I.2.2.1.1/ Phase oestrogénique
A partir de la formation de l'antrum, les follicules
sécrètent des stéroïdes (oestrogènes:
oestradiol, estrone oestriol). L'oestradiol 17 â est
généralement l'oestrogène le plus abondamment
sécrété par le follicule. L'activité
stéroïdogène du follicule se développe sous l'action
des hormones gonadotropes.
La stéroïdogenénèse des cellules de
la thèque interne qui ne possède que des récepteurs
à LH est sous la dépendance exclusive de cette hormone (Fortune
et al., 1977) cité par Thibault, 1979. Celle des cellules de la
granulosa est d'abord stimulée par FSH puis, quand apparaissent les
récepteurs à LH au cours de la croissance folliculaire par les
deux gonadotropines.
L'oestradiol est produit en complémentarité par
la thèque interne et la granulosa. Ce renforcement de la production
d'oestradiol est dû au fait que la granulosa ne produit que peu ou pas
d'androgènes mais est capable d'effectuer leur aromatisation.
Alors que la thèque interne ne possède pas une
capacité d'aromatisation suffisante pour convertir en oestrogène
la totalité des androgènes qu'elle produit.
Les oestrogènes à forte dose (phase
oestrogénique) ont une rétroaction positive sur le centre de la
cyclicité. Ils déclenchent par l'intermédiaire de
l'hypothalamus la libération cyclique des gonadotropines. Les
oestrogènes à faible dose (phase lutéale) ont une
rétroaction négative sur le centre de la tonicité
I.2.2.1.2 / Phase lutéale
La décharge ovulante des gonadotropines entraîne de
profonds changements dans la stéroïdogenèse.
Elle entraîne une stimulation globale de la
stéroïdogenèse:la synthèse de tous les
stéroïdes augmentent après la décharge ovulante, mais
la synthèse de progestines augmente beaucoup plus que la synthèse
des oestrogènes ou des androgènes. Ainsi pendant la phase
lutéale le corps jaune sécrète essentiellement de la
progestérone.
La progestérone exerce une rétroaction
négative à la fois, sur :
V le centre de la tonicité, ce qui a pour
conséquence de maintenir la sécrétion d'hormones
gonadotropes hypophysaires à leur niveau de base;
V le centre de la cyclicité en prévenant la
décharge ovulante.
En effet, ce n'est qu'après la chute de la
sécrétion de progestérone (jour 17) que l'hypophyse
sécrète FSH et LH entraînant ainsi la maturation des
follicules et ovulation.
I.2.2.2/ Prostaglandines F2 alpha (PGF2a)
Les prostaglandines sont un ensemble de molécules de
nature lipidique (molécules d'acides carboxyliques à 20 atomes de
carbones).Synthétisées in vivo (à partir d'acides gras
polyinsaturés tel que l'acide arachidonique) par de nombreuses cellules
sécrétrices, elles sont présentes dans presque tous les
tissus de l'organisme des mammifères où elles exercent des
rôles multiples en général par action local ou de
voisinage; leur durée de vie est très courte.
L'utérus sécrète une substance
lutéolytique véhiculé par le sang vers l'ovaire. Il s'agit
le plus souvent de la prostaglandine F2 alpha parfois également de son
précurseur, l'acide arachidonique, comme chez la vache (Hanse, 1975)
cité par ( Thibault et Levasseur, 1979).L'ablation de l'utérus
(hystérectomie) entraîne le maintien de l'activité
sécrétrice du
corps jaune au delà de la durée normale du cycle
stérile (Thibault et Levasseur, 1979).Ainsi la prostaglandine F2 alpha
(PGF2a) déclenche la régression du corps jaune ou
lutéolyse, déclenchent et entretiennent les contractions du
myomètre au moment de la mise bas, elle peut être utilisée
pour induire la mise bas surtout chez la vache.
I.2.2.3 / Hormone hypothalamique
La GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) ou la
gonadolibérine est un décapeptide (10 acides aminés) de
poids moléculaire faible, non antigénique,
sécrété au niveau de l'hypothalamus. Contrairement aux
hormones gonadotropes, GnRH est facile à synthétiser en
laboratoire. Parmi ces agonistes (analogues) on trouve la
buséréline. La teneur de GnRH dans l'hypothalamus varie selon le
stade du cycle et son activité est double car elle l'exerce à la
fois sur la libération de FSH et LH.
La sécrétion de la GnRH à un niveau
tonique serait responsable de celle du niveau de base de FSH et LH. En fin de
Phase folliculaire, une décharge de GnRH précède celles de
LH et FSH simultanées.
I.2.2.4 / Hormones hypophysaires gonadotropes
L'activité ovarienne est sous la dépendance
étroite de la sécrétion hypophysaire des hormones
gonadotropes. Chez la vache, elles sont au nombre de deux: FSH (follicle
stimulating hormone) et LH (luteinising hormone).
FSH et LH sont de nature glycoprotéique et de poids
moléculaire élevés (35000 pour FSH et 30000 pour LH) et
antigéniques. Leur synthèse est impossible et l'extraction
hypophysaire est délicate. Ces deux dernières
caractéristiques ont conduit à leur substituer des substances
douées d'une activité LH d'une part et FSH d'autre part.
En médecine vétérinaire, dans le cadre de
la maîtrise de la reproduction, pour pallier la difficulté
d'obtenir de la LH, on utilise l'hormone chorionique humaine (HCG) issue de
l'urine de femme enceinte et qui présente une grande communauté
de structure avec la LH.
Comme pour LH, il a fallu, pour obtenir un effet FSH,
s'adresser à une substance extraite à partir du sérum de
jument gravide: la PMSG (pregnant Mare Serum gonadotropin). Cette
molécule possède aussi des similitudes de séquences
d'acides aminés avec La FSH.
La sécrétion de FSH et LH suit un modèle
pulsatile, avec un niveau tonique faible relativement constant au cours du
cycle sauf au moment du pic plasmatique cyclique, appelé décharge
ovulante car elle précède l'ovulation. Le taux plasmatique basale
varie de 1 à 2ng / ml car la fréquence et l'amplitude des pulses
de LH subissent des variations selon les heures
du jour et les jours du cycle.
Le pic de sécrétion pré ovulatoire se situe
au moment de l'oestrus, quand les oestrogènes sont produits en
quantité maximale et la progestérone minimale, et il peut
atteindre 50 ng / ml.
La LH possède un double rôle au cours du cycle:
induire l'ovulation et contrôler la lutéinisation.
Une décharge cyclique de FSH a également lieu au
moment de l'ovulation; son amplitude est bien inférieure à celle
de LH = 3 à 5 fois le niveau de base. L'action de la FSH est
indispensable: à la croissance terminale et la maturation du follicule,
à l'augmentation de la capacité de liaison des cellules
folliculaires vis à vis de LH.
En conclusion, à côté de leurs rôles
physiologiques respectifs bien définis, LH et FSH présentent des
analogies par le caractère même de leur
sécrétion:
y' décharge tonique pendant la majeure partie du cycle;
y' décharge cyclique, extrêmement brève, au
moment de l'ovulation.
Ces sécrétions sont elles-mêmes
régulées et orchestrées par l'hormone hypothalamique.
Figure 2 : Evolution des concentrations
hormonales au cours du cycle sexuel chez la vache
I.2.2.5 / Régulation du cycle
hormonale
Les hormones hypophysaires et ovariennes interagissent les unes
avec les autres sous le contrôle de l'hypothalamus, assurant ainsi la
régulation du cycle sexuel.
En prenant comme point de départ la fin de la phase
lutéale, les principales actions
hormonales sont les suivantes: vers
la fin de la phase lutéale et en absence d'embryon in utero,
l'utérus entraîne la lutéolyse par
l'intermédiaire de la prostaglandine F2 alpha, ce qui permet à un
nouveau cycle de se développer.
Les hormones gonadotropes FSH et LH, principalement FSH, assurent
la croissance folliculaire. Les follicules mûrs sécrètent
une forte quantité d'oestrogènes.
Ces derniers permettent l'apparition du comportement d'oestrus et
exercent un retro-contrôle positif sur le complexe
hypothalamo-hypophysaire.
L'autosensibilisation de hypothalamus à des
quantités croissantes d'oestrogènes permet une production massive
de GnRH. Sous l'action de GnRH, l'hypophyse réagit par une production
massive de FSH et LH, le pic de LH provoque l'ovulation.
Sous l'action de LH, après la libération de
l'ovocyte, le corps jaune se forme, croît et sécrète la
progestérone qui exerce une retro-action négative sur le complexe
hypothalamohypophysaire, bloquant toute production de GnRH. Elle a pour
conséquence d'empêcher toute libération massive des
gonadotropines au niveau hypothalamo-hypophysaire et entraver toute croissance
finale des follicules. Ainsi l'appareil génital reste au repos tant que
la production de progestérone persiste.
Figure 3 : Fonctionnement hormonal du cycle
sexuel (selon Thibault, 1970)
(Thibault, 1970) cité par (Lacroix, 1977), a
proposé une explication concernant le mécanisme
général.
I.2.3 / Le comportement sexuel
C'est la composante de l'éleveur car la seule qui se
manifeste par des signes extérieurs, c'est la période d'oestrus;
elle dure 18 à 24 h chez la vache. La vache est en chaleur, elle accepte
le chevauchement. Cette acception permet le rapprochement sexuel, le coït
et aussi l'émission des gamètes mâles dans le tractus
génital femelle.
I.2.3.1 / Caractéristiques des chaleurs I.2.3.1.1
/ Chaleurs naturelles
Comme leur nom l'indique, ces chaleurs surviennent
naturellement sans aucune influence de
l'homme. Elles sont reconnues
grâce à l'extériorisation des signes anatomorphologiques
et
psycosexuels appelés signes des chaleurs. Ces chaleurs
sont différentes des chaleurs induites, par leur dispersion et leur
courte durée.
On distingue les signes locaux doublés des signes
généraux. Dans l'ensemble, ces signes se divisent en deux
groupes:
v les signes externes;
v les signes internes.
Les signes externes se reconnaissent à
l'oeil par observation directe sur la femelle, ce sont: v la congestion et la
tuméfaction de la vulve;
v les écoulements filants et clairs du mucus à
travers la vulve.
Ces signes sont suivis de signes généraux qui
sont entre autre; les beuglements répétés,
l'inquiétude, la baisse de l'appétit et de la lactation chez les
laitières. La femelle flaire ses congénères, chevauche et
se laisse chevaucher par celles-ci ou par un taureau de l'étable.
Les signes internes sont perceptibles grâce à un
examen interne des voies génitales, à l'aide du spéculum
et la fouille rectale. Les principaux sont:
v l'ouverture du cervix de l'utérus;
v la congestion de la muqueuse vulvaire (quelques points
pétéchies caractérisent généralement la fin
des chaleurs);
v la contraction de l'utérus;
v la présence de follicule déhiscent, de
consistance élastique.
I.2.3.1.2 / Chaleurs induites
Ce sont des chaleurs artificielles obtenues grâce
à l'utilisation des substances biochimiques appelés
synchronisants ou par l'énucléation manuelle du corps jaune. Ces
chaleurs ont les mêmes signes caractéristiques que les chaleurs
naturelles. Mais les observations ont montré que les chaleurs induites
sont plus longues et mieux exprimées que les chaleurs naturelles.
I.2.3.1.3 / La détection des chaleurs et le moment
de l'insémination artificielle
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