Modélisation spatiale hiérarchique bayésienne de l'apparentement génétique et de l'héritabilité en milieu naturel à l'aide de marqueurs moléculaires

2.3.2 Modèle de la vraisemblance pour l'estimation de l'héritabilité

Le modèle de la vraisemblance pour l'estimation de l'héritabilité développé par (Mousseau et al., 1998) est basé sur l'hypothèse que la distribution de l'apparentement entre les individus est connue. (Mousseau et al., 1998)se place dans le cadre oil les individus sont soit non-apparentés soit plein-frères. De plus, la variabilité génétique est aussi supposée purement additive et il n'y a pas d'effet d'environnement ni d'effet maternel. Sous ces hypothèses, la corrélation attendue entre les caractères quantitatifs de deux individus est égale à 2èh² ; la corrélation attendue entre les caractères quantitatifs est nulle si les individus sont non-apparentés et vaut 0.5h² s'ils les individus sont plein-frères comme è = 1/4 dans ce dernier cas (Mousseau et al., 1998).

Soit Y le phenotype de m individus. On suppose que le génotype g des individus à au moins un locus pour les m individus est disponible. La distribution des caractères quantitatifs de deux individus peut être définie selon trois approches différentes. La première approche consiste à considérer que le couple (Y1, Y2) a une distribution bivariée dont l'apparentement et l'héritabilité affectent uniquement le terme de covariance. La seconde approche revient à dire que le produit _Y1Y2 suit une distribution univariée dont seule la moyenne est fonction de l'apparentement et de l'héritabilité. Une dernière approche est de considérer que la somme Y1 + Y2 a une distribution univariée dont seule la variance et non la moyenne est fonction de l'apparentement et de l'héritabilité. L'inconvénient de la seconde approche est que si nous considérons que la distribution des Yi, i = 1, 2 est une gaussienne, la distribution des _Y1Y2 est asymétrique et donc il faudrait plutôt choisir une distribution non gaussienne. Les deux autres approches (la première et la troisième) présentent essentiellement les mêmes avantages. En effet, elles exploitent toutes les deux essentiellement la même information à partir des données et finalement la dernière est retenue par (Mousseau et al., 1998). Mousseau et al. (1998) donne les probabilités conditionnelles d'observer un couple de génotype (g1, g2), à un locus, sachant que les individus ont soit indépendants (ma) soit pleins frères (pf). Ces probabilités sont données dans le Tableau 2.1. Notons P (G^l 1, G^l ₂|ma) et P (G^l 1, G^l ₂|pf) les probabilités d'observer à un locus, l, d'un couple sachant que les individus sont respectivement non-apparentés et plein-frères. La probabilité d'observer des genotypes en plusieurs locus indépendants conditionnellement au mode de parenté d'un couple est tout simplement le produit des probabilités conditionnelles du couple de génotypes observé à chaque locus. Notons u et ó² la moyenne et la variance de la variable aléatoire Y et considérons maintenant Y 1 ' = (Y1--u)/ó la valeur phénotypique centrée et réduite de Y pour l'individu 1. L'espérance

Probabilité des marqueurs sachant que les individus sont

Génotype du couple non apparentés plein-frères

AiAi - AiAi p i2 (1 + pi)²/4

AiAj - AiAj 4pipj (1 + pi + pj + 2pipj)/2

AiAi - AiAj 4pi 1 + pi

AiAj - AiAk 4pi (1 + 2pi)/2

AiAj - AkAl 1 1/4

TAB. 2.1 --- Probabilité d'observer un couple de génotypes, à un locus chez des individus diploïdes, conditionnellement à leur mode d'apparentement : non-apparentés ou plein-frères. Les indices j, k et l représentent des allèles mutuellement différents de l'allèle i.

de Y₁⁰ +Y₂⁰ est nulle et sa variance est égale à 2 si les individus 1 et 2 ne sont pas apparentés et est égale à 2 + h² si le couple est plein-frère. Mousseau et al. (1998) proposent un modèle de mélange pour l'héritabilité :

L(h²) = 11 [(1 ? ë) ¹¹ P Wl1,Gl2|na)ö(Y ⁰

i + Y_j⁰, 0,2)

i<j l=1

+ë ₁₁^L

l=1

P Gl2|p f) ö(Y ⁰ⁱ + Y_j⁰, 0, 2 + h²)]

avec ö(Y, 0, ó²) est la fonction de densité gaussienne centrée et de variance ó², ë la proportion de mélange qui est supposée connue.

Thomas et al. (2000) ont généralisé le modèle de mélange proposé par Mousseau et al. (1998) pour prendre en compte simultanément d'autres structures de parenté prédéterminées, par exemple une population composée de non-apparentés, de demi-frères et de plein-frères.