Memoire Online - Régime et croissance du petit martin-pêcheur hupé, alcedo cristata de la région de kinshasa

En République Démocratique du Congo, l'avifaune est particulièrement riche et diversifiée. La presque totalité des ordres de la classe des Oiseaux présents en Afrique s'y trouve, soit plus de 1000 espèces dont 128 sont migratrices (Anomyne, 1997). Le centre d'endémisme guinéo congolais compte 655 espèces d'oiseaux dont 36 % d'endémiques, ce qui fait du pays une des régions les plus riches de l'Afrique subsaharienne. Parmi ces espèces, seules les espèces soumises à un commerce international lucratif retiennent l'attention des gestionnaires et des scientifiques pour le suivi de leurs populations. Il s'agit de : Afropavo congensis (Paon congolais), Balaeniceps rex (Bec en sabot), Sagittarius serpentarius (Grand serpentaire), Bucorvus abyssinicus (Calao d'Abyssinie), Psittacus erithacus (Perroquet gris) et quelques autres, notamment les vautours.

Sur toute l'étendue du territoire congolais et même à l'intérieur des zones protégées (parcs nationaux, réserves et domaines de chasse) où toutes les espèces sont supposées être protégées, aucune espèce n'a fait l'objet d'une étude de grande envergure.

La présente étude contribue donc à acquérir des connaissances sur l'avifaune congolaise et constituera une base pour des études ultérieures, en particulier des études sur l'écoéthologie comparée des tous les Alcedinidae de la région de Kinshasa.

Notre choix s'est porté sur le petit Martin-pêcheur huppé (Alcedo cristata) et le Martin-chasseur du Sénégal (Halcyon senegalensis) de la famille des Alcedinidae pour plusieurs raisons.

D'une part l'extraction de sable sur leurs talus, ravins ou berges de nidification pour les constructions anarchiques des maisons dans la périphérie de Kinshasa, constitue une menace importante pour la survie de ces oiseaux et pourrait à la longue entraîner leur disparition, si des mesures de protection ne sont pas immédiatement prises par notre gouvernement. Dès lors d'éventuelles mesures de protection de ces espèces (et autres Alcedinidae) ne peuvent être proposées et comprises que si elles sont fondées sur des informations scientifiques de qualité.

D'autre part, ces oiseaux (aussi bien que les autres Alcedinidae à tendance piscivore) sont fréquemment considérés comme concurrents indésirables par les pêcheurs et ils sont de ce fait piégés et tués. Différents auteurs ont montré qu'ils ne mangent que des petits poissons et qu'il semblerait donc qu'ils ne soient pas les ogres que l'on dit. Douthwaite(1976), Whitfield & Blaber(1978) cités par Draulaus et al.(1981) déclarent avoir trouvé dans les pelotes de Alcedo cristata du lac Victoria seulement des Haplochromis sp de taille variant de 5,5 à 10,5cm et dans les pelotes de Ceryle rudis du lac Sainte Lucia, des Cichlidae de 10 à 15 cm. Tjomlid (1973) et Pring-Mill (1974), Rensen (1978) cités par Reyer et al. (1988) constatent aussi que les martins pêcheurs sont très sélectifs surtout pour la taille des proies capturées, 20-25 mm pour Alcedo cristata et 40 mm pour Ceryle rudis dans le lac Nakuru au Kenya.

Et enfin, en dehors de Ceryle rudis qui a été plus étudié en Afrique de l'Est, la biologie des autres espèces demeure encore mal connue. Les informations sur leur régime alimentaire sont très fragmentaires, voire anecdotiques.

L'objectif principal de la présente étude est de décrire et de comparer différents aspects de l'écologie et du comportement des Alcedinidae de la région de Kinshasa. Il est primordial de quantifier la consommation des martins-pêcheurs. Cela nous permet d'aborder différents problèmes tels que l'importance de la prédation de l'oiseau sur les populations de poissons et les fluctuations de la consommation au cours de la période de reproduction chez les petits Martins-pêcheurs huppés et Martins chasseurs du Sénégal. Et enfin, nous allons faire une description de différents stades du développement et du patron de croissance chez les poussins de petits Martins pêcheurs huppés.

Précédé d'une introduction, ce travail comprend trois chapitres. Le premier chapitre traite des généralités sur les Alcedinidae de la région de Kinshasa ; le deuxième présente le milieu d'étude, le troisième décrit le matériel et les méthodes utilisés et le quatrième présente les résultats obtenus. Une discussion et une conclusion terminent notre contribution.

CHAPITRE I. GENERALITES SUR LES ALCEDINIDAE DE LA REGION DE KINSHASA.

Woodall (2001) classe le petit Martin-pêcheur, Alcedo cristata dans la famille des Alcedinidae de l'ordre des Coraciiformes. Dans cet ordre, il y aussi les Meropidae (guêpiers), les Upupidae (huppe), Phoeniculidae (moqueurs), Bucerotidae (calaos), Todidae (todiers), Motmotidés (motmots), les Coraciidés (rolliers), les Brachyptéraciidés (brachyptérolles) et les Leptosomatidés (courol).

Au cours de leur expédition en République démocratique du Congo (excluant la partie Ouest du pays), Lippens & Wille (1976) ont inventorié 14 espèces de Martins dont 8 Martins-pêcheurs (martin-pêcheur géant, Megaceryle maxima ; Martin-pêcheur pie, Ceryle rudis, petit Martin-pêcheur à demi-collier, Alcedo semitorquata ; petit Martin pêcheur huppé, A. cristata ; petit Martin-pêcheur à ventre bleu, A. leucogaster ; Martin-pêcheur azuré, A. quadribrachys ; Martin-pêcheur pygmée à tête marron, Ceyx picta) et 6 Martins-chasseurs à tendance omnivore (Martin-chasseur à poitrine bleue, Halcyon malimbica ; halcyon strié, Halcyon chelicuti ; halcyon à tête brune, Halcyon albiventris ; halcyon à tête grise, Halcyon leucocephala ; halcyon marron, Halcyon badia et halcyon du Sénégal, Halcyon senegalensis.

1.1.1. Le petit Martin-pêcheur huppé

1.1.1.1. Identification

Chez le petit Martin-pêcheur huppé, le bec est noir chez les immatures (pied brunâtre) et rouge chez les adultes de deux sexes (pieds rougeâtres). Comme souvent chez les Coraciiformes, le petit Martin-pêcheur huppé ne présente pas de dimorphisme sexuel. Sa tête est ornée d'une huppe composée de longues plumes d'un vert malachite rayé de noir. Sur les côtés du cou un trait blanc tranche sur le cou marron et la tête bleue ; le dessous est châtain orangé ( Bouet, 1961 ; Fry & al.1988 ; Serle & Morel,1994).

Figure-1. Martin-pêcheur huppé de la région de Kinshasa (Photo R. Kisasa)

En plus de sa taille plus grande, son sourcil bleu (au lieu de noir) et sa face rousse (au lieu de violette) le distinguent du martin-pêcheur pygmée (Ceyx picta).

1.1.1.2. Répartition et habitat

Le petit Martin-pêcheur huppé occupe toute l'Afrique intertropicale (Fig.2). Il est absent des zones arides et est abondant surtout près de rivières poissonneuses à végétation ouverte.

Le petit Martin-pêcheur huppé est partiellement migrateur en plusieurs endroits de son aire de répartition (en République démocratique du Congo, au Nord du Nigeria, Soudan, Kenya, Sud Angola, au Gabon, Botswana, Afrique du Sud, Uganda, Nord Namibie, Zimbabwe, Sud Congo Brazzaville (Woodall, 2001).

1.1.1.3. Régime alimentaire

Les informations concernant le régime alimentaire du petit Martin-pêcheur huppé sont particulièrement fragmentaires. Celui-ci est composé de coléoptères aquatiques, notonectes, larves d'insectes aquatiques, libellules, insectes terrestres, crevettes, crabes, têtards, grenouilles, lézards et poissons (Brian, 1977 ; Lippens & Wille, 1976 ; Fry et al., 1992). Dans des cas extrêmes, le Martin-pêcheur huppé peut être totalement insectivore, si les poissons disparaissent du milieu (Meadows, 1977, in Laudelout et Libois, 2003) ou totalement piscivore avec une préférence pour les cichlidés en présence de plusieurs types de proies (Reyer et al., 1988 ; Fry et al., 1992).

Reyer et al., 1988 ; Fry et al., 1992 ont comparé les différentes proies consommées par deux Alcedinidae, Alcedo cristata et Ceryle rudis du lac Nokoué, au sud du Bénin enfin d'évaluer le niveau de chevauchement de leur niche écologique. Ils ont constaté que les deux oiseaux consommaient en grande partie des poissons dans la végétation flottante du lac notamment Kribia sp., Hemichromis fasciatus et Sarotherodon melanotheron et que Ceryle rudis pouvait étendre sa chasse vers la zone pélagique, au contraire de l'autre espèce. Son régime alimentaire est ainsi plus diversifié (14 espèces proies) que celui d'Alcedo cristata (4 espèces proies). Le chevauchement de niche alimentaire des deux espèces est relativement bas (O=0,181).

1.1.1.4. Reproduction

Alcedo cristata, pont 3 petits oeufs blancs ovales et brillants dans un terrier situé le long de berges poissonneuses. La ponte a été observée en République Démocratique du Congo en saison sèche (au sud Katanga) et pluvieuse par Lippens & Wille (1976).

1.1.2.1. Identification

Le Martin-chasseur du Sénégal mesure 21cm. Il a un dessus (à l'exception de la tête et du cou gris clair) bleu clair brillant ; sa queue est bleue, mais le bout des ailes et le poignet sont noirs. Le dessous est très clair, grisâtre sur la poitrine et plus blanc sur l'abdomen. Le bec a la mandibule supérieure rouge et la mandibule inférieure noire. Ce dernier caractère est commun avec le Martin-chasseur à poitrine bleue. Sa voix est typique et facile à reconnaître ; trille éclatant qui commence par une note élevée et détachée suivie d'une cascade de notes descendantes (parfois comparées à un rire).

1.1.2.2. Répartition et Habitat

Le Martin-chasseur est un habitant de différents types de savane, pourvu qu'il y ait des arbres d'une certaine taille (le voisinage de l'eau n'étant pas requis), Il migre dans les pays suivants : Ethiopie, Sud de l'Angola, Nord Namibie, N-E Botswana, Transvaal, N Swaziland et N Natal, Bioko, République Démocratique du Congo, Ruanda, Burundi, Tanzanie, Rép. Populaire du Congo, Gabon et Cameroun (Serle & Morel, 1994 ; Sinclair & Ryan, 2003).

Figure-4. Répartition de Halcyon senegalensis (Woodall, 2001) : la couleur verte correspond a à la présence de l'espèce tout au long de l'année et la couleur jaune présente uniquement au cours de la période de reproduction.

A Kinshasa, nous avons, durant notre étude, observé le martin-chasseur du Sénégal près des étangs, aux alentours de la forêt et en plein centre ville dans les dépotoirs hébergeant insectes, lézards, crapauds et vers de terre.

1.1.2.3. Régime alimentaire

Woodall, 2001 trouve dans le régime alimentaire du Martin-chasseur du Sénégal les proies suivantes : insectes tels que Sauterelles,(Orthoptères, Acrididés), scarabées (Buprestidés, Carabidés, Cerambycidés, Cetoniidés, Cicindelidés, Tenebrionidés) et libellules (Odonates), Cigales (Cicadidés), Cancrelats (Blattidés), mantes (Mantodea), mites, papillons, larves de fourmis (Formicidés) et termites (Isoptères); d'autres arthropodes incluant les scorpions, les mille-pattes (Diplopodes); crabes, poissons, lézards(Agamidés), serpents, petits oiseaux et petits mammifères (Muridés).

1.1.2.4. Reproduction

Le Martin-chasseur pond 3-4 oeufs déposés dans un terrier creusé dans un talus, une berge, une termitière ou un tronc d'arbre mort (Fig-5)

Figure-5. Nid de Martin-chasseur aux Symphonies naturelles de Kinshasa (Photo R.Kisasa)

Cette ponte est observée en saison de pluies, soit en octobre et février dans le sud de la République Démocratique du Congo (Lippens et Wille, 1976)

CHAPITRE II : MILIEU D'ETUDE

2.1. Choix du milieu

Elle a été choisie comme zone d'étude non seulement en fonction de la facilité d'accès mais aussi parce que cette zone connaît une dégradation alarmante de son environnement naturel consécutivement à son explosion démographique. La pêche de subsistance y est fortement développée et la pression qui s'exerce sur les oiseaux ichtyophages a tendance à augmenter.

2.2. Cadre géographique & distribution des terriers

2.2.1. Cadre géographique

Kinshasa, la capitale de la République Démocratique du Congo est comprise entre 4° et 5° de latitude Sud, 15° et 16° 30' de longitude Est. Elle est limitée au Nord-Est par la province de Bandundu, au Sud par la province du Bas Congo et à l'Ouest par la République Populaire du Congo. La ville couvre une superficie de 9.965 Km²(Ministère des Affaires Foncières, Environnement, Conservation de la Nature, Pêche et Forêts, 1999).

Les données climatiques des températures moyennes journalières et précipitations mensuelles fournies par METTELSAT (Agence Nationale de Météorologie et de Télédétection par satellite) de la République Démocratique du Congo pour la période de Janvier 2004 à Septembre 2005 sont représentées à la figure-6.

Figure-6.Données climatiques de la ville de Kinshasa de Janvier à Novembre 2004 et Janvier à Septembre2005. Source, METTELSAT/Kinshasa/Ngaliema

Il faudra noter qu'au mois de décembre, il y avait de pluies mais le service de Mettelsat ne pouvait pas nous fournir les données.

2.2.2. Description topographique de la ville de Kinshasa

Les berges du fleuve Congo appelées `Kinsuka' dans sa partie Nord-Ouest sont très caillouteuses et sont des sites d'extraction de cailloux utilisés dans toute la région pour les constructions de maisons et de routes. En plus le bief est non navigable et le courant d'eau est très fort, l'installation des terriers ou la capture des poissons par les martins-pêcheurs semble être très difficile.

En effet c'est dans cette partie que sont focalisées les activités agricoles, piscicoles et on y trouve encore quelques lambeaux forestiers.

Le Nord-Est est une vaste plaine herbeuse et marécageuse qui s'étend du fleuve jusqu'à la commune de Limete (Kingabwa), Masina Pétro-Congo ou Mapela et Kimbaseke. Le centre est caractérisé par des constructions anarchiques, des caniveaux bouchés entraînant la pullulation des espèces commensales telles que les rats (Rattus rattus, R. norvegicus) et souris (Mus domesticus).

2.3. Sites de nidification et terriers

Les martins-pêcheurs huppés et d'autres Alcedinidae notamment le martin-chasseur du Sénégal, le martin-chasseur à ventre blanc, le martin- pêcheur pie et le martin-pêcheur pygmée ont été observés dans toute la région de Kinshasa voire même dans des mares transformées en dépotoirs d'ordures hébergeant des vers de terre, des insectes, des grenouilles et des gambusies. Cependant la nidification a été observée uniquement à deux endroits, dans la concession des prieurés du monastère Notre Dame de l'Assomption (notée S₁) et dans la concession (notée S₂) de monsieur NDA-GYE (Figure 4).

Figure-7 Localisation des sites de nidification de petits Martins-pêcheurs huppés de la région de Kinshasa.

2.3.1. Monastère Notre Dame d'Assomption (notée S1)

Le site 1 est une concession forestière protégée, adjacente à des savanes défrichées et aménagées pour les cultures. Cependant, il y a des sablières qui créent des talus et ravins offrant des berges artificielles propices à l'établissement des martins pêcheurs. Une forte concentration de nids a été observée à 328m d'alt, S 04° 25' 06,3'' ; E 15° 17' 54,8''

Figure-8. Vue du monastère Notre Dame de l'Assomption (S₁) prise du campus de l'Unikin.

Figure-9. Terriers de petits Martins pêcheurs huppés F50425CM, F50429TM, Ter55MonTa, Ter58/MonTa,

Ter57/MonTa, Ter56MonTa et Ter59MonTa concentrés sur ce talus au Monastère à environ 100 m de

Figure-10. Ravin dans la vallée du monastère : observation Figure-11. Exploration du terrier Ter52MonBr au Monastère du nid Ter55/MonRA par le Prof. J.Cl. Palata R. Kisasa

Le Tilapia (Oreochromis niloticus) y est élevé depuis la création des étangs. D'autres poissons tels Clarias sp. et Parachana insignis ont été introduits au mois de janvier 2005 par l'équipe de l'Unité de recherches hydro -biologiques de l'Université de Kinshasa. En plus le site héberge de nombreux insectes, des reptiles, des batraciens et des petits mammifères.

Sur le talus de 15 m de haut et 20 m de large, une dizaine des terriers distants l'un de l'autre d'environ 1,5 m ont été explorés. La profondeur du terrier varie de 42 à 70 cm, la section du tunnel d'envol est ovale et mesure environ 8 sur 6 cm. Tous les terriers sont creusés dans un sol argilosablonneux, sans racines et à ciel ouvert. Les terriers non occupés sont secs à l'entrée par contre ceux qui sont occupés sont humides et aux alentours, on peut observer les restes des poissons digérés.

2.3.2. Symphonies naturelles (S2)

Le deuxième site noté S₂ est une forêt secondaire de 500 ha nommée « Symphonies naturelles » (aussi appelée, Zamba ya Nda-Ngye, forêt portant le nom de son propriétaire). Une forte concentration de nids a été observée à 295m d'altitude, S 04° 21' 56,4" et E 15° 13' 47,4".

Des étangs y ont été aménagés et leurs eaux regorgent de poissons Cichlidae et Clariidae, tandis que les zones stagnantes sont propices au développement d'insectes divers.Le site héberge aussi des reptiles, des batraciens, de petits et de grands mammifères notamment divers singes et antilopes (Kambamba, 2003 ; Muleka,2003 ; Molulu,2004 ; Malula(2004).

Une trentaine de terriers sont très concentrés sur un talus de 40m de large donnant l'impression d'une colonie. Ces terriers sont creusés sous les racines enfouies dans le sol argilosablonneux ou à ciel ouvert. Leur profondeur varie de 37 à 48 cm, la section d'envol est ovale et mesure environ 8 sur 6cm.

La présence des jeunes est détectée grâce à la présence de restes de poissons digérés à l'entrée du terrier.

Figure-13. Localisation et ouverture du terrier Ter47SyE1 Figure-14. Localisation et ouverture du terrier Ter37SyE2

CHAPITRE III : MATERIEL ET METHODES

3.1. Opérations de terrain

Les sites occupés par les petits Martins-pêcheurs huppés et Martins-chasseurs du Sénégal sont repérés pendant la saison des pluies, généralement à partir de la mi-janvier à mi-mai puis de mi-septembre à octobre. Ils font ensuite l'objet d'une surveillance (régulière tout au long de l'année) qui consiste à compter les oeufs, à baguer les jeunes au nid, à baguer ou contrôler leur envol et, dans la mesure du possible, à baguer ou contrôler les adultes nicheurs. Le comptage des oeufs s'effectue au moyen d'un tube muni, à son extrémité, d'un petit miroir incliné à 45° éclairé par une ampoule Les jeunes sont comptés au moment de l'ouverture du nid qui est pratiquée en vue du baguage. Celui-ci a normalement lieu entre le 2^ème et le 17^ème jour après l'éclosion. Le bec des jeunes est alors mesuré, ce qui, chez le martin-pêcheur d'Europe, permet une estimation de l' âge à un jour près (Hallet-Libois, 1985).

3.2. Étude de la croissance des poussins

Au total 64 poussins dont 34 dans le site S₁ et 30 dans S₂ont été déterrés, mesurés, bagués et remis au nid avec d'infinies précautions. Comme l'indique le tableau 1, les différents jeunes n'ont pas été étudiés au même moment. Un peu plus de la moitié (54,7%) des jeunes seulement ont été suivis de l'éclosion à l'envol.

Tableau 1. Détails sur le suivi de la croissance des oisillons de petits Martins pêcheurs huppés au Monastère et aux Symphonies naturelles.

La masse corporelle ainsi que diverses mensurations ont été relevées à intervalles réguliers (1 ou 2 jours) :

- longueur de la mandibule supérieure, de l'extrémité antérieure de la narine à la pointe du bec ;

- taille du corps (de l'extrémité du bec à l'extrémité du croupion sans rectrices

Les mesures sont réalisées à l'aide d'un peson (100g, précision de 1gr) pour le poids, d'une latte (précision 1mm) pour la longueur alaire et d'un pied à coulisse (précision 0,1 mm) pour les autres mensurations.

À l'occasion de l'ouverture des nids, les pelotes de régurgitation tapissant le fond de la chambre du terrier ont été récoltées

3.3. Étude du régime alimentaire

Les techniques appliquées ont été largement inspirées de celles mises au point pour l'étude du martin pêcheur d'Europe (Alcedo atthis) par Hallet-Libois (1985) pour les aspects alimentaires et la croissance des jeunes. Il est à noter que leur transfert à des espèces africaines est tout à fait possible puisqu'il a été réalisé avec succès au Bénin sur le martin-pêcheur pie et sur le petit martin-pêcheur huppé (Laudelout & Libois, 2003 ; Libois& Laudelout, 2004).

3.3.1. Choix et fondement de la méthode

Le régime alimentaire d'un animal peut s'étudier de plusieurs manières. La méthode idéale est celle qui permet un grand nombre d'observations sans pour autant mettre en danger l'espèce étudiée surtout si cette dernière est peu fréquente.

En général, l'observation directe est malaisée et, dans le cas du martin-pêcheur, elle s'avère impraticable en raison de la vélocité de l'oiseau et de la petitesse de ses proies.

L'analyse systématique des contenus stomacaux se révèle peu intéressante car elle ne permet qu'un nombre fort restreint d'observations et surtout parce qu'elle est incompatible avec la protection d'espèces peu abondantes.

La détermination des restes de proies contenus dans les réjecta (fèces ou pelotes de réjection) a retenu notre attention. Cette technique a été utilisée avec succès chez des mammifères et chez de nombreux oiseaux tels les martins-pêcheurs (Hallet-Libois, 1985), les cormorans (Vanderlinden, 2005) etc...

3.3.2. Prélèvement et traitement des échantillons

Les pelotes de réjection des martins-pêcheurs et des martins-chasseurs sont essentiellement constituées des restes non digérés de leurs proies, os de poissons et d'autres petits vertébrés, débris d'insectes ou de crustacés. Une fois émises, elles se désagrègent rapidement et les constituants s'éparpillent. Une étude quantitative et qualitative précise implique cependant une récolte complète de toutes les pelotes émises par un nombre connu d'individus pendant une période déterminée. Cela s'avère possible pendant la nidification car, à ce moment, les pelotes sont régurgitées dans le terrier et s'accumulent au niveau de la chambre du nid.

Pour atteindre cette chambre, il est nécessaire de creuser un accès indépendant du tunnel d'envol à l'aide d'une pelle appropriée. L'accès est pratiqué, soit latéralement, soit derrière le nid en fonction de la disposition des lieux. Les opérations une fois terminées, il est soigneusement rebouché de manière à ne pas attirer l'attention d'éventuels curieux ou de prédateurs.

Au cours de notre étude, une poignée de pelotes a été récoltée dans le nid avant chaque manipulation des jeunes de l'éclosion jusqu'à l'envol. Ces pelotes proviennent des poussins mais aussi, selon toute vraisemblance, des adultes, du moins tant qu'ils couvrent les jeunes une partie du nycthémère au moins, soit jusqu'au moment où ces derniers atteignent l'âge de 8 -10 jours.

3.3.3. Identification des proies

3.3.3.1. Les poissons

Les restes osseux trouvés dans les pelotes ont été identifiés en les comparant avec des pièces provenant de squelettes dissociés préparés à partir de poissons récoltés dans nos deux sites d'étude et préalablement identifiés au moyen de la clé de Lévêque et al.(1992).

3.3.3.2. Les batraciens

Les fémurs, les tibias, les humérus et les mâchoires de batraciens sont conservés. La détermination taxonomique n'est pas approfondie mais nous avons eu le privilège de surprendre un couple de martins-pêcheurs attrapant de petites grenouilles de 5 cm de long à leur sortie de l'eau.

3.3.3.3. Les insectes

Nous avons déterminé les insectes consommés par nos Alcedinidae à partir de restes trouvés dans leurs pelotes. Pour ce faire les clés d'identification de Arnett, 2000 et de Lema (2001) ont été utilisées.

Les différentes proies de l'Embranchement des insectes ont été identifiées à partir des restes suivants : élytres (Coléoptères), ailes membraneuses à grosses nervures (Hyménoptères), Antennes longues et portant de nombreux articles (Orthoptères, Ensifères), Antennes courtes, avec peu d'articles(Orthoptères, caelifères) et présence de ptérostigma sur le bord antérieur de l'aile (Odonates).

3.3.4. Comptage des proies

3.3.4.1. Les poissons

Les os gauches et droits appartenant à une même espèce sont comptés séparément et le c'est le nombre de pièces le plus élevé qui est considéré dans le calcul de la proportion de différents taxons dans le régime.

3.3.4.2. Les autres proies

Pour les proies mises en évidence par des pièces anatomiques symétriques (os iliaques de batraciens ; crochets mandibulaires, pattes et élytres d'insectes, par exemple), on divise le nombre d'éléments trouvés par deux et on arrondit à l'unité supérieure.

3.3.5. Détermination de la taille des poissons capturés

La connaissance de la taille des proies capturées par un animal permet de déterminer pour chaque espèce la fraction de la population soumise à la prédation. Disposant des os caractéristiques des poissons consommés, nous cherchons à établir s'il existe une bonne relation entre leurs dimensions et la taille des individus. Cette étude a été réalisée pour 35 Tilapias (Oreochromis niloticus), la seule espèce élevée dans les étangs de nos deux sites d'étude.

Pour chaque poisson, nous avons mesuré la longueur totale du corps à l'aide d'un pied à coulisse. Après l'ébouillantage de la tête, nous avons prélevé ses os caractéristiques, en l'occurrence les dentaires, prémaxillaires, préoperculaires et operculaires.

Figure-15. Mensurations des os caractéristiques d'Oreochromis niloticus : A. Dentaire ; B. Prémaxillaire ; C. Préopercule ; D. Opercule

Les os prélevés ont été nettoyés, séchés puis mesurés au 1/10^ème mm près à l'aide d'un Projecteur de profil de marque NIKON Model 6C n° 8631. Des corrélations ont ensuite été recherchées entre la longueur totale des poissons d'une part et la longueur de leurs différents os caractéristiques, d'autre part (voir graphiques de l'annexe 1). Les différentes équations sont reprises au tableau 2.

Tableau 2. Caractéristiques des relations : longueur des os (Operculaire, Préoperculaire, Prémaxillaire, Dentaire en cm) - longueur totale des poissons (LT, cm) pour 35 Oreochromis niloticus au risque d'erreur á égal à 0,05.

3.3.6. Analyse des données.

Pour vérifier l'homogénéité des distributions d'abondance des proies en fonction des sites ou de l'âge des poussins, le G-test selon Sokal et Rohlf (1981) a été appliqué. Le test repose sur la transformation logarithmique des effectifs observés et se calcule de la manière suivante :

Le résultat du G-test s'apprécie comme un ÷² à (ligne-1) x (colonne-1) degrés de liberté. Il est significatif indiquant donc une hétérogénéité lorsque sa valeur observée est supérieure à la valeur théorique pour un nombre de degrés de liberté et probabilité donnés.

Son intérêt par rapport au ÷² réside notamment dans le fait que le calcul du G_global s'accompagne aussi du calcul des G_partiels,que ce soit sur les lignes ou sur les colonnes du tableau. Ces valeurs partielles de G permettent immédiatement de savoir à quelle(s) ligne(s) ou colonne(s) est due l'éventuelle hétérogénéité.

Le logiciel STATISTICA (version 7.1) nous a permis de recourir aux tests d'ANOVA (Fischer-Snedecor) et ANOVA de Kruskal-Wallis. Ces deux tests ont été appliqués pour comprendre l'évolution de la taille des poissons capturés en fonction de l'âge des poussins de petits Martins-pêcheurs huppés.

Le modèle des variations linéaires a été appliqué pour une étude comparative de la croissance pondérale, staturale et de différentes structures anatomiques notamment le tarse, les plumes (rémiges et rectrices), mandibules (primaire et secondaire) de poussins de petits Martins-pêcheurs huppés d'un même terrier en fonction de l'âge et du site.

Où

_k,

_k, et

_k sont des effets spécifiques fixés ou différentes mensurations à l'origine (2 jours après l'éclosion) pour le tarse, plumes, mandibules et poids);

L'évaluation et l'inférence d'effets tant fixés qu'aléatoires ont été exécutées utilisant le logiciel SAS (SAS Institute, Cary, NC).

L'estimation de ce modèle a été faite grâce à une statistique F dont le niveau de signification a été précisé par le programme.

CHAPITRE IV : RESULTATS

4.1. Évolution au cours de la période de nourrissage

Dans ce chapitre, nous présentons la variation de la proportion et de la composition des proies au cours de la période de nourrissage et leur impact sur la croissance et le développement des jeunes de petits Martins pêcheurs huppés et Martins chasseurs du Sénégal.

4.1.1. Le petit Martin-pêcheur huppé (Alcedo cristata)

4.1.1.1. Données démographiques et phénologie de la reproduction

Les adultes bagués ont été relâchés et leurs terriers ont été surveillés régulièrement à raison de 2 jours par semaine durant toute l'année (pendant les 8 mois de saison des pluies et 4 mois de saison sèche). Lorsqu'une nidification était constatée, nous avons tenté de capturer les adultes au nid afin d'en contrôler l'identité, ce qui nous a permis de constater que plusieurs couples avaient entrepris plus d'une nichée au cours de la saison.

Les dates de début et fin de séjour au nid, le succès de la reproduction (nombre de jeunes éclos par rapport aux jeunes qui s'envolent après 16 à 17^ème jour) et les caractéristiques de différents nids explorés sont présentés dans le tableau ci-dessous :

Tableau 3. Caractérisation des terriers et succès reproducteur chez les petits Martins pêcheurs huppés

N° Terrier	Séjour au nid	Nombre de nichées/ an	Nombre de jeunes éclos	Durée du séjour au nid (jours)	Nombre de jeunes à l'envol	Libellé
F50425CM	23 sept- 8 oct. 2004	2	3	16	3	Prés d'un champ, découvert
	15 jan - 31 jan 2005	2	3	16	3
F50429TM	11Jan- 27 jan 2005	2	3	16	4	Sur talus, découvert
	25avri- 13mai 2005	2	4	16 -17	2
F50406 (7) EM.	29mars- 15 avril 2005	1	4	16 -17	3	Près des Etangs, découvert
Ter55/MonRA	5 avril- 21avr 2004	1	2	16	2	Ravins, découvert
Ter52MonBr	avr-04	1	3	*	3	dans la brousse, découvert
Ter55MonTa	avr-04	2	3	*	3	Sur talus, découvert et menacé
	16oct-01nov-04	2	3	16	3	Sur talus, découvert et menacé
Ter58/MonTa	27mars- 12 avril 2004	1	3	16	2	Sur talus, découvert et menacé
Ter57/MonTa	27mars-avril 2004	1	3	*	3	Sur talus, découvert et menacé
Total Monastère			34		31
Ter51SyE1	27mars- 13avril 2004	1	2	17	2	Sur talus, sous racine
Ter51SyE4	27mars- 12avril 2004	1	3	16	3	Sur talus sous racine, découvert
Ter56SyE4	27mars-12avril 2004	1	3	16	3	Sur talus sous racine, découvert
Ter60SyE4	29mars-14avril 2004	1	3	16	3	Sur talus sous racine, découvert
Ter47SyE1	29mars-15avril 2004	1	3	17	1
Ter37SyE2	29mars- 14avril 2004	1	3	16	3	Sur talus, découvert
F50412TSE1	21fév- 10 mars 2005	2	4	16-17	4	Berge de l'Etang1, découvert.
	Fin avril- mai 2005	2	3	16	3	Berge de l'Etang1, découvert.
F50405TSE2	27 fév-12 mars 2005	2	3	16	3	Sur talus, sous racine
	26 avril- 12mai 2005	2	3	16 -17	3	Sur talus, sous racine
Total Symphonies			30		28
TOTAL GENERAL			64		59

Au total 16 terriers aisément repérables (8 au Monastère et 8 aux Symphonies naturelles) ont été prospectés dont la profondeur a varié de 47,5 à 58,2cm et les diamètres vertical et horizontal étaient respectivement de 8 et 6cm. Nous y avons observé 64 oisillons durant toute la période de nourrissage. Sur 64 oisillons 59 (92,2 %) se sont envolés soit un taux de mortalité de 7,8% avant l'envol.

Les pontes sont observées à Kinshasa exclusivement pendant la saison pluvieuse et elles ont été observées au même moment dans les deux sites. Quand bien même, il y avait des pluies au mois de décembre, aucune ponte n'a été signalée dans les deux sites. Cependant, sept couples de petits Martins pêcheurs huppés y ont été surpris uniquement en train de creuser les terriers sur le talus du Monastère. Ces terriers ont malheureusement été tous détruits après le passage d'un tracteur

Une femelle peut avoir 1 à 2 pontes par an de 2 à 4 oeufs (mode = 3). Aucune différence significative n'apparaît dans la distribution du nombre de nichées ou de jeunes par nichée en fonction du site (G = 0,29 NS et G =1,62 NS, respectivement) et la durée du séjour des jeunes au nid est de 16 à 17 jours.

4.1.1.2. Régime alimentaire

L'examen des pelotes de régurgitation récoltées dans les deux sites de Kinshasa a révélé les proies suivantes : poissons (avec l'unique espèce, Oreochromis niloticus), des insectes (odonates, coléoptères et orthoptères), des reptiles et des batraciens notamment des grenouilles. Les différentes proportions de chaque catégorie de proie sont rapportées dans le tableau-4 ci dessous :

Tableau-4. Régime alimentaire d'Alcedo cristata dans la région de Kinshasa. .

Proies	Symphonies : terrier F50405TSE2		Monastère : terrier F50406 (7)		Monastère : terrier F50429TM
Proies	Abondance	Ab. rel (%)	Abondance	Ab. rel (%)	Abondance	Ab. rel (%)
Poissons (O. niloticus)	18	23	146	89	3	4
Reptiles	1	1	0	0	0	0
Batraciens (Anoures )	22	29	3	2	20	27
Odonates (libellules)	27	36	2	1	11	15
Odonates	7	9	8	5	33	45
Coléoptères	1	1	1	1	1	1
Orthoptères (Gryllotalpa)	0	0	0	0	6	8
Insectes non identifiés	1	1	3	2	0	0
TOTAL PROIES	77		163		74

Comme l'indique le tableau ci-dessus pour les trois terriers étudiés, les poissons ont représenté 53,2 % des proies contre 32,2 % pour les insectes. Le reste est essentiellement constitué par des batraciens et reptiles (14,6%). Au monastère, les deux terriers où les échantillons ont été prélevés ont livré des résultats très différents. Le premier montre un régime quasi exclusivement fondé sur les poissons alors que le second a surtout livré des restes d'Odonates et de batraciens.

Un test d'homogénéité de proportions (G test) dont les résultats sont présentés dans le tableau-5, confirme bien les différences énormes existant entre le régime observé à ces trois terriers (G = 224,2 et G _corrigé = 113,2 ; 6 ddl ; p<0,0001). L'hétérogénéité porte sur toutes les catégories de proies à l'exception des « autres insectes » et sur les trois échantillons analysés.

Tabeau-5. Résultats du test d'homogénéité de proportions entre les régimes des trois terriers

Proies	F50405	F50406 (7)	F50429	G-partiel	Décisions(à p<0,001)
Poissons	18	146	3	107,2	Hétérogène
Odonates	34	10	44	66,7	Hétérogène
Batraciens & reptiles	23	3	20	44,8	Hétérogène
Autres insectes	2	4	7	5,5	variation non signif.
G-partiel	32,3	105,2	86,8
probabilité	<0,001	<0,001	<0,001

Dans la mesure où, d'un endroit à l'autre, le régime varie énormément, c'est terrier par terrier que nous avons analysé ses variations en fonction de l'âge des jeunes. Deux périodes ont été considérées : avant que les pulli n'aient atteint l'âge de 8 jours et après. La première période peut en effet comporter des pelotes émises au nid par les adultes alors qu'ils réchauffent leurs jeunes.

Tableau-6. Evolution de la proportion des proies en fonction de l'âge des poussins au terrier F50405TE2.

Terriers	Proies	=8J	>8J	G-partiel	Décisions(à p<0,01)	G-global(à p<0,01,ddl=3)
	Insectes	2	1	1,466	variation non signif.
	Poissons (O. niloticus)	15	3	19,883	Hétérogène	34,323
F50405TE2	Odonates	7	27	2,373	variation non signif.	Test global significatif
	Batraciens+ Reptile	1	21	10,602	Hétérogénéité

Avec un ddl égal à 3, le G calculé pour le terrier F50405 est égal à 34,323, le test est significatif à p<0,01. En regardant les G partiels, on peut s'apercevoir qu'il y a hétérogénéité uniquement au niveau de poissons. Pour les autres proies la différence n'est pas significative.

Le G-test a été aussi appliqué pour voir la variation en fonction de l'âge des poussins, la proportion de chaque proie par rapport aux autres d'une même nichée. Nous avons analysé les proies de la nichée du terrier F50429 et celles de F50406 (7). Les résultats obtenus sont présentés dans le tableau-8 ci-dessous :

Tableau -7. Evolution de la proportion des proies en fonction de l'âge des poussins.

Terriers	Proies	=8Jours	>8Jours	G-partiel	Décisions(à p<0,01)	G-global(à p<0,01,ddl=3)
F50429	Insectes	1	6	0,048	variation non signif.
	Poissons (O. niloticus)	1	2	0,447	variation non signif.	0,693
	Odonates	7	38	0,102	variation non signif.	Test global non significatif
	Batraciens+ Reptile	4	16	0,096	variation non signif.
F50406(7)	Insectes	2	1	0,375	variation non signif.
	Poissons (O. niloticus)	61	85	3,175	variation non signif.	25,083
	Odonates	19	1	20,416	Hétérogène	Test global significatif
	Batraciens+ Reptile	3	1	1,117	variation non signif.

Le G- test effectué indique une variation non significative dans le terrier F50429 (G=0,693) et significative dans le terrier F50406 (7) (G=25,083) à p< 0,01. En regardant toutes les valeurs de G_p, on peut s'apercevoir qu'il y a homogénéité au niveau de toutes les proies à chaque tranche d'âge (=8Jrs et >8Jrs) dans les deux terriers sauf pour les Odonates dans le terrier F50406 (7).

Pour toute la période de nidification dans le trois terriers (du Monastère : F50429, F50406 (7) et des Symphonies naturelles : F50405), 167 poissons Oreochromis niloticus ont été capturés par les adultes (Tableau-4).

Comme l'indique la figure-16, les petits Martins-pêcheurs huppés ont capturé des poissons de taille allant de 2 à 7cm, ceux de taille comprise entre 3 et 4cm étant prédominants.

Figure-16. Distribution de fréquence de la taille des Oreochromis niloticus capturés par Alcedo cristata dans la région de Kinshasa

Comme l'indique la figure-17, la longueur moyenne des poissons consommés est variable d'un jour à l'autre. Dès le deuxième jour après l'éclosion des oeufs, la taille des poissons capturés est très variable, allant de 3 à 5,4cm. Du quatrième au douzième jour la taille des poissons capturés varie entre 3,5 et 5,2cm. Au quatorzième jour la taille la plus élevée est enregistrée soit 5,2 à 6,3cm puis elle décroît jusqu'à l'envol. La valeur de F (8, 288) est égale à 5,96, ce qui indique une hétérogénéité significative à p<0,00001. En fait, ce sont les jours 12 et 14 qui introduisent cette hétérogénéité. En effet, une nouvelle analyse omettant ces deux jours ne montre plus de différences significatives (F_{6; 262} = 1,371, p = 0,226)

Figure-17. Évolution de la taille moyenne des poissons capturés en fonction de l'âge des poussins.

Notons qu'une analyse non paramétrique de la variance aboutit aux mêmes conclusions.

4.1.1.3 Croissance et Développement

Les poussins sont nus à l'éclosion, de couleur entièrement rose et restent au nid jusqu'à l'envol définitif, lorsque leur plumage est complètement développé, soit 16 à 17 jours après l'éclosion. Au cours de la première phase du séjour au nid, c'est à dire jusqu'à l'émergence des fourreaux, ils restent couverts par un des adultes au moins une partie du nycthémère. Leur développement passe par les étapes suivantes:

- 1er jour : Les jeunes sont aveugles, le corps est nu et rose, les deux mandibules sont aussi roses mais l'inférieure est plus longue que la supérieure;

- 3 jours : les mandibules sont noires sauf (les extrémités sont toujours roses);

- 5 jours : à cet âge, il n'y a pas encore de plumes : on voit simplement poindre les fourreaux en certains endroits (une rangée au milieu du dos) ;

-7 jours : apparition des fourreaux des rémiges primaires, des ptéryles huméraux et ventraux (4 rangées);

- 9 jours : ouverture des yeux,les rémiges secondaires, les rectrices, les plumes de la face dorsale de la tête et des ptéryles fémoraux émergent des fourreaux;

Les résultats de l'analyse longitudinale de la croissance de différentes structures morphologiques chez les petits Martins pêcheurs huppés se présentent comme suit :

Figure-18. Evolution de la croissance des jeunes de petits Martins pêcheurs huppés de la région de Kinshasa.

Il découle de ces figures que la taille corporelle croît continuellement jusqu'à l'envol mais le tarse a une croissance staturale exponentielle de la naissance au 10^ème jour puis, elle commence à prendre l'allure d'un plateau.

La croissance des plumes (rémiges et rectrices) et des mandibules est aussi continue jusqu'à l'envol des poussins.

La masse corporelle est croissante du 4^ème au 14^ème jour puis elle décroît remarquablement jusqu'à l'envol.

Chaque point des différentes courbes représente plusieurs mesures. En fait, ce sont des courbes de croissance moyenne pour toutes les nichées étudiées qui sont représentées, en distinguant le site du Monastère de celui des Symphonies.

Le tableau-8 a été construit afin de voir à quel point de développement les jeunes en sont lorsqu'ils quittent le nid. Ceci permet de voir les structures qui ont terminé leur croissance et celles qui continuent encore à grandir après l'envol.

Structure anatomique	Taille (masse) au sortir du nid	Dimensions adultes	Rapport taille jeune/ taille adulte
Taille	77,5mm	120mm	0,65
Tarse	7,2mm	8mm	0,9
Rémige primaire	33mm	39mm	0,85
Rémige secondaire	15mm	22mm	0,68
Rectrice	13mm	19mm	0,68
Mandibule supérieure	24mm	35mm	0,69
Mandibule inférieure	23mm	33mm	0,70
Poids	14g	17g	0,82

Toutes les structures continuent à croître après l'envol. Cependant les différents rapports de tailles obtenus montrent que cette croissance varie d'une structure à l'autre.

Le tarse et la rémige primaire ont pratiquement leur taille adulte tandis que les mandibules, les rectrices et les rémiges secondaires doivent encore croître de manière substantielle. Ce fait a également été observé chez A. atthis (Hallet-Libois, 1985) et pourrait constituer un patron de croissance commun aux espèces du genre. Pourrait-on en déduire, comme le faisait Hallet-Libois que l'aptitude au vol et au percher sont plus essentielles au moment de la sortie du nid que les outils nécessaires à la capture des poissons ?

Chez A. atthis, Hallet-Libois constate que les jeunes sont encore nourris quelques jours après la sortie du nid. Il est cependant difficile de confirmer le nourrissage de jeunes de A. cristata quelques jours après l'envol. En fait, aucun jeune bagué n'a été recapturé dans son nid ou dans son site même. Et il faudra retenir que tous nos nids étaient très secs, ne présentaient aucun signe de vie après l'envol des poussins.

La comparaison des courbes (Fig-18) de croissance pondérale et des différentes structures anatomiques que nous avons effectuée entre les deux sites ne révèle aucune différence significative, tant en ce qui concerne l'ordonnée à l'origine des courbes que leur pente (p>0,05) (tab. 9) sauf pour le tarse mais il s'agit d'une mesure assez délicate à prendre et le fait que nous ayons observé une décroissance de sa longueur au site 2 est indiscutablement l'indice d'une erreur de manipulation. Les jeunes A. cristata ont le même patron de croissance.

Tableau-9. Comparaison de l'émergence et de la croissance des structures anatomiques chez les poussins de petits Martins pêcheurs huppés du Monastère et des Symphonies naturelles.

4.1.2. Le Martin chasseur du Sénégal

4.1.2.1 Composition des pelotes de régurgitation

Le régime alimentaire de deux nichées différentes, chacune de 3 jeunes trouvées dans un même nid d'un même couple bagué, a été étudié respectivement d'Avril à Mai et en Octobre 2004. Neuf catégories de proies au total ont été identifiées en proportions différentes pour ces deux nichées (Tableau-10). Il s'agit de: Taupins, Hannetons, Tilapias, Batraciens (grenouilles), Charançons, Sauterelles, Coccinelles, petits chiroptères et libellules.

Tableau-10. Régime alimentaire de Halcyon senegalensis dans la périphérie de la région de Kinshasa.

Proies	1^ère Nichée : Avril à Mai		2^ème Nichée : Octobre
Proies	Abondance	Ab rel.(%)	Abondance	Ab rel.(%)
Mammifères (Chiroptères)	0	0	1	3
Batraciens	4	17	1	3
Poissons (Tilapias)	6	27	9	26
Coléoptères (Elaterides:Taupins)	2	9	3	9
Coléoptères (Scarabéidé; Hannetons)	4	17	14	39
Coléoptères (Coccinelle)	1	4	0	0
Coléoptères (Charançons)	1	4	0	0
Odonates	0	0	4	11
Orthoptères (Sauterelle)	3	13	3	9
Insectes non identifiés	2	9	0	0

Comme l'indique le tableau ci-dessus pour les deux nidifications, les insectes ont représenté 63,8 % des proies contre 25,7 % pour les poissons de taille variant de 6,5 à 11,5cm. Les 10,3% restant sont essentiellement constitués par une chauve-souris et des batraciens. Dans l'ensemble, les échantillons ont livré des résultats semblables.

La distribution de fréquence des proies n'a pas varié significativement d'une nichée à l'autre (G_4ddl = 5,16 NS).

4.2. DISCUSSION

Au monastère comme aux Symphonies naturelles, les petits Martins pêcheurs huppés creusent leur terrier en des endroits facilement repérables. Les terriers sont concentrés sur un talus ou dans un ravin d'environ 50m de large avec plus de 20 terriers espacés l'un de l'autre d'environ 2m. Cette particularité qui peut faire penser à une colonie n'est pas observée chez Alcedo atthis chez qui la plupart des terriers étudiés sont généralement situés dans des sites différents (Libois, 1994 ; 2001). En revanche, la nidification en colonies est un trait comportemental courant chez Ceryle rudis (Lippens et Wille, 1976 ; Reyer, 1990)

Le Martin-chasseur par contre, établit son nid généralement dans des cavités d'arbre. Tel est le cas du nid qui a fait objet de notre étude. Ce nid est difficilement repérable et parfois se situe à des endroits difficilement accessibles par l'observateur.

Chez Alcedo cristata, la période de ponte est très étalée. À Kinshasa, elle couvre au moins cinq mois (Janvier, Mars, Avril, Septembre, mi-Octobre). Au sud Katanga en République Démocratique du Congo, Lippens et Wille (1976) ont observé la ponte chez Alcedo cristata en saison sèche comme en saison pluvieuse (déjà à partir de Janvier). Chez Halcyon senegalensis, elle a été observée en Avril et en Octobre. L'étalement de la période de ponte semble être une caractéristique chez les Alcedinidae. La disponibilité de la nourriture serait un facteur déterminant leurs activités reproductrices. C'est probablement lorsque les disponibilités alimentaires sont les plus importantes que les oiseaux se reproduisent. En fait, à chaque saison sèche, les feux de brousse sont mis dans les savanes herbeuses entourant nos deux sites pour préparer le sol à l'agriculture sur brûlis et les étangs sont vidangés (une des techniques les plus utilisées habituellement pendant la saison sèche pour capturer les poissons et nettoyer les étangs). Ces pratiques contribueraient à la diminution des ressources, tant en insectes qu'en poissons exploités par nos deux Alcedinidae et justifieraient l'absence de pontes pendant cette saison à Kinshasa. Chez Alcedo atthis, la période de ponte est aussi très étalée. En Belgique, Libois (1994) a pu montrer que le début des pontes était d'autant plus précoce que le mois de mars était chaud mais qu'il était aussi influencé par la stabilité hydrologique du milieu, les oiseaux ne s'installant pas aussi vite sur les rivières sujettes à d'éventuelles crues printanières que sur les cours d'eau à régime régularisé. La reproduction de petits Martins-pêcheurs huppés est fortement influencée par la qualité de son environnement.

Le régime observé aux deux sites présente une différence énorme. L'hétérogénéité porte sur toutes les catégories de proies à l'exception des « autres insectes ». Nous ne disposons pas de données sur la disponibilité et la répartition des proies dans les deux sites étudiés. Ce pendant les études faites par Davies(1977) sur la sélection des proies chez A. cristata et par Jan & Keeps(1994) sur l'impact de l'introduction de la perche du Nil sur le régime alimentaire de C. rudis montrent que ces Alcedinidae ajustent leur comportement alimentaire en fonction du site et de la disponibilité de ressource. L'adaptation du régime alimentaire des oiseaux aux ressources du milieu a été aussi signale chez les rapaces (Saint Girons, 1973)

La proportion de proies a varié significativement avec l'âge des oisillons dans les terriers prospectés. Dans le terrier F50405, il y a eu augmentation de batraciens et diminution des poissons. Dans le terrier F50406 (7), la proportion des poissons a augmenté par rapport aux autres proies, odonates notamment. Enfin, dans le terrier F50429, aucune différence significative n'est observée. Seuls les résultats relatifs au terrier F50406 corroborent ceux de Hallet-Libois (1985) pour Alcedo atthis, de Laudelout & Libois (2003) pour Ceryle rudis et de Libois & Laudelout (2004) pour A. cristata qui montrent que des proies plus grandes sont apportées aux jeunes dès qu'ils atteignent un certain stade de développement correspondant pratiquement à l'acquisition d'une « homéothermie de groupe ». Cependant, les résultats relatifs aux deux autres terriers ne les contredisent pas. En effet, pour le terrier F50429, les effectifs de proies récoltées avant que les jeunes n'atteignent l'âge de 8 jours sont très faibles et justifient probablement l'absence de significativité du test. Enfin , pour le nid F50405, la modification du régime est flagrante mais nous ne disposons pas d'informations nous permettant de conclure que les batraciens prélevés dans la seconde période de l'élevage étaient des proies énergétiquement plus avantageuses que les poissons apportés au nid pendant la première période.

En ce qui concerne l'estimation quantitative de la consommation par les nichées, 163 proies ont été dénombrées dans le terrier F50406-7 (4 jeunes), 77 proies dans F50405 (3 jeunes) et 74 proies dans F50429 (3jeunes). Ce nombre paraît très faible en regard de ce que l'on pourrait attendre en comparaison avec Alcedo atthis (Hallet-Libois, 1985). Nous pouvons imputer ce fait à deux raisons non exclusives l'une de l'autre :

a. lors de la récolte de nos échantillons, l'ensemble des restes présents au terrier n'a pas été complètement prélevé ;

b. certaines proies ont pu ne laisser aucun reste, ce serait p. ex. le cas de têtards d'amphibiens ou d'oligochètes (Alcedo atthis a été vu mangeant des lombrics : Thonnérieux, 1982).

La taille des poissons capturés présente aussi une hétérogénéité significative. En fait, ce sont les jours 12 et 14 qui introduisent cette hétérogénéité. Avant le 8^ième jour, les différentes pelotes pourraient être un mélange des proies consommées par les parents et les jeunes ou uniquement constituées de proies des jeunes. On peut s'étonner qu'au 2^ème jour, il y ait des poissons de 6 cm de longueur. Cette observation rejoint celles faites chez A. atthis, en Belgique ou A. cristata et C.rudis dans le lac Nokoué (Hallet-Libois, 1985 ; Laudelout & Libois, 2003 ; Libois & Laudelout, 2004). En effet, les pulli de martins-pêcheurs peuvent ingurgiter des proies bien plus longues qu'eux : une fois tué, le poisson est engouffré dans le bec du jeune, tête en avant. La tête atteint l'estomac, commence à être digérée alors que le corps dépasse le bec. Le poisson avance dans le tube digestif au fur et à mesure de sa « dissolution » dans l'estomac. En revanche, un adulte ne peut pas se permettre ce genre d'exercice : il ne volera pas la bouche pleine sauf s'il transporte une proie pour ses jeunes. Les adultes ont donc tendance à consommer de petites proies alors que, sans doute pour des raisons d'efficience énergétique, ils apportent des proies plus grosses à leurs jeunes. Lorsque les jeunes grandissent, cela a été vu chez A. atthis, C. rudis et aussi A. cristata (Bénin), les proies apportées au nid ont tendance à être plus grosses (Hallet-Libois, 1985, Laudelout & Libois, 2003 ; Libois & Laudelout, 2004).

Le poids de poussins de Alcedo cristata est croissant du 4^ème au 14^ème jour puis, il décroît jusqu'à l'envol (16 à 17 jours après l'éclosion) concomitamment avec la quantité de proies dans le terrier. Cette diminution de poids est aussi observée chez A. atthis. Selon Hallet-Libois (1985), elle serait liée à la réduction de fréquence de nourrissage des poussins. Elle est caractérisée par la perte d'eau dans les tissus et au niveau des fourreaux alaires, structures fortement irriguées mais qui disparaissent progressivement au fur et à mesure qu`émergent les plumes.

CHAPITRE V. CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES

L'objectif de cette étude était d'une part de quantifier la consommation de petits Martins-pêcheurs huppés (Alcedo cristata) et des Martins-chasseurs du Sénégal (Halcyon senegalensis) et d'autre part, de caractériser la croissance et le développement de jeunes petits Martins-pêcheurs huppés pendant la période de nourrissage. Il ressort de nos recherches que :

Ø Le petit Martin-pêcheur huppé (Alcedo cristata) pond 2 à 4oeufs (le mode est égal à 3) pendant la saison des pluies,

Ø Les deux Alcedinidae étudiés se nourrissent des proies suivantes : les poissons, les insectes (Coléoptères, Orthoptères, Odonates) et les batraciens (grenouilles). Les reptiles et les petits mammifères ont été trouvés en plus dans les pelotes de Martin-chasseur,

Ø Le régime alimentaire de petit Martin-pêcheur huppé est constitué de 53,2% de poisson Oreochromis niloticus dont la taille varie de 3 à 6,3cm. L'hétérogénéité est significative pour la taille de proies. La proportion de proies consommées par A. cristata tantôt ne varie pas, tantôt varie significativement avec l'âge de la nichée. Cette variation est remarquable pour les poissons et les odonates.

Ø La croissance et le développement des jeunes Alcedo cristata sont semblables d'un terrier à l'autre dans les deux sites étudiés. Cette croissance est continue pour toutes les structures anatomiques observées aussi bien pendant la période de nourrissage qu'après l'envol mais le degré de développement atteint au moment de l'envol n'est pas le même,

Ø Aux environs du 14^ème jour après l'éclosion, les poussins de A.cristata perdent environ de 0,5 à 0,7 gr (annexe1),

Ø Chez le Martin-chasseur du Sénégal le régime alimentaire est dominé par les insectes (63,8%) Les poissons Oreochromis niloticus d'une taille variant de 6,5 à 11,5cm ont représenté 25,7 %. La proportion des proies dans les pelotes récoltées n'a pas changé significativement pour les deux nichées.

A ce stade, nous avons étudié les pelotes de régurgitation de petit Martin-pêcheur huppé et du Martin-chasseur dans deux sites. Le nombre de nids exploités nous paraît insuffisant pour une approche fine du problème lié à la stratégie alimentaire notamment l'influence du milieu sur la composition du régime alimentaire, le degré de compétition entre les Alcedinidae et les pisciculteurs ou pêcheurs et aussi les interactions entre les Alcedinidae de la région de Kinshasa (comment les espèces partagent les ressources, se tolèrent, se présentent leurs niches écologiques ?). Il sera question de prospecter davantage de sites et nids des espèces de cette famille.

Des dégâts ont été constatés sur les deux espèces étudiées : destruction volontaire par des pisciculteurs bouchant leur nid, une fois repéré aux alentours d'un étang poissonneux ou involontaire lors de l'extraction de sable sur les sites de nidification tel que le talus du Monastère. Cependant, aucune étude démographique ne nous permet de confirmer si leurs populations sont réellement menacées de disparition. Une estimation des populations nicheuses et de leurs fluctuations dans le temps par le comptage régulier de terriers occupés et des individus bagués est envisagée.

Une étude approfondie sur la reproduction compte parmi nos objectifs. En fait, le résultat attendu dans notre étude sur les Alcedinidae de la région de Kinshasa est de réunir des informations scientifiques de qualité lesquelles nous permettront de maintenir les conditions du milieu favorable aux activités reproductrices des oiseaux. Cela sous-entend avoir une idée sur le nombre de nichées, d'oeufs pondus, de jeunes à l'envol, la fidélité au site, la formation de couple, la longévité et la dispersion des jeunes.

BIBLIOGRAPHIE

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VI. ANNEXES

Annexe 1: - Tableau11. Données relatives à la croissance staturale des structures anatomiques, pondérale des jeunes Alcedo cristata au monastère

Time	Site	Msup	Minf	RemI	RemII	Rectrice	Taille	Poids	Tarse
2	1	9,881	10,310	0,000	0,000	0,000	57,000	6,778	5,711
4	1	13,119	13,214	0,417	0,000	0,000	57,222	7,278	6,167
6	1	15,690	15,524	7,583	2,250	1,333	64,333	9,188	6,678
8	1	17,714	17,262	15,750	5,375	4,625	67,389	11,833	6,944
10	1	20,048	19,357	22,092	10,217	7,542	73,750	12,778	7,100
12	1	21,638	20,738	25,050	12,167	9,958	75,125	14,389	7,222
14	1	22,800	21,950	28,042	13,400	11,417	76,813	15,144	7,278
16	1	23,921	23,026	31,667	14,708	12,833	77,500	14,333	7,333

Time	Site	Msup	Minf	RemI	RemII	Rectrice	Taille	Poids	Tarse
2	1	0,138	0,156	0,000	0,000	0,000	2,555	0,986	0,293
4	1	0,276	0,277	0,417	0,000	0,000	0,858	0,480	0,236
6	1	0,248	0,321	2,615	1,025	0,899	0,866	0,353	0,184
8	1	0,260	0,262	2,796	1,473	1,237	1,476	0,589	0,176
10	1	0,299	0,252	1,629	0,748	0,946	2,024	0,434	0,207
12	1	0,249	0,233	1,275	0,458	0,579	1,684	0,261	0,222
14	1	0,193	0,223	1,139	0,434	0,543	0,977	0,256	0,188
16	1	0,246	0,237	1,251	0,559	0,558	0,845	0,333	0,167

Tableau13. Données relatives à la croissance staturale des structures anatomiques, pondérale des jeunes Alcedo cristata aux Symphonies naturelles.

Time	Site	Msup	Minf	RemI	RemII	Rectrice	Taille	Poids	Tarse
2	2	9,500	10,000	0,000	0,000	0,000	54,900	5,850	5,000
4	2	12,900	13,200	0,500	0,000	0,000	59,150	7,200	5,375
6	2	16,350	16,400	8,200	2,650	0,000	64,100	9,450	6,188
8	2	18,400	18,300	15,590	6,500	7,500	66,700	10,750	6,875
10	2	20,600	20,150	18,760	8,410	8,700	70,100	13,650	6,938
12	2	22,050	21,200	25,800	11,850	10,900	73,500	15,100	6,938
14	2	22,923	22,038	30,346	13,746	12,462	74,692	14,615	6,682
16	2	24,000	23,200	33,350	14,820	13,200	77,400	14,000	7,000

Time	Site	Msup	Minf	RemI	RemII	Rectrice	Taille	Poids	Tarse
2	2	0,197	0,197	0,000	0,000	0,000	0,823	0,506	0,094
4	2	0,348	0,327	0,500	0,000	0,000	1,325	0,611	0,183
6	2	0,500	0,521	3,758	1,374	0,000	0,737	0,462	0,091
8	2	0,542	0,578	4,248	1,790	0,913	1,041	0,534	0,125
10	2	0,371	0,308	4,173	1,900	1,191	0,823	0,409	0,063
12	2	0,252	0,186	3,009	1,498	0,662	0,703	0,245	0,063
14	2	0,211	0,223	0,767	0,436	0,433	0,559	0,248	0,139
16	2	0,333	0,300	1,033	0,449	0,569	0,306	0,247	0,000

Annexe 2: Illustration de différentes phases de développement des jeunes petits Martins-pêcheurs huppés de l'éclosion à l'envol (Photos, R.Kisasa& A. Laudisoit, 2004-2005)

Régime et croissance du petit martin-pêcheur hupé, alcedo cristata de la région de kinshasa

INTRODUCTION