Modélisation spatiale hiérarchique bayésienne de l'apparentement génétique et de l'héritabilité en milieu naturel à l'aide de marqueurs moléculaires

Chapitre 2

Modélisation des paramètres

génétiques en milieu naturel

2.1 Introduction

L'enjeu que constitue l'estimation de la variance génétique et de l'héritabilité des caractères dans le domaine de l'amélioration génétique des plantes ou des animaux a déjà été souligné dans l'introduction générale de ce travail. L'héritabilité d'un caractère est un indicateur de la possibilité, pour une population donnée, de répondre à la sélection et reflète le potentiel d'évolution de cette population (Thomas et al., 2000). La connaissance de la covariance entre les caractères quantitatifs d'individus apparentés permet d'estimer l'héritabilité d'un caractère (Falconer, 1974; Ritland, 1996b). De manière classique, des dispositifs expérimentaux bien précis sont mis en place et les relations de parenté sont donc connues (Lynch et Walsh, 1998; Thomas et al., 2000). Lorsque les relations généalogiques entre les individus sont connues, il est possible de calculer les coefficients d'apparentement puis d'estimer la variation génétique à partir de mesures faites sur les individus (Moore et Kukuk, 2002). Mais en milieu naturel, l'apparentement entre les individus est inconnu.

L'objectif dans cette partie est de proposer un modèle qui permet d'estimer simultanément l'apparentement et l'héritabilité sans connaissance du pedigree. Tout d'abord nous rappelons le lien entre variance phénotypique et génétique puis nous présentons rapidement les modèles existants pour l'estimation de l'héritabilité en milieu naturel. La dernière partie est consacré au développement d'un modèle hiérarchique bayésien qui permet d'estimer simultanément l'apparentement et l'héritabilité.

2.2 Covariance phénotypique et covariance génétique

Les modèles de génétique quantitative classiquement utilisés (Lynch et Walsh, 1998), sont exprimés en terme de modèles linéaires mixtes :

Y = X3 + a + (2.1)

où Y = (Y1, .. . , Y_n) est le vecteur phénotypique de m individus, X une ma-trice m×q de co-variables, 3 les effets fixes associé, a = (a1, .. . , a_n) le vecteur des effets génétiques additifs individuels supposé gaussien d'espérance nulle et de matrice de variance covariance V_a. Enfin, = ( 1,.. . , _n) est un vecteur de résidus supposé gaussien d'espérance nulle et de matrice de variance covariance V_å = ó² _åId où Id désigne la matrice identité. En supposant que les vecteurs a et ne sont pas corrélés, l'espérance et la matrice de variance-covariance du vecteur des observations Y sont

E(Y) = X3

et

V2 Y = V_a + ó² _å.

Le premier terme de cette dernière expression correspond à la contribution de la variance des effets génétiques additifs et le second terme correspond à celle des résidus. Les effets fixes influence donc l'espérance des Y tandis que les effets aléatoires influencent la variance et la covariance des Y .

Dans le cas de populations diploïdes, l'effet génétique individuel a se décompose en deux parties. La première a_m correspond à la part génétique héritée de la mère in, et la seconde a_p correspond à la part génétique héritée du père p. Si les effets de dominance et d'épistasie sont nuls, le modèle s'écrit

Y = X3 + a_m + a_p +

Si les effets sont distribués selon une gaussienne d'espérance nulle et de même variance (même population d'effets), la covariance phénotypique entre les individus 1 et 2, est égale à

CovY1,Y2 = Covam1+ap1+å1,am2+ap2+å2

= Covam1+ap1,am2+ap2

= Covam1,am2 + Covam1,ap2 + Covap1,am2 + Covap1,am2

Le calcul de _CovY1,Y2 dépend du patrimoine génétique commun que partage les deux individus et donc de leur degrés d'apparentement (Lynch et Walsh, 1998). Les deux individus partagent des gènes identiques par descendance avec la probabilité è. Comme les effets sont issus de la même distribution gaussienne, On en déduit que

CovY1,Y2 = 4èE(a_ma_p).

Or les parents ne transmettent que la moitié de leur patrimoine génétique, 4èE(a_ma_p) correspond au double de la variance génétique additive que multiplie la probabilité que les gènes tirés aléatoirement chez les deux individus soit IBD. Donc

CovY1,Y2 = 2è12ó2 a = ó2 ar12.

oil ó2 a désigne la variance additive, _è12 le coefficient d'apparentement ("co-ancestry") et r12 = 2è12 le coefficient de parenté (relatedness coefficient, cf introduction). Ainsi, dans un modèle de génétique additif V_a = Ró2 _a et les effets individuels sont

a = (a1,...,a_n) ~ N(0,ó² _aR)

oil R est la matrice des coefficients de parenté entre tous les couples d'individus.