'ouvre à l'extérieur par l'anus C'est le segment caudal du cloaque. Chez quelques espèces, il renferme ventralement un pénis. Chez tous les jeunes oiseaux, il est relié dorsalement à la bourse de Fabricius avec la quelle il peut communiquer par un canal. Le cloaque s'ouvre à l'extérieure par l'orifice cloacal : fente verticale fermée par deux lèvres horizontales (VILLATE. D 2001; ALAMARGOT. J 1982).

    4. LES GLANDES ANNEXES

    4.1 LE PANCRÉAS

    Le pancréas est une glande amphicrine (endocrine et exocrine), compacte, blanchâtre ou rougeâtre, enserrée dans l'anse duodénale. Le pancréas est issu de trois ébauches séparées qui se constituent en deux lobes (un lobe ventral et un lobe dorsal). Le suc pancréatique se déverse dans le duodénum par deux ou trois canaux qui s'abouchent au même niveau que les canaux hépatiques. (ALAMARGOT. J 1982).

    4.2 LE FOIE

    Le foie est un organe volumineux rouge sombre. C'est la glande la plus massive de tous les viscères (33 gr environ chez la poule). Le foie repose sur le sternum, il est séparé des parois thorco-abdominales par les sacs aériens. Il est soutenu par quatre ligaments (falciforme, coronaire, gastrohépatique et hépatoduodénal). Sa face ventro-médiale porte les impressions splénique, stomacale et intestinale. Le foie est constitué de deux lobes réunis par un isthme transversal qui renferme partiellement la veine cave caudale. Le lobe gauche plus petit que le lobe droit, il est généralement marqué d'un sillon longitudinal qui délimite le lobe accessoire du lobe gauche. Dans leur portion crâniale, les deux lobes entourent complètement les ventricules du coeur. Les deux lobes déversent la bile, par deux conduits séparés. Le canal du lobe gauche (canal hépatique gauche) s'abouche directement dans l'intestin. Le canal du lobe droit (canal hépatique droit) se renfle d'abord en vésicule biliaire (sauf chez le Pigeon, certains Perroquets et l`Autriche) avant de se jeter dans le duodénum. Il porte le nom de canal cholédoque. (ALAMARGOT. J 1982).

    Figure 4 topographie viscérale de la poule, le coté gauche (VILLATE. D 2001).

    Figure 6 topographie viscérale de la poule, le coté droit (VILLATE. D 2001).

    DEUXIEME PARTIE

    ETUDE PHYSIOLOGIQUE

    1. PHENOMENES MOTEURS

    1.1 MOTRICITE DU SEGMENT ORAL 

    Le profil moteur du segment oral est marqué par l'absence de la phase de mastication.

    1.1.1 Ingestion-déglutition 

    La préhension des aliments est assurée par le bec, qui présente des variations morphologiques en rapport direct avec la nature de régime alimentaire. Les particules alimentaires ingérées ne subissent pas de modifications notables au niveau de la bouche (absence de dents). Les simples transformations du bol alimentaire sont liées à l'intervention des muscles hyo-branchio-lingaux et à son humectation par la salive. La déglutition est essentiellement un phénomène mécanique, elle est facilitée par les mouvements de la tête. On distingue trois phases, orale, pharyngienne, et oesophagienne. (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994)

    - La phase orale 

    Au cours de cette phase, la langue effectue des mouvements rapides rostro-caudaux, de propulsion et de rétropulsion, qui durent en moyenne 1 à 3 secondes. En même temps, on assiste à la fermeture de la glotte et à un basculement de l'appareil hyoïde. La progression du bol alimentaire en arrière, en direction du pharynx, est assurée par de brefs mouvements d'extension de la tête.

    - La phase pharyngienne 

    Elle est surtout accompagnée d'un basculement de la langue qui recule, d'une dilatation du pharynx et d'un avancement de oesophage. PASTEA et col. ont montrés que les bols volumineux sont poussés immédiatement dans l'oesophage, alors que si les grains sont administrés un par un, ils stagnent quelques temps dans le pharynx, avant d'arriver au niveau de la jonction pharyngo-oesophagienne. La phase pharyngienne est caractérisée par la remise en place du pharynx, de la glotte, de l'appareil hyoïde, et de la langue (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    1.1.2 Transit oesophagien 

    La progression des aliments solides dans l'oesophage résulte de la progression de salves de potentiels (durée : 6 secondes, amplitude : 350 à 400 uv à une vitesse de 0.8 à 1.2 cm/sec. Dans le cas des liquides, la progression résulte surtout de l'effet de la pesanteur, conditionné par la position de la tête. Le transit oesophagien est alors immédiat grâce à l'apparition d'ondes péristaltiques rapides qui se propagent à une vitesse de 5 à7 cm/sec. Une alimentation sous forme de farine doit s'accumuler dans le pharynx pour atteindre un volume seuil capable de déclencher la motricité oesophagienne. Dans ce cas l'apparition de salves potentiels de pointe doit être précédé en moyenne de 3 à 4 prises alimentaires. Cette activité péristaltique beaucoup plus lente que chez les mammifères, pourrait s'expliquer par le faible nombre de fibres musculaires longitudinales chez la volaille (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    1.1.3 Motricité du jabot 

    La motricité du jabot est corrélée non seulement avec celle de l'oesophage mais aussi avec le proventricule et le gésier. L'étude du dynamisme du jabot, par les méthodes radioscopiques et radiographiques, fait apparaître des dilatations brusques et des contactions partiels de pétrissage et d'évacuation. L'analyse électromyographique (EMG) a permis de relier la motricité oesophago-ingluviale à la prise alimentaire. En dehors des prises, l'EMG présente de longues salves de potentiels (durée : 6 sec) à propagation péristaltique lente, ces salves, présentes surtout pendant la phase inter-prandiale, sont accompagnées d'un ralentissement de la motricité du gésier. La prise de nourriture s'accompagne d'une inhibition de l'activité électrique du jabot, en raison de l'effet excito-moteur sur l'oesophage et de la distension crée par l'aliment. En outre, l'activité du jabot est corrélée à celle du gésier. Quand le gésier est contracté, le bol alimentaire passe dans le jabot, alors que s'il est relâché, le bol ne pénètre pas dans le jabot. La distension du jabot est accompagnée d'une relance de la sécrétion acide par le proventricule. La vidange du contenu du jabot résulte de l'apparition de 10 à 20 salves de potentiels consécutives, après 1 à 3 heures de séjours des aliments stockés (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    1.2 MOTRICITE DU SEGMENT MOYEN 

    Elle s'intéresse à la fois le proventricule, le gésier et l'intestin. La fréquence est évaluée à 3 à 4 cycles par minute chez le poulet et le dindon, selon la séquence suivante :

    muscles minces du gésier ? duodénum ? muscles épais du gésier ?proventricule.

    La contraction des muscles épais et des muscles minces du gésier est séparée dans le temps, les muscles minces se contractent toujours avant les muscles épais, ce qui permet dans un premier temps le passage de la partie la plus liquide du chyme dans le duodénum. Ensuite les muscles épais, qui représentent de véritables « mâchoires » gastriques, se contractent pour assurer le broyage et la trituration du chyme résidant. Le reflux duodéno-gastrique se produit en moyenne toutes les 15 à 20 minutes et s'accompagnant d'une simple ou double contraction brusque du duodénum. En même temps, on note une inhibition totale de la motricité du proventricule et du gésier, probablement par la mise en jeu d'un mécanisme réflexe d'origine intrinsèque. Ce mécanisme de reflux, à point de départ duodénal, permet l'échange d'aliments entre le duodénum, le gésier et le proventricule. Associé au transit classique, il est à l'origine de va et vient entre ces trois compartiments. Ce reflux duodénal peut s'interpréter comme un mécanisme supplémentaire chez les volailles, rendu nécessaire par la localisation paradoxale de l'estomac sécrétoire par rapport à l'estomac mécanique, et par l'abouchement des canaux cholédoques et

    pancréatiques à l'extrémité distale de l'anse duodénale.

    Figure 6 schéma simplifié des mécanismes de contrôle de la vidange gastrique et du réflexe duodéno-gastrique (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    La distension duodénale ou l'introduction au niveau du duodénum d'acide chlorhydrique, d'une solution hypertonique de chlorure de sodium, d'amino-acides ou de lipides inhibent la motricité du gésier. Cette inhibition s'installe généralement en 3 à 30 secondes et persiste pendant 2 à 30 minutes, en fonction de la dose administrée, à l'exception des solutions à base lipides, qui provoquent un effet inhibiteur au bout de 4 à 6 minutes, et d'une durée de 24 à 45 minutes. Ceci laisse supposer que les volailles sont plus sensibles aux graisses alimentaires que les mammifères. L'effet inhibiteur exercé par une solution hypertonique de NaCl ou des lipides est souvent accompagné de reflux duodéno-gastriques. Le déterminisme de la motricité gastro-duodénale est à la fois nerveux et humoral. Il existe une phase céphalique et une phase gastrique. Le stimulus impliqué dans la phase céphalique est représenté par la vue de l'aliment. Le stimulus impliqué dans la phase gastrique est l'arrivé des aliment dans le gésier. Les hormones impliquées dans la régulation de la motricité gastro-intestinale sont représentées par la sécrétine, la CCK-PZ, le polypeptide pancréatique aviaire (aPP) et le gastric inhibitory peptide (GIP). La CCK-PZ inhibent fortement la motricité du gésier et du duodénum, mais très peu celle de l'iléon et du cæcum. De plus elle provoque un reflux antérograde du contenu de l'intestin. Le (aPP) est aussi à l'origine d'une inhibition de la motricité gastrique et duodénale. La motricité iléale est caractérisée à la fois par la présence de mouvements de segmentation et de péristaltisme. Le système mésentérique est très développé à ce niveau et se trouve contrôlé de façon classique par le système neurovégétatif. L'activité anti-péristaltique n'est pas l'apanage du duodénum. On la retrouve aussi dans la portion distale de l'intestin grêle (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    1.3 MOTRICITE DU SEGMENT DISTAL 

    Elle s'intéresse à la fois les cæcum, le colon et le rectum. La motricité caecale est caractérisée par deux types de contractions :

    - Des contractions majeures, puissantes, propulsives et évacuatrices, qui peuvent se propager dans les deux sens, mais toutes fois plus nombreuses dans le sens apex-rectum.

    - Des contractions mineures, qui assurent un rôle de mixage, et dont le rôle propulsif est très faible.

    Le remplissage du caecum ne se fait pas à partir de l'intestin grêle, mais à partir de la région recto-colique, grâce à un anti-péristaltisme rectal permanent. L'évacuation du contenu caecal nécessite une activation électrique de l'ensemble des caecums, la vidange ne survient jamais pendant la période d'obscurité, mais surtout en fin de période d'éclairement.

    La motricité recto-colique est caractérisée par la présence d'un anti-péristaltisme permanent vigoureux à partir du cloaque. L'antipéristaltisme rectal est de type continu, son inhibition est observée seulement au moment de la vidange rectale. La défécation est liée à l'installation d'une onde péristaltique violente qui parcourt le duodénum dans un délai de 4 secondes environ, depuis la partie proximale du rectum jusqu'à la région distale.

    En résumé, la motricité globale du tube digestif des volailles est caractérisée par une activité importante et coordonnée se propageant dans les deux sens, et ce à tous les niveaux. La durée de ce transit est estimée à 6-10 heures. Elle varie en fonction de l'espèce, de l'age de l'animal (plus rapide chez le jeune), du taux d'incorporation alimentaire (les graisse augmentent la durée du transit), la température et le stress (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    2. PHENOMENES SECRETOIRES

    2.1 SECRETION SALIVAIRE

    La quantité de salive globale sécrétée chez la poule est estimée à 70-30 ml par 24 heures. Elle est essentiellement de mucus, sécrété par les glandes muqueuses, indispensable à la lubrification de l'aliment, surtout en l'absence d'une phase de mastication. Il facilite ainsi le transit du bol alimentaire à travers le bucco-pharynx et la partie proximale de l'oesophage. Chez certaines espèces comme le moineau et l'oie, on note la présence d'une amylase, absente chez la poule et le dindon. L'activité amylolytique semble être corrélée avec la taille et le degré de développement du jabot, La poule et la dinde possèdent un jabot très développé, ce qui permet aux aliments de séjourner un certain temps (quelques minutes jusqu'à 1 jour), avant de gagner le proventricule, d'où la possibilité d'une attaque de l'amidon par les amylases d'origine végétale dans un milieu favorable. Chez le moineau et à moindre degré l'oie, le jabot est fusiforme et ne possède pas une grande possibilité de stockage. La présence d'une amylase salivaire pourrait constituer un moyen de valorisation et de compensation. Le contrôle de la sécrétion salivaire est similaire à celui des mammifères. La prise alimentaire est le principal facteur de déclenchement par la mise en jeu du système parasympathique (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    2.2 SECRETION INGLUVIALE

    L'activité sécrétoire du jabot est faible, voir nulle. On observe seulement une sécrétion abondante du mucus par les glandes muqueuses de l'oesophage et de l'entrée du jabot, favorisant l'imbibition et la macération des aliments. Il ne semble pas y avoir de sécrétion enzymatique propre dans le jabot. Chez le pigeon en période de reproduction, le jabot joue un rôle important par la sécrétion d'un produit nutritif (lait de pigeon), qui sera régurgité dans la cavité buccale des pigeonneaux (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    2.3 SECRETION GASTRIQUE 

    Aucune sécrétion n'a été rapportée au niveau du gésier, mise à part la sécrétion d'une substance protéique ressemblant à la kératine (koïline) et formée d'un complexe polysaccharido-protéique.

    La sécrétion gastrique est assurée uniquement par le proventricule, avec comme principale originalité la sécrétion d'acide chlorhydrique et du pepsinogène par des cellules spécialisées oxyntico-peptiques ou cellules principales. Le (HCl) peut solubiliser quotidiennement 7 à 8 grammes de carbonate de calcium, d'où le rôle non négligeable du proventricule dans le contrôle du métabolisme calcique, surtout chez la poule pondeuse. Le pH de la sécrétion gastrique est compris entre 1 et 2. La pepsinogène est transformée en pepsine sous l'effet du HCl et de la pepsine elle-même. D'autres enzymes ont été retrouvées dans le contenu gastrique, telle la lipase, très probablement à la suite du reflux anti-péristaltique duodénal. L'action de la sécrétion gastrique ne débute réellement que dans le duodénum, lorsque les aliments sont suffisamment fragmentés. Comme chez les mammifères, on distingue trois phases de sécrétion, céphalique, gastrique et intestinale. La prise alimentaire et l'arrivée des aliments au niveau de l'estomac stimulent de façon importante la sécrétion gastrique. Le (aPP) stimule à la fois la sécrétion de H+ et de pepsine. La phase intestinale de la sécrétion gastrique est contrôlée essentiellement par la sécrétine et la CCK-PZ. La sécrétine stimule à la fois la sécrétion de H+ et de pepsine, alors que la CCK-PZ stimule la sécrétion de H+ et inhibe celle de pepsine (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    2.4 SECRETION PANCREATIQUE

    Le suc pancréatique présente une couleur vert pâle et un pH variant de 6.4 à 6.8 chez la poule, et de 7.4 à 7.8 chez le dindon. La quantité sécrétée  chez la poule est estimée à 15 à 20 ml/j. les activités enzymatiques sont faibles chez le jeune poussin. La possibilité de digérer les glucides se développe au cours des premiers jours (4 à 5 jours).

    On distingue deux fractions, une faction aqueuse et une fraction enzymatique. La composition de la fraction aqueuse est très proche de celle de mammifères, avec comme principale substance, les ions bicarbonates indispensables à l'alcalinisation du pH, et à une activité enzymatique maximale. La fraction enzymatique comporte les enzymes indispensables à la dégradation des lipides, des protides et des glucides. On note la présence de ribonucléase, d'amylase, de lipase, de chymotrypsine, de trypsine, d'élastase et de carboxypeptidases. Il existe deux phases de sécrétion pancréatique, une phase céphalique et une phase intestinale. L'ingestion alimentaire stimule la sécrétion. Il existe une corrélation entre la motricité de la partie proximale du duodénum et la sécrétion pancréatique chez la poule. Les contractions de la partie proximale du duodénum favoriseraient le déplacement du chyme provenant du gésier, à l'origine de la relance pancréatique. Les hormones impliquées dans ce contrôle sont représentées par la sécrétine, la CCK-PZ et le VIP. La sécrétine augmente la sécrétion de la phase aqueuse. La CCK-PZ n'a que peu d'effet. Le pancréas des volailles est plus sensible à l'action du VIP que de la sécrétine. La sécrétion enzymatique est très influencée par le régime alimentaire ; l'ingestion régulière d'une grande quantité de carbohydrates et de lipides augmente l'activité de types amylase et lipase, alors qu'un régime hyperprotidique augmente très peu l'activité de la chymotrypsine.(SOUILEM. O et GOGNY. M 1994; BRUGERE-PICOUX. J et SILIM. A 1992).

    2.5 SECRETION BILIAIRE

    La vésicule biliaire est absente chez quelques espèces (autruches, pigeons). La sécrétion de la bile est estimée à 1 ml/h chez la poule. Il s'agit d'un liquide verdâtre, légèrement acide (pH de l'ordre 6). Les sels biliaires sont constituées pour les deux tiers de tauro-chéno-désoxycholate. On trouve aussi du taurocholate et des tauro-allocholates. Ces sels sont indispensables à l'action de la lipase pancréatique, dans la mesure où ils émulsifient les lipides ; ils favorisent en outre nettement l'absorption intestinale de calcium. Les pigments biliaires, tels que la bilirubine et la biliverdine sont présents dans la bile, mais la biliverdine n'apparaît que à l'extérieure du foie. La synthèse de la bile se développe avec l'age ; les jeunes oiseaux digèrent male les lipides, surtout quand ils sont à base d'acides gras saturés. Ainsi, l'addition de sels biliaires dans l'alimentation du poussin ou du dindonneau améliore la digestibilité des acides gras saturés, et dans moindre mesure celle des acides gras insaturés. La sécrétion biliaire est stimulée par l'ingestion alimentaire et par la présence de sels biliaires dans le sang. Le contrôle hormonal fait intervenir probablement la CCK-PZ sécrétée par l'intestin (VILLATE. D 2001; SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    2.6 SECRETION INTESTINALE 

    La sécrétion de base est estimée à 1.1ml/h pour un poulet de 2.5 à 3.5 kg. La source de la sécrétion est représentée seulement par les glandes de Lieberkühn. Le suc intestinal est jaune pâle et renferme du mucus, des électrolytes et des enzymes. Les extraits de la muqueuse intestinale sont capables de digérer les glucides, les lipides et les protides. On y trouve amylase, di-saccharidases, peptidases, lipases, maltases, sucrases, isomaltases, entérokinases, etc.... La lactase est absente d'où l'intolérance au lactose. Le lait et ses sous-produits provoquent e la diarrhée et des troubles intestinaux. La plus grande activité di-saccharidase a été retrouvée au niveau de la partie proximale de l'iléon. Les activités maltase et sucrase sont présentes dés la naissance, ce qui donne la possibilités au poussin de digérer les sucres dés les premiers jours (4 à 5 jours).la digestion des lipides est médiocre à la naissance, et seuls les lipides insaturés sont utilisés. La valorisation des lipides saturés ne devient possible qu'à l'age de 4 à 8 semaines. (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994).

    3. DIGESTION MICROBIENNE 

    L'activité microbienne a été signalée essentiellement au niveau du jabot et surtout des caecums. Cette flore bactérienne (surtout de bactéries gram négatives), favorise le renouvellement rapide de l'épithélium intestinal. La flore bactérienne du jabot est surtout constituée de lactobacilles (Lactobacillus acidophilus), qui contribuent à la baisse relative du pH local, par la sécrétion d'acide lactique, d'acides organiques et d'acides gras volatils. Les oses issus de la dégradation bactérienne des glucides sont absorbés en très faible quantité et sont souvent utilisés comme source d'énergie par les bactéries. Les cæcums constituent un milieu favorable pour la multiplication bactérienne : le milieu est anaérobie, très liquide, stagnant partiellement (l'évacuation ne se fait que toutes les 6 à 8 heures en moyenne), et le pH est de l'ordre de 6.5 à 7.5. L'attaque des glucides se traduit par une activité amylolytique très faible, ainsi qu'une production de gaz (CO2, méthane) et d'acides gras volatils. Concernant la digestion de la cellulose, les poulets normaux sont capables d'utiliser 17% de la cellulose de la ration. Les caecums jouent un rôle dans la digestion des protéines et dans la récupération de l'azote non protéique, la digestion des protéines est mieux valorisée chez les sujets normaux que chez ceux qui ont subit l'ablation des cæcums. La flore caecale anaérobie est capable, de décomposer l'acide urique (principal composé azoté excrété par les reins), issu de l'urine véhiculée par le reflux antipéristaltique. L'ammoniac produit est incorporé dans la synthèse d'acides aminés, qui sont utilisés par les bactéries et généralement peu absorbés par la paroi des caecums. Comme chez les mammifères, la flore digestive des oiseaux, déprime l'utilisation des lipides, en réduisant le rôle des sels biliaires. Enfin, la flore bactérienne au niveau des caecums est capable de synthétiser les vitamines hydrosolubles, surtout du groupe B, telle la vitamine B12 (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994; BRUGERE-PICOUX. J et SILIM. A 1992).

    4. ABSORPTION DES NUTRIMENTS 

    4.1 EAU ET ELECTROLYTES 

    L'eau est absorbée selon un mécanisme passif qui dépend de la pression osmotique. Chez les oiseaux, les pressions osmotiques enregistrées dans le tube digestif, peuvent dépasser deux fois la pression osmotique du sang. Dans ces conditions, le flux de l'eau devrait se faire dans le sens d'une excrétion depuis les cellules vers la lumière intestinale (diffusion simple). Dans le cas du Na, la concentration intracellulaire est inférieure à la concentration luminale, son absorption s'effectue en descendant le gradient électrochimique sans nécessiter d'énergie. Le transport du K est essentiellement passif. Le transport actif fait intervenir une K-ATPase située sur la membrane apicale. L'absorption intestinale du Ca dépend de nombreux facteurs liés à la composition du régime alimentaire et au stade physiologique de l'animal. Lorsque l'aliment apporte du Ca en quantité suffisante par rapport au besoin, le mécanisme d'absorption peut être assimilé à une simple diffusion dépendant de la différence du potentiel électrochimique. Dans le cas d'une déficience, le mécanisme de transport est actif, dépendant à la fois de la parathormone et de la vitamine D. chez la poule pondeuse, l'absorption du Ca est augmentée en même temps que la quantité de CaBP (Calcium Binding Protein) intestinale et plasmatique. L'influence de l'état physiologique est surtout remarquable aux heures de formation de l'oeuf ; le pourcentage de Ca absorbé par rapport à l'ingéré varie pour le jéjunum supérieure de 45 à 17 p.100 selon que l'oeuf est en formation où non. Le fer absorbé est stocké sous forme de ferritine. Il est transporté à l'intérieure des cellules par la transferrine. Son passage dans le milieu sanguin est régulé en fonction des besoins de l'organisme (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).

    4.2 MONOSACCHARIDES 

    Dans le cas du glucose et de galactose, le système est une combinaison ternaire : monosaccharide-transporteur-sodium. L'énergie est nécessaire pour permettre le passage basolatéral du Na. Selon le modèle de Crane, lorsque la concentration en Na est suffisante, le glucose se fixe sur le transporteur. Le complexe (G-T-Na) passe sur la face cytosolique de la membrane entérocytaire. Dans le milieu intracellulaire, la concentration de Na+ est faible, celui-ci se détache du transporteur et du même coup, l'affinité diminue pour le glucose qui se libère à son tour.

    Le transporteur retrouve sa structure initiale et son activité pour transférer de nouvelles molécules de glucose. La teneur de Na+ dans le cytosol est maintenue faible grâce à la Na - K - ATPase qui expulse activement Na en faisant entrer K sur les faces basolatérales de l'entérocyte.

    Pour les oses autres que le glucose et le galactose, l'absorption intestinale s'effectue selon le mécanisme de simple diffusion ou de diffusion facilitée. Ainsi pour le fructose, il s'agit d'une diffusion facilitée indépendante de Na et l'énergie (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).

    4.3 ACIDES AMINES 

    La vitesse d'absorption des acides aminés dépend de la nature de ces derniers. Les acides aminés neutres sont transportés selon un mécanisme Na dépendant. Pour les acides aminés basiques l'absorption intestinale s'effectue selon le mécanisme de Na-dépendant, beaucoup moins actif que celui des acides aminés neutres. Dans le cas des acides aminés dicarboxyliques, le flux procède par un mécanisme actif mais partiellement Na-dépendant. La vitesse d'absorption des acides aminés comme celle des glucides simples, dépend de nombreux facteurs liés à l'état nutritionnel des animaux et à la composition du régime alimentaire. D'une façon générale, elle est fortement diminuée chez les poulets nourris avec un aliment hypoénergétique. Elle est en revanche augmentée sous l'influence d'une subdéficience en acides aminés (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).

    4.4 LIPIDES 

    Les lipides sont capturés par les entérocytes selon une simple diffusion. Dans le cas du cholestérol, il doit être sous fore polaire pour être absorbé par une protéine spécifique. La ré-estérification est réalisée grâce à la cholestérol-estérase et la cholestérol-acetyl-transférase. Les phospholipides alimentaires sont hydrolysés par la phospholipase pancréatique puis absorbés sous forme de lysophospholipides (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).

    4.5 VITAMINES 

    La vitamine A est consommée sous forme de ß carotènes ou d'ester, qui est hydrolysé par une estérase pancréatique. L'absorption est passive, insensible à l'anoxie, augmentée en présences de sels biliaires. A l'intérieur de l'entérocyte, le carotène est scindé puis estérifié avant d'être incorporé dans les lipoprotéines transporteuses de lipides. Le mécanisme de transport de la vitamine D est comparable à celui de la vitamine A. A l'intérieur de l'entérocyte on a une hydroxylation avant le passage dans le sang porte. L'hydrolyse luminale de l'ester précède l'absorption de la vitamine E qui sera par la suite transportée comme les nutriments lipidiques. La vitamine K1 est transportée activement par un système énergie-dépendant mais Na-indépendant. Les vitamines K2 et K3 sont absorbées passivement par les lipoprotéines sans subir de transformation intra-entérocytaire. La vitamine B1 nécessite un transport spécifique et du Na. Pour la B12 le mécanisme d'absorption est passif lorsque celle-ci se trouve en forte concentration dans la lumière intestinale. Pour les concentrations physiologiques, la vitamine se combine à une protéine d'origine gastrique (F1 ou facteur intrinsèque) qui la protège contre l'action de la flore bactérienne. Dans le jéjunum et surtout l'iléon, la vitamine se lie à un récepteur membranaire qui assure son transport, le mécanisme est énergie-indépendant. Le transfert au sang est réalisé grâce à deux transporteurs, les transcobalamines 1 et 2. La vitamine pp est transférée activement. Il est en même pour l'acide pantothénique dont le système de transport est dépendant à la fois du Na et de l'énergie. La B2 est d'abord hydrolysée. Les molécules de riboflavine obtenues sont absorbées activement selon un mécanisme Na dépendant stimulé par les sels biliaires. Enfin les folates sont hydrolysées avant d'être absorbé en présence d'un transporteur : la Folate Binding Protein (FBP) selon un mécanisme actif, saturable, spécifique et énergie-dépendant (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).

    CONCLUSION

    Le tube digestif des oiseaux présente des particularités fondamentales par rapport aux mammifères. Les adaptations fonctionnelles, sont en parfaite corrélation avec l'anatomie du tube digestif. La valorisation importante de l'aliment ingéré par les volailles témoigne de la grande efficacité de la digestion et des mécanismes d'absorption malgré la présence d'un tube digestif court et d'un transit intestinal rapide.

    LA BIBLIOGRAPHIE

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    - Edition : Le point vétérinaire.

    2. BRUGERE-PICOUX. J et SILIM. A 1992.

    - Particularités de la physiologie des oiseaux, pages 15-24.

    - In : Manuel de pathologie aviaire.

    - Edition : chaire de pathologie médicale du bétail et des animaux de basse-cour, école nationale vétérinaire D'Alfort.

    3. LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992.

    - Absorption des nutriments, pages 38-47.

    - In : Nutrition et alimentation des volailles.

    - Edition : INRA.

    4. SOUILEM. O et GOGNY. M 1994.

    - Particularités de la physiologie digestive des volailles, pages 525-537.

    - Revue de la médecine vétérinaire, juillet 1994, 145.

    5. VILLATE. D 2001.

    - L'appareil digestif, pages 27-38.

    - In : Les maladies des volailles.

    - Edition : INRA.