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Quantification de la symbiose mycorhizienne des essences de la forêt claire (miomboV) du Katanga: application au reboisement. « Cas de Pteocarpus angolensis, P. tinctoruis, Uapaka kirkiana et U. pilosa »

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par Hervé Bondonga Mambomba
Université de Lubumbashi RDC - Licencié en agronomie 2011
  

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UNIVERSITE DE LUBUMBASHI
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
DEPARTEMENT DE PHYTOTECHNIE

Quantification de la symbiose mycorhizienne des essences de la forêt claire
(Miombo) du Katanga : Application au reboisement.

« Cas de Pteocarpus angolensis, P. tinctoruis, Uapaka
kirkiana et U. pilosa
»

Par : BONDONGA MAMBOMA Hervé

Mémoire présenté et défendu pour l'obtention du

grade d'ingénieur agronome

UNIVERSITE DE LUBUMBASHI
FACULTE DES SCIENCES AGRONOMIQUES
DEPARTEMENT DE PHYTOTECHNIE

Quantification de la symbiose mycorhizienne des essences de la forêt claire
(Miombo) du Katanga : Application au reboisement.

« Cas de Pteocarpus angolensis, P. tinctoruis, Uapaka
kirkiana et U. pilosa
»

Par : BONDONGA MAMBOMA Hervé

Mémoire présenté et défendu pour l'obtention du

grade d'ingénieur agronome

Directeur: Pr. Dr. Ir. BABOY LONGANZA Louis Encadreur : C.T. Ir. KAUMBU Jean-Marc.

La forêt est partie essentielle de notre héritage humain.

Michel Tournier

I

EPIGRAPHIE

II

DEDICACE

A l'Eternel Dieu tout puissant et miséricordieux, qui par son amour incommensurable et sa grâce qui dure toute la vie a opté que le jour tant attendu puisse connaître sa réalisation et que nous soyons en vie pour témoigner ses merveilles accomplies dans notre vie intellectuelle.

A mon père Justin Fabien BONDONGA LIKBENGBA A ma mère Antoinette OMEKENGE OKAKO

A mes compagnons biologiques frères et soeurs qui ne sont que des fragments d'ADN parental, dont nous citerons : Patrick BONDONGA, Nono MABUKA, Dady BONDONGA, Haty BONDONGA, Natacha BONDONGA, Laeticia BONDONGA, Geurda BONDONGA, Landry BONDONGA, Tania BONDONGA, Sarra BONDONGA, Cynthia BONDONGA, Age BONDONGA, Brayane KIMOINGA et Samira OMEKENGE.

A Maman Alphonsine, Micheline ILUNGA, Papa Israël MUTOMBO, Papa Eli TSHUMBU, Papa CHARLES, Papa Jules NKULU, Papa Franc LUWEMBO, Ir Elie Parfait JAV, Papa Emeri NZALA YALA et sa Femme MADO sincèrement et particulièrement pour votre main forte prêtée moralement et financièrement.

Nous ne saurons clore cette page sans pour autant penser et nous remémorer le bon moment passé ensemble avec tant des camarades , amis que de compagnons de la voie épineuse tel que : Saintia KANZUNDU, Youri KHENE, Charly LUMASA, Cédric LUTHALA, Venant KOMBE, Patrick LUTALA, Trésor MANGAKA, David KAMASEKE, Freddy KAPENDA, Christian MUTEBA, Osey PIA, Trésor BELENSAMA, Bibiche MWAMA, Ernest MAYANDA, Bobo MASAMBA, Régis MOLA, Dieu Donné TAKONDE .

Aux cousins, Oncles et Tantes, Amis et connaissances.

HERVE BONDONGA MAMBOMBA

III

AVANT PROPOS

Nous voici au terme de notre deuxième cycle d'études en sciences agronomiques couronné des succès par la présentation du travail qui est bâti sur le roc et les épines est le fruit de tous ceux qui, de près ou loin ont contribué à y apporter leurs soutiens matériels et moraux.

Qu'il nous soit permis d'exprimer toute notre gratitude à l'endroit de toutes les personnes qui ont été d'un apport remarquable dans la mise en oeuvre de ce travail.

A cet effet nous remerciements vont à tout le corps enseignant qui a assuré notre formation tout au long de nos cinq années d'études passées à la faculté des sciences agronomies, et en particulier au Professeur Dr Ir NGONGO Luhembwe Michel, Doyen de la Faculté des Sciences Agronomiques, et au Professeur Dr Ir BABOY LONGANZA Louis, qui malgré ses multiples occupations a accepté d'assurer la direction de ce mémoire.

Nos sentiments de gratitudes s'adressent à Monsieur le Chef des Travaux Master Ir Jean Marc KAUMBU, qui nous a conduits à parfaire notre travail.

Nos sincères remerciements à Ir Bill KASONGO pour son assistance.

C'est aussi pour nous, un agréable plaisir d'exprimer notre gratitude à nos chers amis, sans lesquels nous aurions été privé de l'ambiance de camaraderie, nécessaire au maintien de notre équilibre.

Nous citons : Rodrigue MWENGE, Célestin MWAMBA, Grace MBAYA, Héritier MOBENGI, Billy MOBENGI, Yvonne DARCI, Freddy KAPENDA, Kenedi NZAMBA, et Texas KAPIA.

Tous ceux dont nous avons omis le nom, trouvez ici notre reconnaissance car seul Dieu n'oublie personne, étant humain, notre mémoire est faillible, nous vous portons tous dans notre coeur.

Hervé BONDONGA MAMBOMBA

Résume

Notre travail avait pour but de quantifier la mycorhization des essences du Miombo et d'établir une corrélation entre le taux d'ectomycorhization en nature et certains paramètres physicochimiques du sol. Le niveau d'infection des plantules en pépinière et le taux de mycorhization des racines dans la rhizosphère des arbres adultes ont été mis en évidence par l'examen de manteau mycorhizien du système racinaire, à la loupe de 8 à 10 fois de grossissement.

Les résultats montrent pour les plantules en pépinière que la mycorhization est en début d'initiation à 9 mois d'âge. Seuls des petits filaments mycéliens, caractéristiques d'un début de l'infection ectomycorhizien étaient visibles à la loupe.

En nature, le taux de mycorhization de Uapaka kirkiana et U. pilosa a varié respectivement entre 52 à 70 % et 41,4 à 70,1 %. Mais les différences entre échantillon ne sont pas significatives. Les estimations du pourcentage de mycorhization des racines du sol étudiées sont de 78,5 % (moyenne de 15,7 racines pour 20 g de sol) et 100 % (moyenne 20 racines pour 20 g de sol) respectivement à la profondeur de 0-10 cm et 10-20 cm, pour le sol de la rhizosphère de U. kirkiana (échantillon de février). Et le pourcentage des racines mycorhizées de sol prélevés en juin 2012 , est compris entre 61,5 à 96,5 % ( moyenne de 12,3 à 19,3 racines mycorhizés pour 20 g de sol) et ; 40 à 80 % (moyenne de 8 à 16 racines mycorhizés pour 20 g de sol) respectivement pour U. kirkiana et U. pilosa.

Le pH est compris entre 5,01 et 5,12. La propriété physique du sol est dominée par une forte charge caillouteuse qui est comprise entre 40 et 70 %. La relation linéaire est significative et positive entre le nombre des racines mycorhizées et le nombre des racines totales.

Mots-clés : Quantification - Manteau - Mycorhizes - U. kirkiana - U. pilosa - Miombo

Abstrat

VI

Table de matière

EPIGRAPHIE I

DEDICACE II

AVANT PROPOS III

Résume IV

Abstrat V

Table de matière VI

Liste des abréviations IX

Liste des tableaux X

Liste des photos XI

Liste des figures XI

Introduction 1

Chapitre 1. La symbiose mycorhizienne en forêt claire (Miombo) 4

1.1. Concept général sur la forêt claire 4

1.2. Variantes de la forêt claire 5

1.2.1. La forêt claire de type Miombo 5

1.2.2. La forêt claire à dominance de Marquesia macroura 5

1.2.3. Les forêts claires de hautes termitières 6

1.3. Variantes écologique 6

1.3.1. Climat 6

1.3.2 Sol 7

1.4. Type de mycorhize en forêt claire 7

1.4.1. Les ectomycorhizes 8

1.4.2. Les endomycorhizes arbusculaires 10

1.5. Rôle des mycorhizes dans la nutrition organo- minérale des végétaux. 11

1.5.1. Nutrition azotée 12

1.5.2. Nutrition phosphatée 13

1.5.3. Nutrition hydrique 15

1.5.4. Intérêt de mycorhize dans la lutte biologique 16

1.5.5. Caractérisation de mycorhize 17

Chapitre 2. Milieu, Matériels et Méthodes 19

2.1. Milieu 19

2.1.1. Localisation du site expérimentale 19

2.1.2. Conditions climatique 20

2.1.3. Le sol 20

2.1.4. Végétation 21

2.2. Matériels 21

2.2.1. Matériel biologique 21

2.2.2. Pterocarpus angolensis D.C 22

2.2.3. Pterocarpus tinctorius WELW 22

2.2.4. Uapaca kirkiana 23

2.4.5 Uapaka pilosa 24

2.2.5. Autres matériels 25

2.3. Méthodes 26

2.3.1. Contrôle de la mycorhization en pépinière 26

2.3.2. Quantification des manteaux des champignons ectomycorhiziens dans le sol de la rhizosphère de U. kirkiana et U. pilosa. 26

2.3.3. Procédure utilisé pour la caractérisation des paramètres physiques et chimiques du sol 28

2.3.3.1. Paramètres physiques 28

2.3.3.2. Paramètres chimiques 28

2.3.4. Paramètres observés et traitements des donnés 28

Chapitre 3. Présentation des Résultats 30

3.1. Contrôle de la mycorhization en pépinière pour un semis en pleine terre, à 10 mois de semis

30

3.1.1. Etat de la mycorhization des plantules de U. kirkiana 30

3.1.2. Croissance et mycorhization des plantules de P. angolensis et P. tinctorius 31

3.1.3. Comportement des plantules transférées de la pépinière en pleine terre vers les sachets en polyéthylène 33

3.2. Quantification de mycorhizes inféodés à U. kirkiana 36

3.2.1. Potentiel mycorhizien du sol de la rhizosphère de plantule de U. kirkiana pour un échantillonnage réalisé en saison de pluie, en nature 36

3.2.2.1. Uapaka kirkiana 37

3.3.2. Uapaka pilosa 38

3.3.3. Propriétés physico-chimiques 39

3.3.3.1. Propriétés physiques du sol de la rhizosphère d'U. kirkiana 39

3.3.3.2. Propriétés physiques du sol de la rhizosphère d'Uapaka pilosa 41

3.3.3.3. Propriétés chimiques de l'échantillon composite du sol de la rhizosphère de U. kirkiana et U.
pilosa
43

Chapitre 4. Discussions 45

4.1. Etat de la mycorhization des plantules de U. kirkiana, P. angolensis et P. tinctorius 45

4.2. Mycorhization des arbres de Uapaca kirkiana et U. pilosa en nature. 46

4.4. Propriétés physico-chimiques 47

Conclusion 49

Bibliographie 50

Annexes 53

IX

Liste des abréviations

% : pourcentage

°C : degré Celsius

ANOVA : analyses de la variance

C/N : relation carbone sur azote

cm : centimètre

CRC : circonférence de l'arbre à 1,30 m

DBH : hauteur au diamètre de la poitrine c'est-à-dire à 130 cm Dia_ rac : diamètre racinaire

Dia_col : diamètre au collet

DM : début de la mycorhization

INEAC : Institut National pour l'Etude Agronomique au Congo Km: kilomètre

M : mycorhization

P. tenctoruis. : Pterocarpus tenctoruis

SD : standard deviation (écart type)

TMM : Taux moyen de mycorhization.

U. pilosa : Uapaka pilosa

X

Liste des tableaux

Tableau1 Famille et espèces ectomycorhizien en région zambézienne dans la Page 9

forêt claire (Miombo)

Tableau 2 Famille et espèces endomycorhiziennes en région zambézienne dans Page 11

la forêt claire (Miombo)

Tableau 3 Mensuration des différentes variables de croissance de U. kirkiana Page 30

Tableau 4 Mensuration de différentes variables de croissance de P. angolensis Page 31

Tableau 5 Mensuration des différentes variables de croissance de P. tenctoruis Page 32

Tableau 6 ANOVA pour la comparaison spécifique de la croissance des Page 33
plantules lors de la reprise

Tableau 7 Reprise et survivance de plantules repiquées à 9 mois Page 34

Tableau 8 Indice de la mycorhization de quelques essences du Miombo Page 37
katangais

Tableau 9 Biomasse d'un plant récoltée dans la rhizosphère Page 37

Tableau 10 L'Anova Etat de la mycorhization en nature de U. kirkiana à juin Page 38 2012

Tableau 11 L'ANOVA Etat de la mycorhization en nature de U. pilosa à juin Page 39 2012

Tableau 12 Propriétés physiques pour de sol de la rhizosphère de U. kirkiana Page 40

Tableau 13 Corrélations entre Echantillon; Racine Totale; Racines mycorhizées Page 41 pour le sol de la rhizosphère de U. kirkiana

Tableau 14 Propriétés physique de sol de la rhizosphère de U. pilosa Page 42

Tableau 15 Corrélations entre Echantillon; Racine Totale; Racine mycorhizées Page 43 pour le sol de la rhizosphère de U. pilosa

Tableau 16 Résultat de l'analyse chimique au laboratoire du Centre de Recherche Page 44 Agro -Alimentaire (CRAA)

XI

Liste des photos

Photo 1 Coupe schématique de deux types principaux de mycorhizes Page 8

Photo 2 Végétation de la zone d'étude ou de la forêt claire Miombo Page 21

Photo 3 Illustration de plantule en pépinière de Mikembo Page 27

Photo 4 Illustration du mycélium ectomycorhizien Page 28

Photo 5 Transplant de U. kirkiana à Novembre 2011 et Mai 2012 Page 34

Photo 6 Transplant de P. tenctoruisà Novembre 2011 et Mai 2012 Page 35

Photo 7 Transplantation de P. angolensis à Novembre 2011 et Mai 2012 Page 35

Liste des figures

Figure 1 Localisation de la ville de Lubumbashi dans la carte d'Afrique Page 19

Figure 2 Image satellitaire du Game Parc Mikembo Page 20

Introduction

Depuis quelques décennies, la problématique de la déforestation, en particulier sous les Tropiques, suscite une attention internationale considérable. Les conséquences de la déforestation sont la réduction de la biodiversité, la diminution de l'offre des bois tropicaux sur les marchés, la destruction des bassins-versants, la détérioration des sols forestiers et la menace sur la survie culturelle des populations autochtones et riveraines des forêts. Aussi, la Conférence de Rio en 1992 avait-elle préconisé la gestion durable des forêts comme moyen le plus efficace contre leur dégradation accélérée (Nerée Onguene Awana, 1995).

Le fonctionnement des massifs forestiers dans la région zambézienne dépend étroitement des relations mutuellement bénéfiques entre les racines de la plupart des plantes et certains types de champignons, formant ainsi des mycorhizes (Högeberg, 1986). Il en résulte donc des associations mycorhiziennes, impliquées dans la facilitation de l'absorption minérale, surtout en sols pauvres qui dominent nos forêts. Ainsi, les associations mycorhiziennes rendraient efficacement leur productivité aux sols tropicaux, réputés déficients en éléments nutritifs majeurs.

Par ailleurs, les associations mycorhiziennes sont à la base de la biodiversité floristique et fongique des forêts, car certaines essences n'existent que dans certains secteurs de forêt grâce à la présence de champignons mycorhiziens (Thoen, 1974).

Dans la mise en pratique de la régénération naturelle préconisée pour la gestion durable des forêts, les associations mycorhiziennes occupent une place prépondérante dans l'enrichissement de portions de forêt. Dans ces cas, il lui faudra connaître les exigences mycorrhizienne de ces essences ainsi que le statut mycorhizien des sites à reboiser (Catinot, 1997).

En Afrique le statut mycorhizien des bois couramment exploités ainsi que leur distribution restent mal connus (Khasa et al., 1990).

Les études sur les symbioses mycorhiziennes des essences de la forêt claire n'ont jusqu'à ces jours identifier les types de mycorhizes (ectomycorhizes, endomycorhizes ou les deux à la fois) et leurs hôtes. Högberg (1986) a pu établir une liste de 15 espèces ectomycorhiziennes et 10 endomycorhiziènnes, pour les essences communes de la forêt claire. En plus l'auteur trace un gradient de dominance mycorhizien selon les groupes écologiques définis par Lawton (1978) comme phases typiques de succession. Il ressort de ce gradient que

les endomycorhizes dominent dans les forêts claires dégradées (Chipya) et les ectomycorhizes dans les groupes du Miombo. Les ectomycorhizes de Uapaca spp. colonisent la forêt claire Chipya et servent plus tard du couvert pour la régénération des genres ectomycorhiziens formant le Miombo (Högberg, 1986).

Deux études faites en République Démocratique du Congo (RDC ex Zaïre) sur les symbioses mycorhiziennes ont mises en évidence, l'ectomycorhization et ses applications pour les exotiques du Haut Shaba (Thoen, 1974) d'une part ; et l'importance relative des différents types de symbioses racinaires chez les principales essences présentes dans trois sites écologiques à potentiel économiques de la région de Kinshasa (Khasa et al., 1990).

Dans le Haut Shaba (Haut Katanga actuel), des champignons ectomycorhiziens allochtones ont été identifiés sous les pins et les Eucalyptus exotiques. Et une expérimentation, dans une pépinière âgée d'une dizaine d'année, a permis de montrer l'influence bénéfique de l'inoculation sur la taille des plantules, par apport de la litière riche en mycorhizes de plantations de pins âgés de 13 ans (Thoen, 1974). Pour les trois sites écologiques à potentiels économiques de la région de Kinshasa, les résultats des investigations obtenus par analyse qualitative des racines fines révèlent une dominance des endomycorhizes (89 %) par rapport aux ectomycorhizes (10 %) (Khasa et al., 1990).

En plus il existe pour les forêts indigènes du Katanga, une liste de 39 taxons de champignons comestibles. Une séquence phénologique de 26 de ces champignons et la valeur alimentaire de 9 espèces communément consommées sont connues (Degreef et al., 1997). Hormis les habitats présentés, cette liste ne montre pas les groupes écologiques (saprophyte, symbiote et parasite) et les hôtes fongiques. Ceci limite l'utilisation des champignons symbiotiques du Miombo Katanga dans le but de reboisement

De ce fait, les mycorhizes de la forêt claire ou des communautés végétales de la République Démocratique du Congo (RDC) n'ont été étudiées que partiellement. Ces résultats posent des bases incomplètes pour un usage dans la reforestation des écorégions. Il est pertinent de définir le niveau d'infectivité en nature et identifier les mycorhizes plus infectieux à isoler pour l'inoculation contrôlée.

L'objectif de cette recherche vise à quantifier l'ectomycorhization des essences dominantes dans le Miombo Katangais. Et spécifiquement, les études cherchent à :


· contrôler l'état de la mycorhization des plantules en pépinière ;

· définir le potentiel d'ectomycorhization des racines fines dans la rhizosphère des essences du Miombo ;

· établir une corrélation entre le taux d'ectomycorhization et certains paramètres physicochimiques du sol ;

Notre étude se base sur les espèces Uapaka kirkiana, U. pilosa, Pterocarpus angolensis et le P. tenctoruis.

Nous avons débuté notre travail au mois de septembre 2011 et a pris fin au mois de juin 2012. Le travail est subdivisé en 4 chapitres hormis l'introduction et la conclusion, à savoir :

· Chapitre I : La symbiose mycorrhizienne en forêt claire du Miombo

· Chapitre II : Milieu, Matériels, et Méthodes

· Chapitre III : Présentation des résultats et interprétations

· Chapitre IV : Discussion

Chapitre 1. La symbiose mycorhizienne en forêt claire (Miombo)

1.1. Concept général sur la forêt claire

La forêt claire peut être définie comme une formation végétale mixte, avec une strate herbacée peu dense sous un peuplement forestier de 15 à 20 m de haut. Les arbres y ont les cimes jointives le plus souvent étalées en parasol mais les feuillages sont légers, de sorte que l'ensemble est clair voire lumineux. Le Katanga doit sa physionomie propre à la dominance très large de la forêt claire (Malaisse, 1979).

Pour le Katanga méridional, à l'exclusion des Hauts-Plateaux, la couverture est approximativement de 80 % de la superficie total. Dans la région de Lubumbashi, cette formation végétale couvre plus de 87 % du territoire. Trois facteurs principaux contribuent à la périodicité de la forêt claire. La fin des froids nocturnes déclenche une reprise assez générale de la végétation, vers la mi-août. Ce déclenchement est parfois décalé de plusieurs semaines après la date à laquelle a sévi l'incendie. Le passage du feu paraît donc mettre en oeuvre les réserves grâce auxquelles la plante reverdit et, souvent, fleurit et fructifie (Malaisse 1997 ; Schmitz, 1952). Enfin, la reprise de la végétation s'échelonne selon les espèces. Deux grands types de cycles végétatifs sont admis, aussi bien chez les arbres que parmi les plantes basses (strate herbacée).Certaines espèces fleurissent avant le retour des pluies et les graines se dispersent et germent au début de la saison des pluies. D'autres plantes fleurissent plus tard, engendrant une maturation des fruits en fin de saison des pluies. Les semences restent alors en attente, sur la plante ou à même le sol. Leur pouvoir germinatif pourra être accru par le passage du feu (Malaisse, 1993).

C'est la forêt claire qui remplace la forêt dense sèche climacique lorsque le feu la détruit et en entrave le rétablissement. Il s'ensuit une parfaite adaptation des espèces à l'action du feu (épaisseur des écorces et coriacité des bourgeons, conservation souterraine comme pour les géophytes ou les chaméphytes) (Malaisse, 1993).

Cette végétation est aussi appelée forêt décidue microphylle ouvert, rain green forest, forêt tropophile, forêt hétéro thermique. C'est le Wood land des auteurs Anglo saxons ou encore l'open Forest dans le colloque C.C.T.A / C.S.A de Ndola en 1959 (Malaisse, 1979).

1.2. Variantes de la forêt claire

La forêt claire peut être subdivisée en trois types dans la région du Katanga, à savoir la forêt claire du type Miombo, la forêt claire à dominance de Marquesia macroura et la forêt claire des hautes termitières (Malaisse, 1993).

1.2.1. La forêt claire de type Miombo

Le Miombo est une des varient de la forêt claire zambézienne caractérisé par la dominance des espèces du genre Brachystegia spp., Julbernardia spp. et Isoberlinia spp. ; toutefois nous pouvons aussi trouver d'autres espèces du genre Uapaka, Ficus, Mucuna, Erythrophleum, Alibiza, Pterocarpus, Afzelia, Monotes, Acacia, Terminalia...

Sous la strate dominante, la végétation arbustive est claire ou parfois inexistante. Ce sont quelques Raphia de formes ramassées, de jeunes rejets de souches, des Pterocarpus bas branchus ou encore des Combretum. La strate herbacée, par contre, est un tapis continu qui le sol dès la reprise des pluies pour disparaitre avec l'incendie (Duvigneaud et Dewit, 1950).

Cette espèce peut dépasser 15 m de hauteur et possède de fûts rectilignes souvent appréciés comme bois d'oeuvre. Les Isoberlinia montrent une forte dominance sans concurrence spéciale de l'un ou l'autre élément de futaie. Après une période d'occupation massive, les derniers sujets vieillissent sans être remplacés par de nouveaux pieds. Là où le sol est plus humide, la strate herbacée se compose d'Hibiscus radanthus, de Thonningiasanguinea ou encore de Sphenostylis (Malaisse 1997, Schmitz et al., 1952).

1.2.2. La forêt claire à dominance de Marquesia macroura

Il s'agit d'une forêt semi caducifoliée très caractéristique tant par l'allure des arbres que par leur répartition en classe d'âge peu nombreux. Marquesia macroura est caractérisé par de profondes cannelures sur le tronc. Suivant le sens de l'évolution, le sous bois est formé de reliques ou d'éléments pionniers du « Muhulu ». Cette phytocénose se développe aussitôt après la destruction du peuplement dense. La vie normale de ce type de peuplements, en cas d'évolution régressive favorisée par le passage annuel du feu, n'est que de quelques générations (150 à 250 ans). L'abondance et l'envergure des Marquesia est donc un indice permettant de juger de l'ancienneté de disparition du « muhulu » (Malaisse, 1973).

1.2.3. Les forêts claires de hautes termitières

Les hautes termitières font partie intégrante du Miombo katangais. Elles apparaissent çà et là comme de véritables tumuli et présentent des conditions écologiques spécifiques. C'est la raison pour laquelle leur composition floristique est, en général, différente de celle de la forêt claire ou de la savane environnante (Streel, 1963, Malaise et al., 1976).

Elles constituent des sous écosystèmes particuliers et peuvent être classées selon les espèces de termites bâtisseurs, mais une distinction est également à faire dans la présence ou l'absence d'insectes au sein du monticule. Elles sont construites par le Macrotermes falciger. Leur distribution est large dans l'élément soudano zambézienne. Au Katanga on les nomme « kiulu » ou « kisukulu ». Toutefois, c'est la xérophilie qui reste le caractère le plus répandu chez les espèces constituant la forêt de termitières (Streel 1963, Malaise et al., 1976).

1.3. Variantes écologique

1.3.1. Climat

Un élément majeur du climat katangais est l'alternance d'une saison humide et d'une saison sèche. La durée moyenne de la saison sèche varie de 5 à 7. Elle est plus longue et caractérisée par des périodes froides plus intenses au Sud. Cette alternance imprime à la végétation un rythme saisonnier très marqué (Malaisse et al., 1973).

La température y varie plus en fonction du relief, de la latitude et de la longitude que de la pluviosité. Sur l'année entière, on enregistre des températures minimales absolues variant entre 2 et 11°C et des températures maximales absolues variant entre 34,5 et 36°C selon les sites. On peut également ajouter que l'éloignement de l'équateur s'accompagne d'une diminution progressive des températures minimales indépendamment de l'influence possible de l'altitude et que le climat est plus tempéré à l'ouest du Katanga (Malaisse et al., 1973).

En général, le minimum d'humidité relative est observé en juillet pour les régions basses et septentrionales. Par contre, les Hauts-Plateaux ne connaissent pas de grande sécheresse de l'air car la température moyenne y reste peu élevée.

La pluviosité moyenne annuelle varie entre 650 et 1550 mm selon les sites, mais ce sont les variations mensuelles qui jouent un rôle prépondérant dans le rythme phénologique. C'est la sévérité de la saison sèche qui marque la variabilité au sein du territoire (Thoen, 1974).

1.3.2 Sol

Les sols ou sont établies la forêt claire du type Miombo sont des latosols zonaux pour lequel on distingue trois séries correspondant à une teneur décroissante en oxyde de fer, à savoir les terres rouges les terre ocre rouge et les terre jaune. Les premières s'observent sur les roches carbonatées et dolomitiques, les autres sont issues de roches argileuses ou siliceuses ; la nappe phréatique est peu profonde pour les terres jaune. Ces sols sont généralement pauvres. L'horizon A1 est mince, inférieur à 3 cm d'épaisseur en général. Le pH est bas (4,5 à 5,5), le rapport C/N de l'ordre de 10 à 15. Les analyses granulométriques réalisées à divers niveaux de profondeur révèlent une large dominance des éléments fins (Malaisse et al., 1973).

1.4. Type de mycorhize en forêt claire

Les associations symbiotiques entre des phanérogames et certains champignons, qui se rencontrent chez 90 % des taxons végétaux, engendrent deux types principaux d'organes mixtes racine-mycélium. En forêt claire, treize espèces d'arbres zambéziens sont ectomycorhiziennes et dix endomycorhiziennes (Hogberg & alexander, 1986).

Photo 1. Coupe schématique de deux types principaux de mycorhizes ( www. wikipedia.com)

1.4.1. Les ectomycorhizes

Elles sont caractérisées par la présence d'un manteau fongique qui entoure la racine courte. Simultanément, le mycélium pénètre entre les cellules du cortex racinaire de la plante-hôte, au niveau de la lamelle moyenne, sans jamais traverser la paroi des cellules vivantes (Tisdall et Oades, 1979).

Ce mycélium intercellulaire est dénommé «réseau de Hartig». La morphologie des racines est modifiée par l'infection ectomycorhizienne. Les ectomycorhizes ont des formes simples, dichotomes, coralloïdes, pyramidales ou nodulaires. Un réseau mycélien extramatriciel, qui comprend des hyphes individuels, des cordons mycéliens (agrégats ramifiés d'hyphes) et des rhizomorphes (hyphes organisés en canaux) pouvant pénétrer dans le sol sur des distances plus longues que les hyphes individuels, se développe à partir du manteau fongique (Högerbeg, 1986).

Les cordons mycéliens, qui sont capables d'absorber les nutriments par la quasi-totalité de leur surface, jouent donc un rôle essentiel dans les sols pauvres en facilitant l'absorption des ions peu mobiles. Ces cordons augmentent le volume de sol exploité par le système plante-mycorhize qui est économique car la croissance du mycélium dans le sol

requiert beaucoup moins d'énergie que la production de racines explorant le même volume de sol (Björkman, 1949).

Les ectomycorhizes sont présentes quasi exclusivement sur des espèces ligneuses des genres Brachystegia, Isoberlinia, Julbernardia, Monotes, Uapaca, etc. ; qui ne représentent pas plus de 70 % des taxa, mais forment l'essentiel de la couverture ligneuse dans la forêt claire du type Miombo. Les champignons ectomycorhiziens appartiennent principalement aux Homobasidiomycètes mais ils comprennent aussi des Ascomycètes (Högeberg, 1986).

Le tableau 1 ci-dessous reprend les familles et espèces ectomycorhiziennes de la région zambézienne répertoréiées dans la forêt claire (Miombo) (Högerbeg, 1986).

Tableau N°1. Familles et espèces ectomycorhiziennes de la région zambézienne - répertoriées dans la forêt claire (Miombo)..

Familles

Espèces

Caesalpiniaceae

Brachystegia floribunda Benth B. longifolia Benth

B. spiciformis Benth

B. utilis Burtt Davy & Hutch Julbernardia paniculata (Benth.) Isoberlinia angolensis

Diptérocarpaceae

Marquesia macroura Gilg. Monotes africanus (Welw.)

Phyllanthaceae (Euphorbiaceae)

Uapaca kirkiana Muell. Arg. U. nitida Muell. Arg.

U. sansibarica ou U. pilosa

Papilionaceae

Pericopsis angolensis (Bak.) van Meeuwen

Proteaceae

Faurea saligna Harv.

 

1.4.2. Les endomycorhizes arbusculaires

Ces microorganismes ne présentent pas de manteau fongique ni de modification morphologique. Le mycélium pénètre entre les cellules du cortex des racines ou franchit les parois de ces cellules en repoussant leur plasmalemme sans le traverser. Ces mycorhizes se caractérisent par la présence constante d'arbuscules intracellulaires qui sont un lieu d'échange entre la plante-hôte et le champignon. Le mycélium intramatriciel est connecté avec un réseau d'hyphes externes dont le développement est souvent considérable (Tisdall et Oades, 1979).

Les endomycorhizes (ou mycorhizes internes) sont les formes les plus répandues. Ce sont des mycorhizes qui pénètrent à l'intérieur des racines pour mieux s'y associer.

Il existe plusieurs types d'endomycorhizes :

· Les endomycorhizes à arbuscules ou arbusculaires (AM): c'est le cas le plus répandu. Les champignons mycorhiziens arbusculaires colonisent environ 80 % des plantes vasculaires terrestres, c'est-à-dire plus de 400 000 espèces. Il existe cependant moins de 200 espèces de champignons endomycorhiziens. Ces champignons ne sont donc pas très spécifiques dans leurs relations de symbiose (Khasa et al., 1990). Ils sont associés avec les plantes herbacées et ligneuses (aussi appelés mycorhizes à vésicules et arbuscules), tirent leur nom des structures formées à l'intérieur des cellules rappelant un petit arbre. Ils sont aussi uniques au point de vue génétique puisque leursspores possèdent plusieurs noyaux génétiquement différents (Matumoto-Pintro, 1996).

· Les endomychorizes à pelotons intracellulaires : les hyphes forment des amas dans les cellules corticales. Elles impliquent des basidiomycètes, en symbiose avec les Orchidacées. Les hyphes pénètrent à travers la paroi des cellules à l'intérieur des cellules du cortex racinaire en repoussant la membrane plasmique (Matumoto-Pintro, 1996).

· Les endomycorhizes éricoïdes : les hyphes forment des pelotons dans des racines transitoires de faible diamètre. Elles impliquent des Ascomycètes ou Basidiomycètes (en symbiose avec les Ericales).

Quelques familles et espèces endomycorhiziènnes des forêts claires de la région zambézienne répertoriées par Högerbeg (1986) sont reprises au tableau 2 ci-dessous.

Tableau N° 2. Familles et espèces endomycorhiziènnes des forêts claires de la région zambéziennes.

Familles

Espèces

Caesalpiniaceae

Baikiaea plurijuga Harms

Colophospermum mopane (Kirk ex Benth.) Erythrophleum africanum (Benth.) Harms Guibourtia coleosperma (Benth.)

Euphorbiaceae

Ricinodendron rautanenii Schinz

Mimosaceae

Albizia adianthifolia (Schum.)

Papilionaceae

Baphia bequaertii de Wild Pterocarpus angolensis

P. antunesii (Taub.)

Stilaginaceae

Antidesma venosum (E. Mey. ex) Tul

 

1.5. Rôle des mycorhizes dans la nutrition organo- minérale des végétaux.

Le système racinaire des arbres à ectomycorhizes présente une morphologie particulière très hiérarchisée : des racines longues plus ou moins ramifiées s'allongent par des apex en croissance continue (bouts blancs ou mâchon mychorizien) et portent des racines courtes à croissance limitée à quelques millimètres qui seules sont le siège de la symbiose ectomycorhizienne (Hogberg & Alexander, 1986).

L'eau et les minéraux sont essentiellement absorbés au niveau des Bouts Blancs et des racines courtes mycorhizées ou non. Comme les ectomycorhizes sont réparties tout le long des racines longues et sont beaucoup plus nombreuses que les Bouts Blancs (George et Marschner, 1995). L'explication est naturellement que l'eau et les minéraux transitent par le champignon. Ceci explique déjà en partie pourquoi la symbiose ectomycorhizienne joue un rôle-clé dans l'alimentation des arbres (George et Marschner, 1995).

Mais le champignon n'est pas réduit au seul manteau et à ses extensions intercellulaires dans le cortex de la racine. Il en émane de nombreux filaments (les hyphes mycéliens) qui explorent le sol à grande distance de la racine (de quelques centimètres à

plusieurs décimètres selon le sol, l'espèce de champignon et l'état physiologique du couple symbiotique). Le champignon symbiotique, incapable de photosynthèse, reçoit de l'arbre le carbone nécessaire à sa croissance sous forme de sucres et vitamines. En échange, le champignon absorbe les éléments minéraux et les transfère à la plante-hôte (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000).

La symbiose peut donc s'interpréter en terme de bilan, et il est prévisible que le bénéfice qu'en retire la plante pour sa croissance sera d'autant plus grand que le champignon détourne moins de sucres ou que les «services» qu'il procure en retour (éléments minéraux, eau, protection contre les pathogènes, etc.) seront importants par rapport à la quantité de carbone consommée (Mousain, 1993).

Les mycorhizes stimulent généralement la croissance des plantes-hôtes, en particulier dans des sols où la disponibilité en éléments minéraux est faible (Mousain, 1989 ; Bolan, 1991). L'association symbiotique mycorhizienne apparaissent comme une stratégie importante développée par les arbres afin d'assurer leur survie et leur croissance (Harley et Smith, 1983).

1.5.1. Nutrition azotée

L'azote organique peut se trouver principalement sous deux formes : insoluble (les protéines) ou soluble (les petits peptides et les acides aminés solubles). Dans le cycle de l'azote, les acides aminés issus de la protéolyse vont être utilisés par différents microorganismes du sol pour produire de l'ammonium (ammonification) qui peut être à son tour oxydé par la microflore pour produire le nitrate (nitrification), forme ultime de l'azote minéral. Ces deux sources d'azote minéral vont ensuite être absorbées par les racines, assimilées et incorporées dans des squelettes carbonés produits par la photosynthèse, pour réaliser la synthèse des protéines. Pour bien mettre en évidence et bien comprendre le rôle que peuvent avoir les champignons mycorhiziens dans l'utilisation de l'azote minéral par les plantes (Georges et Marschner, 1995).

Après absorption par les cellules fongiques et/ou racinaires, les deux formes d'azote minéral vont être assimilées par différents systèmes enzymatiques. Le nitrate va être réduit en ammonium et l'ammonium provenant de la réduction du nitrate ou du milieu extérieur va être incorporé à des squelettes carbonés pour produire les acides aminés nécessaires à la synthèse protéique (Alexander, 1983).

Il est clair que le partenaire fongique est capable de mobiliser de l'azote à partir de sources azotées organiques (protéines, peptides, acides aminés) ou minérales (nitrate, ammonium) et qu'il possède généralement tout l'équipement enzymatique nécessaire pour absorber et assimiler l'azote provenant de ces différentes sources qui vont être disponibles soit au niveau du mycélium extra radiculaire, soit au niveau des ectomycorhizes (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000)

Et finalement, l'efficacité d'un partenaire fongique dépendra en grande partie de sa capacité à transférer à sa plante-hôte l'azote qu'il aura préalablement mobilisé, prélevé et/ou assimilé. Cette capacité de transfert est sans aucun doute un des éléments «clef» de la compréhension du fonctionnement symbiotique (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000).

1.5.2. Nutrition phosphatée

Les mycorhizes apparaissent comme des sites privilégiés d'absorption et d'accumulation de phosphore. Les phosphatases des mycosymbiotes jouent un rôle dans la mobilisation du phosphore interne des hyphes mycéliens et dans le recyclage du phosphore immobilisé dans le sol sous forme organique par hydrolyse des esters phosphorylés. Le phosphore des composés organiques peu solubles passe ainsi sous forme d'orthophosphate. (Hatch, 1937 ; Mousain, 1989 ; Bolan, 1991).

L'absorption du phosphore par les racines des plantes se fait essentiellement sous la forme d'orthophosphate (H2PO4 -, HPO42-, et PO43-) dont la concentration dans la solution du sol est très faible (un micro molaire = 1 uM). Les échanges entre les formes solubles et insolubles de phosphore dans le sol sont lents (Bhat et Nye, 1973).

L'absorption de phosphore par les racines étant plus rapide que la diffusion de phosphore dans le sol, il se forme très rapidement une zone d'épuisement autour de la racine. D'importantes réserves de phosphates, organiques ou minéraux, sont toutefois immobilisées dans le sol (Bhat et Nye, 1973).

Parmi elles, les phosphates organiques, représentés par les phosphates d'inositol, les phospholipides, les acides nucléiques et d'autres formes difficilement identifiables, constituent une fraction très importante du phosphore des horizons superficiels du sol (Anderson, 1967). Les phosphates d'inositol représentent parfois plus de 50 % des phosphates organiques du sol (Dalal, 1977). Ces phosphates sont susceptibles d'être dégradés

par des phosphatases, enzymes qui catalysent l'hydrolyse de liaisons organiques en libérant de l'orthophosphate.

La carence en phosphore du milieu stimule les activités phosphatases (Mousain, 1989). Elle traduit une adaptation à un environnement limitant en phosphore soluble que l'on rencontre dans la plupart des sols forestiers (Calleja et al., 1980).

L'effet de la carence en phosphore soluble est considérablement plus marqué sur les activités phosphatases des Mycelia des champignons ectomycorhiziens que sur celles des racines de leurs plantes-hôtes (Doumas et al., 1984).

Le marquage cytochimique des phosphatases montre une localisation essentiellement à la surface externe des filaments (Lacaze, 1983 ; Dexheimer et al. 1986 ; Mourer et al., 1994). Une variabilité importante, inter- et intraspécifique, est observée dans le niveau des activités phosphatases des champignons ectomycorhiziens (Mousain et al., 1988 ; Meyselle et al., 1991 ; Matumoto-Pintro, 1996) ; cette variabilité pourrait être mise à profit pour sélectionner des associations mycorhiziennes efficaces dans l'utilisation des phosphates organiques du sol.

En effet, les activités phosphatases mesurées dans les racines mycorhizes sont très supérieures à celles des racines non infectées (Williamson et Alexander, 1975 ; Mousain, 1989).

Au voisinage de la racine par l'excrétion d'enzymes (phosphatases) dégradant les phosphates organiques, ou par la mise en oeuvre de divers mécanismes modifiant les conditions physico-chimiques de la rhizosphère (excrétion de H + ou HCO3- , et d'acides ou d'anions organiques ayant des propriétés complexantes,...) et la présence d'une microflore synergique, solubilisatrice de phosphates minéraux (Matumoto-Pintro, 1996).

L'augmentation de l'ortho phosphate absorbé par les racines mycorhizées, qui résulte principalement de l'accroissement du volume de sol exploré par ces systèmes et de la translocation du phosphore du sol vers la racine via le réseau mycélien extramatriciel, ainsi que de la présence de transporteurs d'ortho phosphate plus efficaces dans les racines mycorhizées que dans les racines non infectées (Mousain, 1989).

L'acidification du milieu augmente la disponibilité en ortho phosphate de la rhizosphère ; elle favorise le passage du phosphore sous la forme H2PO4 ; Cette forme semble être plus facilement absorbée par les champignons que la forme HPO4.

La signification écologique des activités phosphatases des champignons mycorhiziens ne peut toutefois être réellement établie que dans la mesure où elles s'exercent vis-à-vis de phosphates organiques réellement présents dans les sols forestiers.

La solubilisation des phosphates minéraux complexes résulterait des actions chimiques exercées dans la rhizosphère par les champignons mycorhiziens et les plantes-hôtes par excrétion de H+ ou de HCO3 - (Mousain et al., 1989 ).Ces polyphosphates constituent une réserve de phosphore mobilisable dans le manteau des ectomycorhizes (Harley et Mc Cready, 1981).

1.5.3. Nutrition hydrique

Comme chez toutes les plantes vasculaires terrestres, l'eau nécessaire aux processus vitaux des arbres forestiers est puisée dans le sol par les racines et la plus grande partie est évaporée (transpirée) dans l'atmosphère à travers les stomates des feuilles après avoir transité par les vaisseaux ligneux des racines, du tronc et des branches sous forme de sève brute. Une très faible proportion seulement de cette eau est incorporée à la biomasse ou redistribuée dans les différents organes de l'arbre sous forme de sève élaborée (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000).

L'arbre fonctionne donc grossièrement comme une mèche conduisant l'eau du sol vers l'atmosphère, la force motrice du flux étant la différence de potentiel de l'eau entre le sol (négatif) et l'atmosphère (très fortement négatif).

La disponibilité de l'eau est le premier facteur de l'environnement qui limite la production forestière. Or, les associations ectomycorhiziennes, qui impliquent des modifications profondes des caractéristiques structurales et fonctionnelles des racines, sont à priori susceptibles de modifier l'efficacité d'acquisition et d'utilisation de l'eau par les arbres. (George et Marschner, 1995).

Les champignons ectomycorhiziens, intimement associés aux tissus du végétal au niveau des racines, contribuent indirectement à cette régulation en modifiant la nutrition minérale de l'arbre ou son équilibre hormonal (Matumoto-Pintro, 1996).

Le premier mécanisme par lequel la symbiose est favorable à la régulation hydrique des arbres est donc son effet sur leur nutrition minérale. Si un champignon est particulièrement efficace pour la fourniture de phosphore (élément-clé des métabolismes énergétiques impliqués dans les ajustements actifs) ou de potassium (impliqué dans les changements osmotiques rapides), il permettra indirectement à l'arbre de mieux gérer l'eau.

La symbiose contribue donc, à partir des racines, à déterminer les concentrations en régulateurs hydriques dans l'arbre entier, jusqu'aux feuilles qui sont le siège de la régulation stomatique. Dans beaucoup d'expériences, on remarque d'ailleurs que la fertilisation phosphatée a le même effet que les ectomycorhiziennes pour améliorer le comportement hydrique de jeunes plants (Guehl et Garbaye, 1990 ; Coleman et al., 1990).

Le but de ce point est de comprendre comment la symbiose ectomycorhizienne l'utilisation de l'eau par les arbres et les conséquences pour la conservation et la gestion des forêts. Cependant, lorsque l'eau est facilement disponible dans le sol, que la demande transpiratoire existe et que les apex et les ectomycorhizes sont temporairement inactifs (George et Marschner, 1995).

1.5.4. Intérêt de mycorhize dans la lutte biologique

En conditions naturelles, la très grande majorité des végétaux, y compris les arbres forestiers, vivent en association symbiotique avec des champignons mycorhiziens qui, non seulement, approvisionnent leurs hôtes en eau et en éléments minéraux, mais assurent une protection des racines contre les champignons pathogènes (Smith et Read, 1997).

Le premier symptôme d'une maladie des racines est souvent une perte de vigueur suivie d'une chlorose. Ces premiers symptômes peuvent être suivis de flétrissement puis de la mort des semis. Les attaques de racines peuvent parfois être sous-estimées en raison du fait que les dommages ne sont visualisés que par les symptômes affectant les parties aériennes. Beaucoup de ces champignons sont opportunistes. Ce sont souvent des composants normaux de la rhizosphère. Ils deviennent pathogènes seulement lorsque les semis subissent un stress : pH élevé, mauvais drainage, basse température, lumière insuffisante, etc. (Read, 1997).

Les maladies dues aux pathogènes des racines sont habituellement traitées par la mise en oeuvre de pratiques culturales adéquates ou par la désinfection des sols. Les champignons ectomycorhiziens peuvent protéger les racines par différentes voies (Zak, 1964).


· Le manteau des ectomycorhizes agit comme une barrière mécanique contre les pathogènes qui tenteraient de pénétrer dans la racine. De plus, la partie active du manteau agit aussi comme une barrière physiologique en dégradant les toxines et les enzymes produites par les pathogènes pour dégrader les tissus des racines (Damm et Unestam, 1997a).

· Les champignons mycorhiziens peuvent produire des substances antibiotiques.

· Les champignons ectomycorhiziens agissent contre les pathogènes par compétition dans l'utilisation des substances carbonées exsudées par la racine. La plupart des exsudats de la racine doivent passer par le réseau de Hartig et le manteau Marx (1972).

· Les mycorhizes pourraient stimuler le développement d'une microflore protectrice dans la rhizosphère.

· Après la colonisation des racines par les champignons mycorhiziens, l'hôte peut produire des inhibiteurs contre les pathogènes (Sampangi et Perrin, 1986).

1.5.5. Caractérisation de mycorhize

La caractérisation des mycorhizes est d'un intérêt fondamental. Elle nous permet d'identifier et sélectionner les souches infectieuses, à utiliser pour la mycorhization contrôlée de plantes en pépinière, pour le reboisement. Dans ce cas il faut faire, avant la mise en place des plants, un contrôle soigné des systèmes racinaires pour vérifier que la symbiose se soit produite avec le champignon inoculé. Par exemple le Laccaria laccata est un des premiers champignons ectomycorhiziens qui apparaissent sur les jeunes plantes dans un milieu naturel, comme en pépinière. Ceci est confirmé aussi par les études sur la succession des champignons ectomycorhiziens (Ford et al., 1980 ; Mason et al., 1983).

Pour la caractérisation des mycorhizes, il est important de considérer la forme, la couleur, la présence de cystides ou de spinules, le mycélium présent sur la surface et le dessin formé par les parois des cellules extérieures du manteau fongique. La forme, les dimensions et les ramifications des mycorhizes, sont en grande partie déterminées par la plante symbiote et de façon plus réduite par le milieu, tandis que les caractères microscopiques extérieurs dépendent de l'espèce fongique. Le réseau de Hartig peut pénétrer plus ou moins profondément entre les cellules du parenchyme cortical, selon la plante-hôte et l'espèce fongique (Garbaye et Guehl,1997).

La caractérisation morphologique et anatomique des ECM est très importante à des études, par exemple, visant à vérifier la mycorhization contrôlée et les performances du champignon inoculé dans la pépinière et même dans la forêt (Baar et de Vries, 1995 ; Jackson et al., 1995). II est très important dans le cas des champignons comestibles, comme les truffes, avec lesquels il y a aussi un intérêt économique et commercial particulier (Meotto et al., 1995). Pour les études écologiques, la caractérisation des ECM est aussi très intéressante, pour quantifier le potentiel mycorhizien des sols (Roth et Berch, 1992), pour étudier le

changement saisonnier des populations de champignons mycorhizés (Wu et al., 1993), et même pour connaitre la diversité morphologique des ECM et finalement la diversité fongique.

Chapitre 2. Milieu, Matériels et Méthodes

2.1. Milieu

2.1.1. Localisation du site expérimentale

La présente étude a été menée au Game Park de Mikembo situé à plus ou moins 36 km de la ville Lubumbashi (Figure 1).

Figure 1. Localisation de la Ville de Lubumbashi dans la carte d'Afrique et du Congo RD (Banza et al., 2008).

La réserve forestière de Mikembo est située au Nord-est de Lubumbashi, sur la route qui mène vers Kasenga. Elle est caractérisée par les coordonnées géographique ciaprès : altitude 1202 m ; S11°28,003' et EO 27°39,607' (Figure 3). Elle est une entité du District du haut- Katanga, province du Katanga (République Démocratique du Congo).

Figure2. Image Satellitaire du Game parc Mikembo 2.1.2. Conditions climatique

Le Game Park Mikembo est situé dans la province du Katanga, et particulièrement dans le district du haut Katanga. Ce district est caractérisé par un climat tropical sec, du type CW 6 selon la classification de Köppen. Le climat de cette sous régions est reconnu par l'alternance de deux saisons (pluvieuse et sèche), qui le confère un caractère tempéré et continental lié à l'altitude (1200 m environ) et à l'éloignement par rapport aux masses océanique (Mbeza, 1973).

La saison pluvieuse va de novembre à mars tandis que la saison sèche va de mai à septembre. Les mois d'avril et octobre sont des mois de transition entre ces deux saisons. La sévérité de la saison sèche est fonction de l'importance de la latitude, c'est-à-dire qu'elle augmente au fur et à mesure que l'on s'éloigne de l'équateur. La saison sèche est de 6 mois au sud Katanga et de 4 mois au nord-ouest avec présence sporadique de pluie. L'humidité relative varie avec la précipitation au cours de l'année (Bruneau, 1992).

2.1.3. Le sol

Les sols du Katanga sont ferralitiques dénaturés de la classification de l'INEAC, de couleur rouge ocre et jaune caractérisés par une texture qui a pour conséquence un faible développement de la structure et présente la dominance de la macroporosité (Ngongo, 2006).

2.1.4. Végétation

La végétation de la zone d'études est composée de plusieurs variantes des forêts claires, protégée à l'abri de coupe (Photo 2). Dans ce site, on rencontre des taches de forêt intacte et d'autres en régénération. La végétation est dominée par les espèces végétales ligneuses comme Albiziia adiantifolia, Brachystegia spp., Julbernadia spp., Ptérocapus angolensis, P. tintoruis, Terminalia spp., Uapaca kirkiana, Uapaca spp., et des herbacées de divers genres.

Photo 2. Deux de variantes des forêts claires dans la concession du Game Park Mikembo ; à gauche, forêt claire à U. kirkiana et à droite, Miombo à Brachystegia boemii et B. longifolia (Crédit Kaumbu Jean-Marc, Avril 2012).

2.2. Matériels

2.2.1. Matériel biologique

Le contrôle de la mycorhization en pépinière a été effectué sur les plantules semées en décembre 2010 et en février 2011. Le prélèvement des sols en guise de la quantification de la mycorhization, a été conduit dans la rhizosphère des espèces d'arbres de la famille de Fabaceae (genre Pterocarpus) et Phyllanthaceae (genre Uapaca). Les espèces

étudiées dans ces deux expérience sont les suivantes: Pterocarpus angolensis, P. tinctorius, U. kirkiana et U. pilosa. Les caractéristiques morphologiques, écologiques et biologiques sont présentées dans les sections ci-dessous.

2.2.2. Pterocarpus angolensis D.C

Nom vernaculaire : Mutondo mashi, Mulombwa

C'est une espèce qui appartient à la famille de Fabaceae ; tribu de Dalbergiae. Elle atteint jusqu'à 25 m de hauteur, exige la lumière et domine les savanes et la forêt claire (Kasai et Katanga) jusqu'à 1250 m d'altitude. Dans les bonnes conditions du sol, le Pterocarpus angolensis est abondant. Voir même dominant. Il fleurit de janvier à octobre, ces fruits sont des gousses orbiculaires entièrement recourbées sur elle-même de 6 à 15 cm de diamètre et donne

Le Mulombwa se reproduit par semence difficilement dont la faculté germinative des graines est très faible et la germination des graines va jusqu'à une année après de semis (Delevoy, 1928). Au champ, on observe un taux de germination de 25 % (Chidumayo, 1997). Vu les difficultés rencontrées en culture par semis, on exploite très fructueusement le bouturage qui est la propriété qu'a le Pterocarpus de rejeter les souches. L'arbre atteint 8 mètres à 14 ans environ (Salumu, 1970).

Cette espèce est bien distribuée au Bas-Congo, bas Katanga, haut Katanga, Lualaba et Angola. Le Mulombwa est un excellent bois rouge, très dur, pour sciage et ébénisterie, et est utilisé en menuiserie fine. Il est très recherché comme bois de mine, et traverse de chemin de fer (Salumu, 1970). Il est apprécié pour son charbon dans la forêt claire katangaise. Son écorce secrète un latex abondant de couleur rouge. Ses fleurs sont très mellifères, et ses racines aphrodisiaques fournissent un remède contre la blennorragie.

2.2.3. Pterocarpus tinctorius WELW

Nom vernaculaire : Mukula, Mutondo mashi.

C'est un arbre atteignant 30 m de haut avec fut de 12 m et tronc de 30 cm de diamètre, à rhytidonne fissuré et abondante sécrétion de résine rouge, à feuilles parfois très grandes, se distinguant du type de l'espèce par les axes de l'inflorescence couverts d'un revêtement de poils hérissés, les uns très élargies à la base, les autres aciculaires, sécrétant un

liquide visqueux odorant. Gousse à noyau central restant couvert d'un velours de poils bruns, sécréteurs des résines, parmi lesquels existent le plus souvent quelques longues soies dorées non rigides, de 6-10 cm de diamètre.

Les graines sont solitaires en forme de haricot, de 10 mm de long, 8 mm de large et 3 mm d'épaisseur, brunes brillantes et plus ou moins mamelonnées, plantule à racine pivotante, presque nue, de 12 cm de long ; cotylédons épigés,

P. tinctorius se trouve en forêt remaniée ou non, emplacement des villages, galeries forestières, savane arborée, forêt claire, sur termitières jusqu'à 1800 m d'altitude dans l'est. Il fleurit en Mars-Mai. Le Pterocarpus tinctorius donne un bois rouge, très dur. Il sert aussi à préparer une teinture dont les indigènes s'enduisent le corps (Delevoy, 1928).

2.2.4. Uapaca kirkiana

Nom vernaculaire : Masoku, Musuku, Chilundu, Muhaka

Uapaca kirkiana ou de sucre de prune est une espèce de plante de la famille Phyllanthaceae ; Tribu : Antidesmeae ; Sous-tribu : Uapacinae Genre : Uapaca ; Espèce : U. kirkiana.

Uapaca kirkiana est une petite ou moyenne taille à feuilles persistantes ou semi-décidue ;arbre avec des branches étalées multiples formant une couronne dense arrondie. Le tronc est court et trapu, atteignant une hauteur de 5-12 m et le diamètre de 5 - 25 cm. L'écorce est gris foncé ou gris-brun, épais et profondément fissurée. Rameaux courts, épais avec des cicatrices foliaires proéminentes.

Les jeunes pousses sont recouvertes de crème de poils brun. Les feuilles sont simples et alternativement disposées en grappes concentrées à la extrémités des rameaux, 7-36 x 4-24 cm, les nerfs secondaires parallèles et sous éminents, en 12-16 paires. Les jeunes feuilles sont couvertes de chevelus bouclés sur la face inférieure. Borgeons floraux globuleux, fleurs jaune pâle, de garder à et des pédoncules axillaires.

Le fruit est rond, la peau dure, jaune-brun, jusqu'à 3,3 cm de diamètre, la chair jaunâtre, dégustation de comestibles et doux, avec une saveur de poire. Les fruits contiennent 3-4 graines. Graines blanc, jusqu'à 2 cm de long, 1,3 cm d'épaisseur. La floraison a lieu en pleine saison des pluies.

L'espèce est dioïque. On mentionne seulement occasionnellement le signe d'insectes et le vent en tant que vecteurs de pollinisation possibles. Le développement du fruit prend 5-8 mois, il commence durant la saison des pluies et s'étend à la saison sèche. L'arbre se trouve dans les forêts de plaine, secondaire Miombo tels que la compensation et les lacunes, et les forêts claires, en escarpements bien drainés, avec du sable stérile ou sols graveleux de la réaction acide. Les sites sans gel sont les plus idéaux.

U. kirkiana pousse sur des sols ferrugineux ou ferrallitiques dérivés du métamorphisme et des types de roches ignées.

Tolère les sols pauvres et peu profonds limoneux, gravier et de sable. Le sol est acide, le pH 4-6 (Kalenga Saka et al,. 2000).

C'est l'un des fruits les plus populaires sauvages dans la zone où se réunit l'Afrique orientale Afrique australe. Encore une plante alimentaire traditionnelle en Afrique, ce fruit peu connu a le potentiel pour améliorer la nutrition, renforcer la sécurité alimentaire, favoriser le développement rural et conservation des sols soutien durable.

Le bois est léger avec aubier blanc et brun-rougeâtre, figuré coeur. Il est dur et durable et peut être raboté à une finition lisse. Il est résistant aux termites.

L'épithète spécifique kirkiana était donnée en l'honneur de Sir John Kirk, explorateur et naturaliste (1832-1922).

2.4.5 Uapaka pilosa

Nom vernaculaire : Kikokolo ou Makokolo

Le Uapaka pilosa appartient à la famille de Phyllanthaceae sous famille de Antidesmatoideae, tribu de Antidesmateae le genre Uapaca Baillon, 1858.

Le kikokolo est un arbuste ouvert, ramifiée ou petit arbre pouvant atteindre 4,5 m de haut, avec vigoureux, linéaire à étroitement lancéolées, pubescentes.

Les feuilles courtement pétiolées, ou des pétioles jusqu'à 7 cm de long (var. Petiolata). Le limbe des feuilles jusqu'à 40 cm × 25 cm, largement ovales, arrondies au sommet, cunéiforme-atténuée à la base, finement coriaces, surtout le long de la nervure médiane et les nerfs principaux, plus tard #177; glabrescentes sur la face supérieure des feuilles, finement glanduleuses l'épidote entre les poils sur la surface inférieure des feuilles, les

feuilles vertes virant de vert pâle au jaune avec le temps; nerfs latéraux dans un maximum de 15 paires, la partie supérieure faiblement à fortement brochidodromous, non proéminents cidessus, en dessous de premier plan. Des nerfs des inflorescences habituellement supportés juste en dessous de pédoncules.

Fruits pâles 3 x 4-5 cm, déprimé-globuleux, légèrement (3) 4 (5)-lobé, lisse, glabre, vert pomme avec des marques brunâtres; 3 mm d'épaisseur de couleur verte virant de jaune à la maturité.

En plus de produits ligneux et non ligneux, le makokolo est une plante utilisée dans la pharmacopée traditionnelle pour les traitements de la diarrhée, plaies, cancéreuses, amibes, douleurs abdominales...

Kikokolo est une plante que l'on retrouve en région zambézienne dans la communauté de Brachitegea boemii, Julbernadia globiflora et au Madagascar.

2.2.5. Autres matériels

Des matériels de mesure de longueur, de poids, de diamètre ainsi que les outils pour la récolte d'échantillon de sols sont listés ci -dessous :

· Tarière et Houe pour le prélèvement d'échantillon de sol ;

· Pied à coulisse ;

· Caisson iso thermique et sachet ;

· Crayons, Stylos, Carnet et latte;

· Tamis de maille de 1 et 2 mm ;

· Et la balance électronique de précision...

2.3. Méthodes

2.3.1. Contrôle de la mycorhization en pépinière

Dix plantules ont été prélevées en pépinière, à 9 mois de semis. Au prélèvement, l'on signale la présence ou l'absence de la mycorhization. Les espèces d'arbres ciblés sont celles sevrées en pépinière à Mikembo : Pterocarpus angolensis, P. tinctorius, U. kirkiana. Les plantules proviennent d'un semis en pleine terre, dont le semis a été effectué en décembre 2010.

Photo 3. Illustration des plantules des espèces indigènes de la forêt claire (Miombo), produites en pépinière dans l'enceinte de la concession Mikembo (Crédit Kaumbu, septembre 2011). De gauche à droite: P. angolensis, P. tinctorius et U. kirkiana (semis en pleine terre).

2.3.2. Quantification des manteaux des champignons ectomycorhiziens dans le sol de la rhizosphère de U. kirkiana et U. pilosa.

La réserve forestière de Mikembo localisée sur la route Kasenga (Nord- Est de la ville de Lubumbashi) a servi comme site expérimental. Deux espèces d'arbres de la famille de Phyllanthaceae ont été étudiées, à savoir : U. kirkiana et U. pilosa. La quantification de la mycorhization de P. angolensis et P. tinctorius n' a pas été étudiée du fait de l'absence des réactifs pour colorer les racines et faire ressortir les endomycorhizes.

Les caractéristiques physico-chimiques du sol qui ont été analysées dans la station d'études sont citées ci-dessous : charge caillouteuse, sables, particules fines (limon et argile), matière organique, pH (H2O) et (KCl), P2O5 total.

En fin février 2012, des prélèvements des sols ont été effectués dans la rhizosphère des arbres du Miombo, à la proximité des individus de moins 80 cm de hauteur. Ces échantillons préliminaires ont été prélevés à des endroits, où un grattage superficiel à la houe détecte les mycéliums ectomycorhiziens (Voir Photo 3). D'autres ont été effectués en juin 2012, pour compléter la liste. Dans ce dernier cas, les prélèvements ont été réalisés à deux profondeurs (0-10 et 10-20 cm). La circonférence à la hauteur de la poitrine a été mesurée pour caractériser les individus échantillonnés.

Photo 4. Illustration du mycélium ectomycorhiziens (Crédit Kaumbu, mai 2012)

De chaque échantillon, on a pris 20 g de sol pour quantifier

l'ectomycorhization. Cette quantité de sol (20 g) a été immergée dans l'eau et lavé soigneusement sur deux tamis de 1 et 2 mm de maille, pour l'élimination de la matière organique et des débris. Les racines ont été récupérées, et un tri à la loupe de 8 à 10 fois de grossissement a été effectué pour séparer les racines ectomycorhizées. Le nombre de racines ectomycorhizées servira à la quantification de l'ectomycorhization du sol.

2.3.3. Procédure utilisé pour la caractérisation des paramètres physiques et chimiques
du sol

2.3.3.1. Paramètres physiques

Dans chaque échantillon, 20 g de sol de la rhizosphère a été prélevé et tamisé aux mailles de 2 et 1 mm. Les particules grossières (charge caillouteuse) sont celles récupérées à la maille de 2 mm et le sable à la maille de 1 mm. Les particules fines (argile et limon) sont recueillies après passage au tamis de 1mm de maille. Ces éléments ou particules retenus à chaque maille sont pesés à l'aide d'une balance électronique de précision, puis converti en pourcentage.

2.3.3.2. Paramètres chimiques

Les analyses ont été réalisées au laboratoire du Centre de Recherche AgroAlimentaire (CRAA) de Lubumbashi, selon les méthodes de Mujinga (2010). Il s'agit des analyses suivante : pH eau, pH KCl ; matière organique ; et le phosphore total.

2.3.4. Paramètres observés et traitements des donnés

En pépinière, les mensurations ont été prélevées sur les plantules pour une comparaison interspécifique de la croissance. La taille (cm), le nombre des feuilles, le diamètre au collet (mm), le diamètre de la racine principale (mm) et la longueur de la racine principale (cm) ont été mesurées en septembre 2011, à 9 mois d'âge des plantules.

En nature, le nombre des racines mycorhizées et le taux de mycorhization (ou indice de mycorhization = Nombre racine mycorhizées sur le nombre total des racines dans 20g de sol) ont permis de quantifier le potentiel mycorhizien du sol de la rhizosphère des espèces du Miombo, particulièrement chez U. kirkiana et U. pilosa. Ce taux va déterminer l'intensité de l'infection des racines par le champignon mycorhizien présent dans le sol de la forêt claire Katangaise.

L'ANOVA à seul critère a été utilisée pour ressortir les différences entre les échantillons des sols, prélevés dans la rhizosphère. Lorsque les différences entre échantillon sont significatives, les comparaisons des moyennes par la méthode de Tukeys HSD ont été effectuées pour montrer les classes similaires. Enfin, les analyses multi variées seront

effectuées pour établir une corrélation entre l'intensité de mycorhization et les variables physicochimiques.

Chapitre 3. Présentation des Résultats

3.1. Contrôle de la mycorhization en pépinière pour un semis en pleine
terre, à 10 mois de semis

3.1.1. Etat de la mycorhization des plantules de U. kirkiana

Il ressort du tableau 3 qu'à 9 mois d'âge, les plants de U. kirkiana ne sont pas mycorhizés. Deux plants sur onze (11) montrent un début de mycorhization, mais il est difficile de confirmer cela, car le manteau n'est pas bien visible. A la loupe de 8 à 10 fois de grossissement, on observe que de petits filaments mycéliens, caractéristiques d'un début de l'infection ectomycorhiziens.

Tableau 3. Mensuration des différentes variables de croissance, 9 mois après semis (Septembre 2011) pour les plantules de U. kirkiana.

 

U. kirkiana

Variables observées

Plantules

Hauteur
(cm)

Elong_ rac
(cm)

Dia_col
(mm)

Dia_ rac
(mm)

Nom_ feuil
(nombre)

Mycorhize

P1

8

26

5

5

7

DM

P2

10

24

6

6

13

 

P3

7

24

2,5

4

8

 

P4

8

25

6

5

6

 

P5

6

26

5

4

4

 

P6

6

44

5,5

5,5

5

 

P7

6

22

4

4

4

 

P8

9

21

6

6

6

 

P9

5

31

4

4

2

 

P10

8

29

5

5

6

DM

P11

11

29

7

8

13

 

Moyenne

7,6

27,4

5,3

5,1

6,7

 

Eca_type

1,9

6,3

1

1,3

3,5

 

Légende : P1....P11 : plantules prises pour échantillon; Elong_rac : élongation racinaire ; Dia_col : diamètre au collet ; Dia_rac : diamètre de la racine ; Nom_feuil : nombre des feuilles ; DM : début de mycorhization ; Eca_type : écart type et + : au-delà de cette valeur.

Pour les paramètres de croissance de U. kirkiana, l'élongation racinaire est très prononcée par rapport à la taille des plantules, dans un rapport de 3 fois. Par contre le diamètre au collet est identique au diamètre de la racine (Tableau 3).

3.1.2. Croissance et mycorhization des plantules de P. angolensis et P. tinctorius

La mycorhization des plantules de deux espèces n'a pas été réalisée du fait de l'absence des réactifs nécessaires dans la coloration des racines, et faciliter ainsi l'observation au microscope. Dans cette section, nous présentons les mesures prélevées sur les plantules de 9 mois d'âges pour un semis en pleine terre.

Tableau 4. Mensuration des différentes variables de croissance, 9 mois après semis (Septembre 2011) pour les plantules de P. angolensis.

P. angolensis

Variables observées

Plantules

P1

P2

P3

P4

P5

P6

P7

P8

P9

P10

Moyenne

Ecart type

31

43

22

38

44

32

14

30

28

18

Dia_rac
(mm)

18 8

18 7

13 4

18 9

17 7

15 8,5

13 8

14 7

16,5 7

11 4

15,4 6,95

2,5 1,7

Hauteur
(cm)

Dia_col
(mm)

16

8

25

9

10

6

15

12

15

7

18

6

20

5,5

11

5

18

8

12

4

16

7,1

4,5

2,3

30

10,01

Elong_ rac
(cm)

Légende : P1....P11 : plantules prises pour échantillon ; Elong_rac : élongation racinaire ; Dia_col : diamètre au collet ; Dia_rac : diamètre de la racine ; Nom_feuil : nombre des feuilles ; DM : début de mycorhization ; SD : standard deviation (écart type).

Il ressort du tableau 4 ci-dessus que les plantules de P. angolensis ont données une taille moyenne, une élongation racinaire, un diamètre moyen au collet respectifs de 16 cm (SD = 4,5), 30 cm (SD = 10,01) et 7,1 cm (SD = 2,3). La racine à une forme de la carotte.

Elle est plus grosse juste après le collet, soit 15,4 mm (SD = 2,5) et s'amoindrit à la longueur de 10 à 15 cm du collet pour devenir égale à 6,95 mm (SD = 1,7) (Tableau 4).

Au regard du tableau 5 ci-dessous, on observe des valeurs moyenne de 14,4 cm (SD = 6,8) ; 40,9 cm (SD = 11,9) ; 5,6 mm (SD = 1,6) respectivement pour la hauteur des plantules, la longueur de la racine et le diamètre au collet. La racine prend un grossissement de 14,3 mm (SD = 3,5) juste après le collet et s'épaissit à plus ou moins 15 cm du collet, pour avoir 8 mm (SD = 1,5) de diamètre (Tableau 5).

Tableau 5. Mensuration des différentes variables de croissance, 9 mois après semis (Septembre 2011) pour les plantules de P. tinctorius.

Plantules

P. tinctorius

Variables observées

Hauteur
(cm)

Elon_rac
(cm)

Dia_ col
(mm)

Dia_rac
(mm)

Nom_feuil
(nombre)

P1

11

60

6

15 9

7

P2

4

40

3

10 7

3

P3

10

24

4

13 10

8

P4

16

30

5

15 10

12

P5

13

45

6

12 8

10

P6

11

34

5

14 8

6

P7

26

46

8

21 9

8

P8

13

32

5

15 6

11

P9

26

56

8

16 6

14

P10

14

42

6

12 7

10

Moyenne

14,4

40,9

5,6

14,3 8

8,9

Ecart type

6,8

11,9

1,6

3,45 1,5

2,9

Légende : P1....P11 : plantules prises pour échantillon ; Elong_rac : élongation racinaire ; Dia_col : diamètre au collet ; Dia_rac : diamètre de la racine ; Nom_feuil : nombre des feuilles ; DM : début de mycorhization ; SD : standard deviation (écart type).

33

3.1.3. Comportement des plantules transférées de la pépinière en pleine terre vers les
sachets en polyéthylène

A la lumière du Tableau 6 ci-dessous, il ressort des différences entre espèces pour la hauteur, le diamètre au collet, l'élongation racinaire, le diamètre de la racine et le ratio de la tige sur la racine respectivement au seuil de p = 0,001 ; p = 0,03 ; p = 0,01 ; p = 0,000 et p = 0,01.

Pour la taille et le diamètre au collet des plantules, les deux Pterocarpus s'égalent et donnent des valeurs supérieures à U. kirkiana. Quant au diamètre au collet et le ratio de la taille sur la racine, P. angolensis est seule en tête suivie de P. tinctorius qui donne des valeurs identiques à celles de U. kirkiana. Enfin l'élongation racinaire est plus élevée pour P. tinctorius, et que P. angolensis et U. kirkiana ont des longueurs des tiges identiques (Tableau 6).

Tableau 6. ANOVA pour la comparaison interspécifique de la croissance des plantules lors du repiquage en sachets de polyéthylène.

 
 

Paramètres de croissance

 

Espèces

Hauteur

Dia_col

Elong_rac

Dia_rac

Ratio_Tig/rac

P. angolensis

16a

7,05a

30b

15,2a

0,6a

 

(4,5)

(2,3)

(10,0)

(2,5)

(0,3)

P. tinctorius

14,4a

5,6ab

40,9a

14,3a

0,4b

 

(6,9)

(1,6)

(11,4)

(2,9)

(0,1)

U. kirkiana

7,4b

4,9b

27,2b

4,9b

0,3b

 

(1,4)

(1,2)

(6,6)

(0,8)

(0,1)

Effet espèces

P = 0,001

P = 0,03

P = 0,01

P = 0,000

P = 0,01

Légende : Elong_rac : élongation racinaire ; Dia_col : diamètre au collet ; Dia_rac : diamètre de la racine ; Nom_feuil : nombre des feuilles ; Ratio_Tige/rac : rapport de la valeur de la tige sur celle de la racine. Entre parenthèse : écart type (SD : standard déviation).

Le taux de reprise de deux espèces du genre Pterocarpus (91,3 et 93,8 %) est largement supérieur à celui de l'espèce U. kirkiana (40 %). Et le taux de survie des plantules est dans l'ensemble de trois espèces supérieur à 60 %. Néanmoins, les deux Pterocarpus ont une survivance supérieure comprise entre 90,4 et 97,3 % (Tableau 7).

Tableau 7. Reprise et survivance des plantules repiquées à 9 mois d'âge.

Espèces

Plantules
repiquées

Plantules en
Décembre
2011

Taux de
reprise
12/2011

Plantules en
Mai 2012

Taux de
survie en
05/2012

P. angolensis

80

73

91,30%

66

90,4 %

P. tinctoruis

80

75

93,80%

73

97,3 %

U. kirkiana

70

28

40%

18

64,3 %

Légende : Taux de reprise de décembre 2011 = nombre des plantules à cette date divisé par le nombre des plantules transplantées, multiplié par 100. Taux de survie de mai 2012 = nombre des plantules à cette date divisé par le nombre des plantules de décembre 2011, multiplié par 100.

Comme la reprise, la croissance des plantules de U. kirkiana est médiocre comparée à celle de deux Pterocarpus (Voir Photos 5, 6 et 7). A la photo 5, on observe une mauvaise croissance avec des plantules chétives dès la reprise constatée en décembre 2011 jusqu'en mai 2012, sept mois après repiquage.

Photo 5. Transplant de U. kirkiana, à gauche novembre 2011, à droite mai 2012.

Au vue des photos 6 et 7, il apparait très net que les transplants de P. angolensis et P. tinctorius présentent une forte vigueur de croissance à la reprise en décembre 2011 comparés à ceux de U. kirkiana. Mais en mai 2012, le costume foliaire semble être affecté par les facteurs du milieu ; et les plantules de P. angolensis en sont très affectées. Les plantules de cette dernière espèce ont perdu toutes les feuilles et présentent une physionomie foliaire desséchée comparée à celle verdâtre et luxuriante du mois de décembre (Photo 6).

Photo 6. Transplant de P. tinctorius, à gauche novembre 2011, à droite mai 2012.

Photo 7. Transplant de P. angolensis, à gauche novembre 2011, à droite mai 2012. 3.2. Quantification de mycorhizes inféodés à U. kirkiana

3.2.1. Potentiel mycorhizien du sol de la rhizosphère de plantule de U. kirkiana pour un
échantillonnage réalisé en saison de pluie, en nature

L'intensité de mycorhization tel que repris dans le tableau 8 ci-dessous, montre un taux de mycorhization comprise entre 48 (SD = 12,7) et 77,8 (SD = 7,04)%, respectivement pour les deux profondeurs (10 et 20 cm) d'échantillonnage. Le test t effectué pour comparer les deux moyennes montre que le taux de mycorhization à la profondeur de 20 cm est plus élevé comparé à celui de 10 cm (p = 0,03)

Le nombre des racines mycorhizées et totales dans 20 g de sol varie respectivement entre 15,7 (SD = 15,7) et 20 (SD = 7,6) et ; 25,7 (SD = 7,8) et 32,7 (SD = 5,5). L'analyse de la variance montre qu'il n'y a pas une différence entre les deux profondeurs (10 et 20 cm) pour les deux variables (P > 0,05 ; Tableau 6, Colonnes 7 et 8).

Tableau 8. Indice de mycorhization de quelques essences du Miombo Katangais

Espèces

Echantillon1

Echantillon2

Echantillon3

Moyenne
Rm Rt

Taux (%) de
Mycorhization

Rm

Rt

Rm

Rt

Rm

Rt

U. kirkiana (1)

21

38

15

27

11

33

15,7 a

32,7 a

48,1 b

 
 
 
 
 
 
 

(5)

(5,5)

(12,7)

U. kirkiana (2)

27

32

12

17

21

28

20 a

25,7 a

76,7 a

 
 
 
 
 
 
 

(7,6)

(7,8)

(7,04)

Effet espèces

 
 
 
 

p=0,46 ;

p=0,27

* ; p=0,03

Légende : Dans les colonnes (7 et 8), les moyennes affectées d'une même lettre sont identiques au seuil de probabilité de 0,05. Les chiffres entre parenthèse expriment l'écart type, symbolisé par SD (standard deviation = écart type). N = 3 échantillons par espèces. Rm : racines mycorhizées ; Rt : nombre total des racines par 20 g de sol.

kantangensis, B. spiciformis et B. wangermeana. La biomasse et les mensurations sur la taille et la racine sont contenues dans le tableau 9 ci-dessous.

Cette plante est caractérisée par une racine longue de plus de 80 cm, un diamètre au collet de 5,5 mm et 5 feuilles. La biomasse fraiche totale est 190 g. Dans cette biomasse, la partie souterraine est sur représenté avec 170 g contre 20 g pour la biomasse aérienne (Tige et feuille) (Tableau 9). Ces caractéristiques illustrent sans faille l'adaptation des arbres des forêts claires Zambézienne, qui consiste à développer une forte élongation racinaire au dépend de la partie aérienne.

Tableau 9. Biomasse d'un plant récoltée dans la rhizosphère

Variables mesurées

Valeurs observées

Longueur de la racine

Nombre des feuilles

Diamètre au collet

Biomasse totale

Biomasse aérienne

Biomasse foliaire

Biomasse de la tige

Biomasse racinaire

TMM

+ 80 cm

5

5,5 mm

190 g

15 g

10 g

5 g

170 g

62,9

Légende : TMM : Taux moyen de mycorhization.

3.2.2. Potentiel mycorhizien du sol de la rhizosphère des arbres de U. kirkiana et U.piosa pour un échantillonnage réalisé en saison sèche (juin 2012), en nature

3.2.2.1. Uapaka kirkiana

Il ressort du tableau 10 ci-dessous que le taux de mycorhization varie de 52,91 % #177; 19,53 à 70 % #177; 10,58 pour l'espèce U. kirkiana. Le taux de mycorhization ne diffère pas statistiquement entre échantillons de sol de la rhizosphère (p- value = 0,44).

La moyenne des racines mycorhizées est comprise entre 10,3 #177; 2,3 et 19,3 #177; 5,7. L'analyse de variance montre des différences non significatives entre échantillon (p- value = 0,3) (Tableau 10).

Tableau 10. Tableau résumé de l'état de la mycorhization en nature, des racines dans la rhizosphère d'U. Kirkiana pour les échantillons prélevés en juin 2012.

Echantillon de sol

Rac_tot

Rac myco

Taux de myco

Type de végétation

CRC 37, 0-10

22,67 a

12,333 a

58,7 a

U.kirkiana

 

(6,11)

(3,215)

(14,9)

 

CRC 37, 10-20

15,667 a

10,333 a

67,1 a

U.kirkiana

 

(4,726)

(2,309)

(10,6)

 

CRC 62, 0-10

27,000 a

19,333 a

70,5 a

U.kirkiana

 

(4,359)

(5,686)

(10,6)

 

CRC 62, 10- 20

28,333 a

15,667 a

52,9 a

U.kirkiana

 

(8,386)

(9,018)

(19,5)

 

Différence entre échantillon NS, p : 0,12 NS, p : 0,30 NS, p : 0,44

Légende : Dans les colonnes, les moyennes affectées d'une même lettre sont identiques au seuil de probabilité. Les chiffres entre parenthèse expriment l'écart type, symbolisé par SD (standard deviation = écart type). Rac_tot : racines totale ; Rac myco : racines mycorhizées ; et taux de myco : taux de mycorhization. CRC : circonférence de l'arbre à 1,30 m. Les valeurs sont les moyennes de trois répétitions. 0-10 et 10-20 sont les profondeurs de prélèvement du sol, en cm.

3.3.2. Uapaka pilosa

Les résultats présentés dans le tableau 11 ci-dessous montrent que le taux moyen de mycorhization varie de 41,41 #177; 8,34 et 70, 13 #177; 19,87 %. Le taux de mycorhization ne diffère pas statistiquement pour entre échantillons de sol de la rhizosphère (p- value = 0,067).

La moyenne la plus élevée de racine mycorhizée a été de 16,3 #177; 10,9 % et le plus faible a été de 8 #177; 1 %. L'analyse de la variance montre un effet non significatif entre les échantillons (p- value = 0,38) (Tableau 11).

Tableau 11. Tableau résumé de l'état de la mycorhization en nature, des racines dans la rhizosphère d'U. pilosa pour les échantillons prélevés en juin 2012.

Echantillon de sol

Rac_tot

Rac myco

Taux de myco

Type de végétation

CRC 22, 0- 10

26,33a

16,333 a

64,37 a

B. spiciformis

 

(19,66)

(10,970)

(6,33)

 

CRC 22, 10-20

19,67 a

8,000 a

41,41 a

B. spiciformis

 

(3,21)

(1,000)

(8,34)

 

CRC 28, 0-10

23,67 a

12,000 a

50,26 a

B. spiciformis

 

(2,08)

(3,000)

(8,55)

 

CRC 28, 10-20

21,67 a

14,333 a

70,13 a

B. spiciformis

 

(6,66)

(1,528)

(19,87)

 

Différence entre échantillon

NS, p: 0,881

NS, p : 0,383

NS,p : 0,067

 

Légende : Dans les colonnes, les moyennes affectées d'une même lettre sont identiques au seuil de probabilité. Les chiffres entre parenthèse expriment l'écart type, symbolisé par SD (standard deviation). Rac_tot : racines totale ; Rac_myco : racine mycorhizées ; et taux de myco : taux de mycorhization. CRC : circonférence de l'arbre à 1,30 m. 0-10 et 10-20 sont les profondeurs de prélèvement du sol, en cm. Les moyennes sont des valeurs de trois répétitions.

3.3.3. Propriétés physico-chimiques

3.3.3.1. Propriétés physiques du sol de la rhizosphère d'U. kirkiana

Les résultats obtenus lors de l'analyse granulométriques du sol de la rhizosphère montrent que les individus de l'espèce d'U. kirkiana sont installés sur le sol à forte charge caillouteuse. Le pourcentage le plus élevé de la charge caillouteuse a été de 70 %, et la plus faible de 45 %. La charge caillouteuse de sol augmentait avec la profondeur du sol. Elle est faible (45 %) à la profondeur de 0-10 cm et élevée à la profondeur de 10-20 cm (70 %) (Tableau 12).

Tableau 12. Propriétés physique du sol (teneur en particules fines, en sable et cailloux) pour le sol de la rhizosphère d'U. kirkiana.

CRC et Profondeur

% argile et limon

% de sable

% cailloux

CRC37, 0-10

25

20

45

CRC37, 10-20

20

15

60

CRC62, 0-10

20

15

65

CRC62, 10- 20

15

10

70

Légende : Les valeurs sont les moyennes de trois répétitions. CRC : circonférence de l'arbre à 1,30 m. 0-10 et 10-20 sont les profondeurs de prélèvement du sol, en cm.

Au vue du tableau 13 ci-dessous, on observe que la relation linéaire entre couples de variable n'est significative qu'entre le nombre des racines mycorhizées et les racines totales (p = 0,001), toutes les variables physiques du sol et l'échantillon et enfin entre la charge caillouteuse et la teneur en sable (p = 0,000).

La relation linéaire est positive entre le nombre des mycorhizées et le nombre des racines totales d'une part, et entre la charge caillouteuse et les échantillons d'autre part. Par contre, elle est négative entre les restes de variable physique et les échantillons d'un côté ; et entre la charge caillouteuse et la teneur en sable de l'autre (Tableau 13).

Tableau 13. Corrélations entre Echantillon; Racine Totale; Racine mycorhizées; Taux de mycorhization; Argile limon et Sable ; pour le sol de la rhizosphère de U. kirkiana.

 

Echantillon

Rac_Tot

Rac_myco

Taux_myco

Arg_limo

Rac_Tot

0,496
0,101

 
 
 
 

Rac_myco

0,368

0,844

 
 
 
 

0,239

0,001

 
 
 

Taux_myco

-0,117

-0,015

0,519

 
 
 

0,716

0,963

0,084

 
 

Arg_limo

-0,949

-0,334

-0,204

0,154

 
 

0,000

0,289

0,524

0,632

 

Sable

-0,949

-0,334

-0,204

0,154

1,000

 

0,000

0,289

0,524

0,632

*

Char_caill

0,956

0,353

0,317

0,002

-0,945

 

0,000

0,260

0,316

0,994

0,000

 

Sable

 
 
 
 

Char_caill -0,945

0,000

Contenu de la cellule : Corrélation de Pearson

Valeur de P

Légende : Rac_tot : racines totale ; Rac_myco : racine mycorhizées ; taux_myco : taux de mycorhization ; Arg_limo : % en particules fines (argile et limon); char_caill : % en particules grossières (charge caillouteuse) ; sable : % en sable. Les valeurs brutes ayant servi pour les calculs proviennent de trois répétitions.

3.3.3.2. Propriétés physiques du sol de la rhizosphère d'Uapaka pilosa

Les résultats obtenus lors de l'analyse granulométrique dans tableau 14 cidessous de la rhizosphère de sol montrent que les espèces d'Uapaka pilosa sont installées sur le sol à forte charge caillouteuse. Le pourcentage le plus élevé de la charge caillouteuse a été de 60, et la plus faible a été de 40.

Tableau 14. Propriétés physique du sol (teneur en particules fines, en sable et cailloux) pour le sol de la rhizosphère U. pilosa

CRC et Profondeur

% argile et limon

% de sable

% cailloux

CR2, 0- 10

25

20

55

CR2, 10-20

15

10

60

CR8, 0-10

35

20

40

CR8, 10-20

25

15

50

Légende : Les valeurs sont les moyennes de trois répétitions. CRC : circonférence de l'arbre à 1,30 m. 0-10 et 10-20 sont les profondeurs de prélèvement du sol, en cm.

A la lumière du tableau 15 ci-dessous, il ressort que la relation linéaire entre couples de variable est significative qu'entre le nombre des racines mycorhizées et les racines totales (p = 0,000), entre la teneur en sable et celle en particules fines (argile et limon, p = 0,000) et enfin entre la charge caillouteuse et la teneur en particules fines (argile et limon, p = 0,000).

La relation linéaire est positive entre le nombre des mycorhizées et le nombre des racines totales d'une part, et entre la teneur en sable et celle en particules fines (argiles et limon). Par contre, elle est négative entre la charge caillouteuse et la teneur en particules fines (argile et limon) de l'autre (Tableau 15).

Tableau 15. Corrélations entre Echantillon; Racine Totale; Racine mycorhizées; Taux de mycorhization; Argile limon et Sable ; pour le sol de la rhizosphère de U. pilosa.

 

Echantillon Rac_Tot

Rac_myco

Taux_myco

Arglimo

Rac_Tot

 

-0,125

0,699

 
 
 

Rac_myco

 

-0,040 0,884

 
 
 
 
 

0,903 0,000

 
 
 

Taux_myco

 

0,195 -0,182

0,294

 
 
 
 

0,544 0,572

0,354

 
 

Arglimo

 

0,316 0,158

0,251

0,209

 
 
 

0,317 0,624

0,431

0,515

 

Sable

 

-0,135 0,252

0,410

0,335

0,853

 
 

0,676 0,429

0,185

0,287

0,000

Char_caill

 

-0,529 -0,085

-0,130

-0,111

-0,956

 
 

0,077 0,793

0,687

0,731

0,000

 
 

Sable

 
 
 

Char_caill

 

-0,663

 
 
 
 
 

0,019

 
 
 

Contenu de

la

cellule : Corrélation de

Pearson

 
 
 
 

Valeur de P

 
 
 

Légende : Rac_tot : racines totales ; Rac_myco : racines mycorhizées ; taux_myco : taux de mycorhization ; Arg_limo :% en particules fines (argile et limon) ; char_caill :% en particules grossières (charge caillouteuse) ; sable : % en sable. Les valeurs brutes ayant servies pour les calculs proviennent de trois répétitions.

3.3.3.3. Propriétés chimiques de l'échantillon composite du sol de la rhizosphère de U. kirkiana et U. pilosa

Les échantillons de sol de la rhizosphère ont été analysé pour déterminer les caractéristiques suivantes : pH eau, pH KCl, la matière organique et le phosphore total. Ces analyses ont été effectuées au laboratoire du Centre de Recherche Agro-Alimentaire (CRAA), Lubumbashi, selon les méthodes décrites par Mulaji (2010) et les résultats obtenus sont présentés dans le tableau N° 16 ci-dessous.

Tableau N° 16. Résultat de l'analyse chimique au laboratoire du centre de recherche agro -alimentaire (CRAA)

Echantillons

pH eau

pH KCl

Matière organique (%)

Phosphore total (ppm)

U. kirkiana

5,01

3,58

9,55

0,030

U. pilosa

5,12

3,95

10,81

0,024

Il ressort du tableau 16 ci-dessus que le pH eau est voisin de 5 et le pH KCl compris entre 3,58 et 3,95. La teneur en matière organique et en phosphore total varie respectivement entre 9,55 et 10,9% et ; 0,024 et 0,03 ppm.

Chapitre 4. Discussions

4.1. Etat de la mycorhization des plantules de U. kirkiana, P. angolensis et P. tinctorius

Les plants de U. kirkiana ne sont pas mycorhizes à 10 mois d'âge (Tableau 2). On observe deux plants sur onze (11) un début de mycorhization, mais il est difficile de confirmer cela, car le manteau n'est pas encore développé. Seuls de petits filaments mycéliens, caractéristiques d'un début de l'infection ectomycorhiziens sont visibles à la loupe de 8 à 10 fois de grossissement. L'examen macroscopique montre l'absence des racines secondaires.

Un intense développement de la racine principale est signalé à 10 mois d'âge des plantules semées sur un sol du Miombo dégradé au détriment des autres paramètres ; à savoir hauteur des plants, nombre des feuilles, diamètre au collet et diamètre de la racine (Tableau 5). En plus, l'examen macroscopique de la racine montre peu ou pas des racines secondaires ectomycorhizables.

L'absence de l'ectomycorhization des plantules de U. kirkiana dans les conditions de la pépinière serait expliquée par trois facteurs majeurs, à savoir : (1) l'adaptation éco-génétique entraînant une forte élongation racinaire dans les premières années de croissance, (2) un très faible développement des racines secondaires et (3) l'exposition des plantules à un fort ensoleillement pour une pépinière non ombragée. Pour l'élongation racinaire, notre observation est en accord avec les recherches de Chidumayo (1997) sur la croissance des arbres du Miombo en général. L'auteur montre que dans les premières années de croissance, les arbres du Miombo présentent une forte élongation racinaire (racine principale) aux dépens de la biomasse aérienne (Chidumayo, 1997). En plus la mycorhization ne s'effectue qu'aux racines latérales qui participent efficacement dans le développement de la racine principale (Munyanziza, 1994). Ce système racinaire (racines latérales ou secondaires) était absent lors de l'examen macroscopique des plantules de U. kirkiana de notre pépinière, ce qui justifie la non mycorhization de ces plantules.

L'exposition des plantules à un ensoleillement affecterait le développement de l'hôte ectomycorhizien et pourrait être un facteur qui justifierait l'absence de la mycorhization de U. kirkiana.

4.2. Mycorhization des arbres de Uapaca kirkiana et U. piosa en nature.

Les résultats du potentiel mycorhizien du sol prélevé en février 2012 dans la rhizosphère de U. kirkiana, montrent que le taux de racines mycorhizées est compris entre 48,1 et 76,7 %. Le test à deux échantillons appliqué pour les deux moyennes montre que le taux de mycorhization à la profondeur de 10 à 20 cm est plus élevé et diffère statistiquement de celui obtenu à 0-10 de profondeur (p = 0,03, tableau 8).

En saison sèche (juin 2012), le taux de mycorhization du sol de la rhizosphère des arbres de U. kirkiana et U. pilosa dont la moyenne du taux de mycorhization est respectivement compris entre une moyenne de 52 à 70 % et 41,4 à 70,1 %. Pour les deux espèces, les différences entre échantillon ne sont pas significatives (p ? 0,05, tableaux 10 et 11).

Les estimations du pourcentage de mycorhization des racines du sol étudié sont de 78,5 % (moyenne de 15,7 racines pour 20 g de sol) et 100 % (moyenne 20 racines pour 20 g de sol) respectivement à la profondeur de 0-10 cm et 10-20 cm, pour le sol de la rhizosphère de U. kirkiana (échantillon de février).

Ce pourcentage baisse légèrement pour les échantillons prélevés en début de la saison sèche (juin 2012). A cette date, le pourcentage des racines mycorhizées est compris entre 61,5 à 96,5 % (moyenne de 12,3 à 19,3 racines mycorhizées pour 20 g de sol) et ; 40 à 80 % (moyenne de 8 à 16 racines mycorhizées pour 20 g de sol) respectivement pour U. kirkiana et U. pilosa (Tableaux 10 et 11).

Le pourcentage de mycorhization des racines (nombre des racines mycorhizées divisé par le poids du sol, multiplié par 100) de deux stations d'une forêt de région tempérée est de 7,7 % et 17,2 % respectivement pour la station de Foz de Calanda et celle de Vallivana (Diaz et al., 1994).

Le pourcentage des racines mycorhizées de nos résultats est largement supérieur à celui obtenu par Diaz et al. (1994) dans la forêt de pins. Ces observations préliminaires montrent que les deux espèces de la sous famille de Phyllanthaceae seraient plus ectomycorhizées.

4.4. Propriétés physico-chimiques

Il ressort de l'analyse granulométrique du sol de la rhizosphère que le pourcentage de la charge caillouteuse est élevé (70 %). Nos résultats montrent en plus que le sol de la rhizosphère de U. pilosa a un pourcentage de 40 à 60 %. Ces conditions sont favorables à la croissance des espèces du genre Uapaka. Des études réalisées sur Uapaka kirkiana rapportent que cette espèce s'installe sur le sol avec une moyenne de 50 à 60 % de la charge caillouteuse (Chidumayo, 1988 ; Kalenga et al., 2000). En outre les espèces de Uapaka poussent sur des sols ferrugineux ou ferralitiques dérivés du métamorphisme et des types de roches ignées et tolèrent les sols pauvres et peu profonds (Kalenga et al., 2000).

A la lumière des résultats de l'analyse chimique du sol de la rhizosphère de U. kirkiana et U. pilosa, il ressort que le pH eau et KCl sont respectivement rangés dans la gamme de 5,01 et 5,12. Ce pH est convenable pour la mycorhization, et peut être l'une des raisons de la forte mycorhization des espèces étudiées. Nos observations sont en accord avec les études de Thoen (1974) dans la station de l'INERA Kipopo. Dans cette station, l'auteur a montré qu'avec le pH eau de 4 à 5, la mycorhization est très satisfaisante pour l'épanouissement et les développements des ectomycorhizes des essences exotiques.

L'acidité et la pauvreté du sol sont de facteurs favorisant le développement des mycorhizes selon Hogeberg (1986) et Khasa et al. (1990) qui soulignent l'importance de bien connaitre les caractéristiques physiques et chimiques du sol, qui peuvent ou non favoriser le développement des mycorhizes (fertilité du sol et humidité...). De même, Kalenga et al. (2000) ont confirmé dans leurs études que U. kirkiana et U. pilosa poussent bien dans un sol où le pH eau est acide, autour de 4 à 6.

Dans la région tempérée, les résultats de l'analyse des sols montrent que le pH est de 7 à 7,5 (Diaz et al., 1994). Dans ces conditions, le pourcentage de mycorhization est faible comparée à celui obtenu dans notre milieu d'étude. Ce propos vient de plus confirmer l'impact du pH acide, pour une mycorhization optimale.

L'analyse statistique effectuée pour mettre en évidence une relation linéaire entre les paramètres de la mycorhization (nombre des racines mycorhizées, nombre des racines totales et le taux de mycorhization) et les paramètres physiques du sol révèle des tendances positives et négatives.

Pour les échantillons prélevés dans la rhizosphère de U. kirkiana, la relation linéaire est significative et positive entre le nombre des racines mycorhizées et le nombre des racines totales d'une part, et entre la charge caillouteuse et les échantillons d'autre part. Par contre, elle est négative entre les restes des variables physiques et les échantillons d'un côté ; et entre la charge caillouteuse et la teneur en sable de l'autre (Tableau 13).

Pour les échantillons récoltés dans la rhizosphère de U. pilosa, la relation linéaire est positive et significative entre le nombre des racines mycorhizées et le nombre des racines totales d'une part, et entre la teneur en sable et celle en particules fines (argiles et limon). Par contre, elle est négative entre la charge caillouteuse et la teneur en particules fines (argile et limon) de l'autre (Tableau 15).

Ces deux observations conduisent à un constat tel que l'augmentation des racines mycorhizées dans la rhizosphère de ces deux espèces est due, au vu de nos résultats par l'augmentation du nombre des racines. Le taux de mycorhization n'est pas corrélé avec aucun des paramètres mesurés à cet essai. Ce dernier constat est surprenant du fait que ce paramètre est calculé par la division du nombre des racines mycorhizées par celui des racines totales. Néanmoins la taille de l'échantillon (trois) expliquerait en partie ce comportement. En plus, le pH acide est favorable à la mycorhization. Mais l'absence de l'analyse de la corrélation entre ce paramètre (voir aussi d'autres paramètres du sol) masquerait la tendance réelle de la mycorhization.

Conclusion

Les essences qui ont fait l'object de notre étude sont des espèces dont divers produits sont commercialisés, ainsi que d'une grande importance pour les populations locales en produisant les produits ligneux et non ligneux. Ces espèces forment des associations mycorhiziennes, intervenant efficacement dans la nutrition hydrominérale.

Une connaissance scientifique des associations mycorhiziennes indigènes est capitale pour apporter les pratiques culturales appropriées dans le reboisement. Le présent travail a été entrepris pour étudier la caractérisation et quantification des essences indigène cas de Uapaka kirkiana et U. pilosa, Pterocarpus angolensis et P. tintoruis dans les conditions édapho-climatiques du Game Park Mikembo, réserve forestière de la forêt claire de Miombo.

Les résultats sur les plantules montrent un faible potentiel de mycorhization. L'état mycorhizien des plantules de U. kirkiana n'est pas effectif à 9 mois d'âge. Seuls des petits filaments mycéliens, caractéristiques d'un début de l'infection ectomycorhizienne était visible à la loupe binoculaire de 8 à 10 fois de grossissement.

Les résultats obtenus en nature montre que le taux de mycorhization du sol de la rhizosphère de U. kirkiana et U. piolosa varie de 48,1 à 76,7 %. Et le pourcentage des racines mycorhizées est situé dans la gamme de 40 à 100 %. Ce potentiel ectomycorhizien de la rhizosphère de ces deux espèces est excellent comparé à celui d'une forêt en région tempérée. La forte teneur en cailloux (40 à 70 %) et le pH acide (5,01 et 5,12) sont favorables pour le développement de ces deux espèces, ainsi que leurs hôtes ectomycorhiziens. La relation linéaire est positive et significative entre le nombre des racines mycorhizées et le nombre des racines totales, et entre la teneur en sable et celle en particules fines (argiles et limon). Par contre, elle est négative entre la charge caillouteuse et la teneur en particules fines (argile et limon).

Nos études suggèrent que les études du genre soient conduites pour raffiner la quantification de la mycorhization des arbres du Miombo. Ces recherches tiendront compte de la taille de l'échantillon qui devrait nécessairement être supérieure à cinquante, pour l'applicabilité de tous les tests statistiques. En plus une caractérisation morphogénétique devra être réalisée pour aboutir à des types de mycorhizes bien définis, ainsi qu'aux analyses d'ADN.

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Annexes

Résultats d'analyses du sol

CAILOUX, SABLE, LIMON ET ARGILE

Espèces DBH en cm et profondeur

Argile+limon

% argile
limon

Sable

% sable

Cailloux

% cailloux

U. kirkiana DBH 37, 0-10

5

25

4

20

9

45

U. Kirkiana DBH 37, 10-20

4

20

3

15

12

60

U.kirkiana DBH 62, 0-10

4

20

3

15

13

65

U. kirkiana DBH 62, 10- 20

3

15

2

10

14

70

U. pilosa DBH 22, 0- 10

5

25

4

20

11

55

U. pilosa DBH 22, 10-20

3

15

2

10

12

60

U. pilosa DBH 28, 0-10

7

35

4

20

8

40

U.pilosa DBH 28, 10-20

5

25

3

15

10

50

Les taux de mycorhyzation

Arbres en nature

Echantillon

Rac total

Rac myco

Taux de myco

Espèces

U. kirkiana DBH 37, 0-10

1

23

10

43,4782609

U. kirkiana DBH 37, 0-10

2

15

11

73,3333333

U. kirkiana DBH 37, 0-10

3

27

16

59,2592593

U. Kirkiana DBH 37, 10-20

1

14

9

64,2857143

U. Kirkiana DBH 37, 10-20

2

12

9

75

U. Kirkiana DBH 37, 10-20

3

21

13

61,9047619

U.kirkiana DBH 62, 0-10

1

29

21

72,4137931

U.kirkiana DBH 62, 0-10

2

22

13

59,0909091

U.kirkiana DBH 62, 0-10

3

30

24

80

U. kirkiana DBH 62, 10- 20

1

24

15

62,5

U. kirkiana DBH 62, 10- 20

2

23

7

30,4347826

U. kirkiana DBH 62, 10- 20

3

38

25

65,7894737

Espèces

Echantillon

Rac total

Rac myco

Taux de myco

U. pilosa DBH 22, 0- 10

1

14

10

71,4285714

U. pilosa DBH 22, 0- 10

2

49

29

59,1836735

U. pilosa DBH 22, 0- 10

3

16

10

62,5

U. pilosa DBH 22, 10-20

1

16

8

50

U. pilosa DBH 22, 10-20

2

21

7

33,3333333

U. pilosa DBH 22, 10-20

3

22

9

40,9090909

U. pilosa DBH 28, 0-10

1

26

15

57,6923077

U. pilosa DBH 28, 0-10

2

22

9

40,9090909

U. pilosa DBH 28, 0-10

3

23

12

52,173913

U.pilosa DBH 28, 10-20

1

26

16

61,5384615

U.pilosa DBH 28, 10-20

2

14

13

92,8571429

U.pilosa DBH 28, 10-20

3

25

14

56






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"L'ignorant affirme, le savant doute, le sage réfléchit"   Aristote