Les éléments transposables: le cas du transposon mariner une approche expérimentale

I.2.2.3. Le groupe des éléments P:

La dysgénésie hybride est une singularité génétique à certains souches de Drosophila melanogaster, ses propriétés s'expliquent par l'activité d'éléments

transposables, plusieurs syndromes sont connus chez cette espèce. La dysgénésie

de type P, est bien comprise aux plans génétiques et moléculaires (In Singer et Berg, 1992), le croisement des mâles de cytotype (type cellulaire) P ( Paternel ayant de 30-50 copies du transposon P) avec des femelles de type M (maternel dépourvu de P) produit une descendance F1 stérile caractérisée par des gonades atrophiées, le croisement réciproque produit une descendance fertiles ( Renault et al., 1997) étant donnée que la cause principale de cette mutation ou dysgénésie est la transposition de l'élément P dans la lignée germinale de la

mouche (Koslovski Sassi et al., 2005). Comme dans le cas du système Ac/Ds, cette famille comporte des éléments autonomes et d'autres nonautonomes qui

L'élément P ARNm1 ARNm2
		L'intron 3 reste
L'ARNm
somatique Cadre de Represseur			lecture de 66kDa
L'ARNm
germinal Cadre de lecture transposase			de 88kDa
Figure 4.1 : La structure et l'épissage somatique et germinale de l'élément P (D'après www.scribd.com)

requièrent la transposase des éléments autonomes.

Les éléments P les plus longs sont des séquences de 0.5-2.9kb, ils présentent des répétitions terminales inversées de 31pb. L'élément P autonome porte 4 exons, il est transcrit dans les cellules somatiques et germinales, mais ne transpose que dans la lignée germinale parce que la transposase active de 88KDa n'est synthétisée que dans cette catégorie cellulaire, dans la lignée somatique la protéine synthétisée résulte des 3

premiers exons et sert de répresseur de la transposition de 66KDa (figure 4.1). La transposition des éléments P est conservative et se produit par un mécanisme proche de celui des IS non réplicatifs (Renault et al., 1997; In Watson et al., 1994).

I.2.2.4. Le groupe des MITEs/PIF/Harbinger:

I.2.2.4.1. Les MITEs : Pour "Miniature Inverted Repeats Transposable Elements" sont initialement considérés parmi les éléments non-classés mais par son homologie avec les éléments de la famille Tc1/mariner, ils sont désormais intégrés aux éléments de la classe 2 (in Rivière, 2001). Ils sont des petites séquences d'une taille (100-500pb) et avec un TSD (pour Target Site Duplication, ou la duplication du site cible) de 3pb riche en A et T, et ne possèdent aucune capacité codante, ces éléments sont donc non autonomes, et semble transposé en trans. Les MITEs sont décrites dans une variété d'espèces animales et végétales. Dans les plantes ces éléments peuvent être divisés selon les similarités qui existent dans leurs ITRs et TSD en deux groupes principaux:

· Les Tourist like MITEs: l'élément le plus répandu est appelé tourist qui a été découvert sous la forme d'une insertion de 128pb dans un gène du maïs.

· Stowaway like MITEs (in Halaimia Toumi, 2006; Zhang et al., 2001)

I.2.2.4.2. Les PIFs (pour P Iinstability Factor) : ils ont été caractérisés par des insertions dans le gène R de régulation de la production des anthocyanes dans divers tissus du maïs. L'insertion de ces PIFs dans le second intron bloque la production qui est rétablie après excision, révélant un système de transposition par couper-coller. PIF-12 a été séquencé, mais les ORFs présentes ne ressemblent à rien de connu. PIF-12 et PIF-5.2 transposent activement, mais sont cependant non autonomes. Ceci laisse donc perplexe. La solution est apparue quand l'équipe de Wessler a séquencé un nouvel élément actif de la famille, PIFa. C'est un élément de 3728 pb qui participe à la mobilisation d'autres éléments de la famille. Il code, en effet, une ORF de 331 acides aminés codant potentiellement une transposase qui ressemble à celles présentes dans beaucoup d'autres eucaryotes très disparates. Cette transposase ressemble également de loin à celle d'IS5. Un fait curieux est que cet élément est plus court que PIF-5.2. Une version miniature de PIF d'une taille de 364 pb est présente à environ 6 000 exemplaires dans la garniture

haploïde du maïs, mais elle est absente dans les génomes du riz et du sorgho. . Elle a les caractéristiques des MITEs de type Tourist. Cet élément est donc très probablement un élément dérivant des éléments plus grands et fortement simplifié par délétion. Il est donc obligatoire de réunir biologiquement ces éléments de taille pourtant très différentes. Leur site d'insertion est une séquence de 9 pb (dont seul leTTA1 central est dupliqué lors d'une insertion) qui est un palindrome imparfait, Il en existe environ 10 000 dans le génome du maïs. Il reste donc des places libres dans le génome pour une mobilité. Les PIFs sont probablement à l'origine et contribuent à la mobilisation des MITEs de type Tourist.

I.2.2.4.3. Harbinger : il est un transposon de 5 382 pb découvert lors du séquençage total d'Arabidopsis. Il possède des répétitions terminales de 25 pb, crée une répétition de 3pb au site d'insertion et contient deux phases de lecture potentielles (ORFs) dont l'une code une transposase ressemblant à celle de la séquence d'insertion bactérienne IS5. Cet élément est donc probablement autonome. Les éléments PIF/Harbinger code pour une transposase caractérisée par une triade catalytique DD(35-37/47-48)E et constitué par 350-550aa (Feschotte et Pritham, 2007).