7. Propriétés antigéniques
Chez les formes sanguines des trypanosomes des
mammifères, la couche externe du périplasme est composée
de glycoprotéines constituant les antigènes de surface. Outre ces
antigènes de surface, les trypanosomes possèdent des
antigènes internes ou antigènes somatiques. En plus, chez les
trypanosomes, il existe une grande variation antigénique.
7-1. Antigènes invariants
Les antigènes somatiques dits invariants
ou « communs » sont constitués par les
protéines de structure (protéines du cytosquelette, de la
membrane) ou des molécules impliquées dans le métabolisme
du parasite telles que les enzymes. Ces antigènes sont communs à
tous les stades du cycle parasitaire, à toutes les souches d'une
même espèce et même pour quelques-uns à toutes les
espèces de trypanosomes. Libérés dans le plasma, ils
peuvent par formation d'immuns complexes, exercer des effets pathogènes
chez l'animal infecté. Cette réaction antigène-anticorps,
trouve une large application dans le diagnostic sérologique de la
trypanosomose (tests d'agglutination direct, de précipitation, de
fixation du complément, etc.).
7-2. Antigènes variables de surface
Les glycoprotéines variables de surface (GVS)
forment une enveloppe ou manteau. Ces molécules sont toutes identiques
chez un organisme donné, ainsi que chez tous les parasites issus d'un
même clone ; mais différentes chez deux variants issus du
même organisme. Leur apparition est observée dès le stade
métacyclique chez la glossine et se maintient tout au long du processus
infectieux chez l'hôte mammifère. La chaîne protéique
d'une glycoprotéine de surface, dont le poids moléculaire est
d'environ 65000 daltons est constituée d'environ 500 acides
aminés. Cette chaîne polypeptidique est formée d'un peptide
signal, d'une région variable (d'environ 360 acides aminés)
suivie d'une région d'homologie. La GVS est la seule structure
antigénique exposée à la surface des trypanosomes sanguins
et des métacycliques. C'est donc contre elle que sont dirigés
les anticorps qui sont neutralisants, donc protecteurs (Itard,
2000).
7-3. Variation antigénique
Les séquences des acides aminés qui
constituent la chaîne protéique d'une GVS sont codées par
des gènes différents d'un variant à l'autre. Les
régions hypervariables sont situées dans les deux tiers
N-terminaux de la molécule correspondant à sa partie externe. On
distingue globalement des types antigéniques dominants variants
«majeurs » qui s'expriment en début d'infection et des
variants tardifs dits « mineurs » qui apparaissent
ultérieurement. Chez l'animal infecté, chaque vague de
parasitémie est due à l'émergence d'un variant
différent.
Au tout début d'une infection par le
trypanosome, les lymphocytes B du mammifère produisent des anticorps
capables de se lier aux GVS particulières qu'ils reconnaissent sur
l'enveloppe de surface de cette première population de parasites. Ces
anticorps tuent environ 99 % de cette population initiale. Mais quelques
individus qui ont activé un gène codant une GVS différente
échappent à la destruction. La multiplication de ce nouveau
variant aboutit à l'émergence d'une nouvelle population de
parasites antigéniquement distincte de la première.
L'apparition séquentielle des variants
antigéniques au cours du processus infectieux, permet continuellement au
trypanosome d'échapper au système immunitaire de l'hôte.
C'est ce phénomène de variation antigénique qui rend
illusoire la mise au point d'un vaccin contre les formes sanguines des
trypanosomes africains. Par contre, chez les formes métacycliques du
vecteur, le nombre de variants antigéniques exprimés est
relativement limité. On a espéré pouvoir, à partir
de ce répertoire antigénique plus restreint, produire un vaccin
contre les variants exprimés par la population de métacycliques
qui forme la première vague de parasitémie chez le
mammifère infecté. Cette protection s'est malheureusement
révélée relative et partielle, donc non effective
(Itard, 2000).
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