1.4 Agents pathogènes impliqués
1.4.1 Agents fongiques associés à la
maladie de l'Esca
Selon Larignon (2004-a), les champignons impliqués dans
le syndrome de l'Esca se répartissent en deux séquences dans le
processus menant à la dégradation du bois. Une colonisation
primaire du bois par Phaeomoniella chlamydospora (Pch) et
Phaeoacremonium aleophilum (Pal) semble être une étape
nécessaire pour l'installation secondaire de Fomitiporia
mediterranea (Fm), responsable de la dégradation du bois
caractéristique de l'Esca (pourriture blanche ou « amadou »).
Un autre champignon, Eutypa lata4 (El), est
également considéré comme pionnier dans ce processus.
Viret (2004) ajoute qu'un relevé mycologique précis sur des ceps
atteints d'apoplexie a permis d'isoler plus de 60 champignons
différents, dont Pch, Pal, Fm et El, mais également Phomopsis
viticola, Botryosphaeria obtusa, et un grand nombre d'autres
champignons saprophytes ou endophytes de la vigne. Selon cet auteur, la
biologie et l'épidémiologie des différents champignons
liés à l'Esca restent lacunaires et sont difficiles à
étudier.
1.4.2 Agents fongiques associés à la
maladie du BDA
Concernant le Black Dead Arm, plusieurs espèces de la
famille des Botryosphaeriaceae semblent être associées
(Larignon, 2004-b). On considère que les principaux champignons
associés au BDA sont les suivants : Botryosphaeria obtusa et
Neofusicoccum parvum (Larignon, 2009).
3 Nécrose de l'écorce qui s'accompagne souvent de
crevasses, de boursouflures, de bourrelets et d'autres déformations, et
qui contamine le bois sous-jacent.
4 Agent fongique par ailleurs responsable de la maladie de
l'Eutypiose.
Figure 3 : Premier processus de dégradation du
bois (Esca)
Source : Larignon (2009)
Figure 4 : Second processus de dégradation du
bois (Esca)
Source : Larignon (2009)
Figure 5 : Combinaison des deux processus de
dégradation du bois (Esca)
Source : Larignon
(2009)
1.5 Processus infectieux
1.5.1 Mécanismes menant à la
dégradation du bois
> Esca
Il est certain que les infections ne sont possibles que par
les plaies de taille ou autres blessures (Viret, 2004). Concernant l'Esca, deux
processus de dégradation du bois menant à la formation de la
nécrose caractéristique ont été décrits
(Larignon et Dubos, 1997 ; Larignon, 1991) Le premier processus aboutit
à la formation d'une nécrose claire et tendre en position
centrale et fait intervenir trois champignons : Phaeomoniella
chlamydospora (Pch), Phaeoacremonium aleophilum (Pal) et
Fomitiporia mediterranea (Fm) (Figure 3). Dans un premier temps, de
petites ponctuations noires vont apparaître, dans lesquelles on retrouve
Phaeomoniella chlamydospora. Ensuite, il y a formation d'une petite
nécrose à partir de la moelle, de couleur rose, due à
Phaeoacremonium aleophilum. Cette nécrose va se
développer et se mélanger avec les ponctuations noires, pour
former la nécrose brune et dure en position centrale. Ce bois est
ensuite colonisé par Fomitiporia mediterranea, pour former une
nécrose claire et tendre, qui va progressivement s'étendre. Dans
ce cas, on observe des symptômes de la forme lente de l'Esca, quel que
soit le stade de ces nécroses dans le cep (Larignon, 2004-c ; Larignon
2009).
Le second processus (Figure 4) conduit à la formation
d'une nécrose claire et tendre en position sectorielle et implique
Eutypa lata (El), responsable de la nécrose brune en position
sectorielle, et Fomitiporia mediterranea qui dégrade ce bois
brun en une pourriture blanche et tendre. Cette nécrose peut
évoluer jusqu'à occuper la quasi-totalité du bois. A un
stade avancé, des symptômes d'apoplexie pourront être
observés car il ne reste alors que très peu de bois fonctionnel.
On note que les deux processus peuvent être observés sur la
même plante (Figure 5) (Larignon et Dubos, 1997 ; Larignon, 2009).
Mugnai et al., (1999) ont également
schématisé la colonisation du bois d'un tronc de vigne par les
champignons de l'Esca (figure 6). Sur cette représentation, trois
espèces fongiques ont été isolées et
quantifiées pour chaque portion du tronc : Phaeomoniella
chlamydospora (Pch), Phaeoacremonium aleophilum (Pal) et
Fomitiporia punctata (Fp)5. Ce dernier est majoritaire dans
le bois pourri et sa présence diminue vers le bois sain, alors que Pch
et Pal deviennent dominants. Ceux-ci se trouvent principalement dans les stries
noires et dans le bois brun-rouge, dans les parties du bois autour de la moelle
et en marge des tissus du bois carié.
> BDA
Le processus de dégradation du bois n'a pas encore
été décrit pour le BDA (Larignon et al., 2009).
Au niveau du bois, le champignon n'est pas isolé sur toute la longueur
de la bande brune caractéristique. On ne sait pas si ces champignons
sont à l'origine de cette bande brune ou s'ils colonisent cette
nécrose (Larignon, 2004-b).
1.5.2 Mécanismes menant à l'expression
des symptômes foliaires
Ces mécanismes sont méconnus car il est
notamment difficile de reproduire les symptômes foliaires de l'Esca et du
BDA par simple inoculation artificielle des champignons en question
(Guérin, 2004). Concernant l'Esca, l'expression des symptômes au
niveau des feuilles et des baies n'est pas reliée à la
présence de mycélium des champignons dans le rameau :
l'hypothèse qu'ils produisent des molécules agissant à
distance (toxines) a donc été émise (Mugnai et
al., 1999). Certaines d'entre elles
5 Fomitiporia Mediterranea a été
distinguée en tant que nouvelle espèce distincte de
Fomitiporia punctata. (Fisher, 2002)
Pch : 33% Pal : 44% Fp : 11%
Pch : 27% Pal : 11% Fp : 44%
Pch : 46% Pal : 10% Fp : 1%
Pch : 7% Pal : 12% Fp : 14%
Pch : 83% Pal : 9% Fp : 1%
Pch : 18% Pal : 54% Fp : 0%
Pch : 2% Pal : 8% Fp : 62%
Figure 6 : Schéma de la colonisation du bois d'un
tronc de vigne par les champignons de l'Esca (Coupes transversales
à gauche, coupe longitudinale à droite)
(Pch : Phaeomoniella chlamydospora ; Pal : Phaeoacremonium
aleophilum ; Fp : Fomitiporia punctata)
- : Plaies de taille
- BN : Brown Necrosis (nécrose brune)
- BRW : Brown-Red Wood (bois brun-rouge)
- AP : Altered Pith (moelle
altérée)
Source : Mugnai etal. (1999)
- BS : Black Streaks (stries noires)
- DP : Decayed Pith (moelle cariée)
- BL : Black Line (liséré noir)
- DW : Decayed wood (Bois carié)
ont été identifiées. Fkyera et al.,
(2000) ont décrit de nombreuses molécules chez
Phaeomoniella chlamydospora (Pch) dont l'isosclérone et la
scytalone. Ces deux dernières molécules sont également
produites par Phaeoacremonium aleophilum (Pal). Le fait qu'elles
soient produites à la fois par Pch et par Pal justifie qu'elles aient
été très étudiées quant à leur
implication dans l'expression des symptômes foliaires (Bruno et al.,
2007). Par comparaison, Fomitiporia mediterranea produit peu de
molécules dont les deux principales sont la 6-methoxymelleine et le
2,2-dimethyl-4-oxochoman-6- carbaldehyde (Fkyera et al., 2000). La
fonction de ces différentes molécules n'est pas clairement
déterminée.
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