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Phénologie et diamètre de fructification de "Millettia laurentii de Wild"(Wenge) dans la région de Bolobo et Kinshasa en RDC

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par Anicet MALOM DEBENCE
Université de Kinshasa RDC - Licencié 2010
  

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    Année Académique 2010 - 2011

    UNIVERSITE DE KINSHASA

    B.P. 190/ Kinshasa XI

    FACULTE DES SCIENCES
    DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

    Laboratoire de Botanique Systématique & d'Ecologie végétale

    Par

    Anicet MALOM DEBENCE

    Mémoire présenté et défendu en vue de l'obtention du Grade de Licencié en Sciences Groupe : Biologie

    Option : Ecologie

    Directeur : Professeur Félicien Lukoki Luyeye Encadreur : Assistant Pisco Menga

    Dédicace

    Gloire soit renatue à Dieu créateur, maître ate temps et ate
    circonstance, pour nous avoir protégés et nous accompagnés jusqu'à
    la réalisation ate ce travail.

    A mes parents Anicet MALOM et Rhita MAYWALA
    A notre caatet Jonas MALOM
    A toute la famille LEPINA
    A tous mes collègues
    Et à tous mes proches collaborateurs

    Anicet MALOM DEBENCE

    AVANT-PROPOS

    L'élaboration d'un tel travail nous a paru au départ relativement aisé. Mais à chaque jour qui passait, nous nous sommes rendu compte que ce genre de travaux n'étaient pas si facile à réaliser et, surtout pendant un temps relativement court. Notre aventure sur le terrain a duré du 01 juillet 2010 au 07 juin 2011 pour les deux sites, soit 12 mois d'observation, dont le transport et toute la logistique furent assurés par l'Assistant Pisco MENGA.

    La présente étude est essentiellement phénologique, à laquelle nous nous sommes efforcés d'appliquer quelques méthodes usuelles modernes, utilisées dans la plupart d'études réalisées en Afrique centrale. Afin d'tre pragmatique sur le terrain, nous avions mis en place deux équipes de travail : (1) la première basée à Bolobo était composée de trois personnes ayant déjà prouvé leurs compétences dans les études phénologiques en travaillant de 2007 à 2010 aux côtés de l'Assistant Pisco MENGA. Il s'agit de Mr Bedel IBOTO, chef d'équipe, assisté de deux personnes locales, en la personne de Mr BESAU MUNDELE et Mr Denis MPENGE. L'extraordinaire sens de l'orientation de l'équipe de WWF Landscape Lac Ntumba s'est révélé un atout précieux lors des ouvertures de nouveaux sentiers et aires d'études de certaines stations remarquables; (2) la seconde équipe basée à Kinshasa était constituée de deux personnes, l'Assistant Pisco MENGA et de moi-même.

    Dans le présent travail, nous avons voulu expliquer de façon détaillée notre manière de procéder afin que le lecteur puisse juger de la confiance qu'il peut avoir dans nos données de base. Dans la plupart des travaux phénologiques pour l'Afrique tropicale et équatoriale, les renseignements sur la méthodologie sont rares et disparates. Une heureuse exception est « Conservation en forêt pluviale - Méthodes de recherche » de White et Edwards (2001), qui fournit beaucoup d'informations sur la méthodologie adoptée.

    Avant-propos

    Cette étude permet de comprendre le rythme phénologique de Millettia laurentii (Wengé) au cours d'une année et les variations de la fructification avec le diamètre.

    Millettia laurentii est une essence fortement exploitée en République Démocratique Congo, du fait des propriétés technologiques de son bois, de sa couleur et de sa dureté. Il s'agit en fait d'étudier la variabilité temporelle, interindividuelle, et intersites des événements phénologiques de Wengé, afin de juger de la régularité phénologique (débourrement, sénescence, durée de la saison de végétation).

    Les résultats de cette étude ont des fortes implications pour la gestion de cette espèce qui constitue actuellement l'une des essences les plus exploitées de la RD Congo avec un volume d'exportation équivalant à 73 800 m3 en 2008 (DGF, 2009).

    Notre travail se subdivise en quatre grands chapitres : le premier est une introduction, dans laquelle nous étalons notre problématique, nos objectifs et les hypothèses, le deuxième chapitre décrit les matériel et méthodes d'étude, le troisième expose les résultats de nos investigations, et le quatrième fait une discussion des résultats. Une conclusion clos notre étude.

    Cette étude est le fruit d'une précieuse et généreuse collaboration de plusieurs personnes qui nous sont chers, ainsi nous sommes reconnaissants, au terme de ce travail de leur exprimer ici notre vive gratitude ; qu'il nous soit permis de remercier spécialement l'Eternel Dieu, pour sa grâce divine.

    Nous sommes reconnaissant aux autorités Académiques, aux Professeurs, Chefs de travaux et Assistants de l'Université de Kinshasa en général, et en particulier, ceux de la Faculté des Sciences, Département de Biologie, pour leur formation intégrale durant notre parcours universitaire.

    Nous sommes très redevables envers le Professeur Félicien LUKOKI LUYEYE, Directeur de ce travail, à qui revient l'initiative de nous avoir dirigés et surtout en insistant sur l'orientation qu'il faut donner à ce travail ;

    Nous pensons à l'Assistant Pisco MENGA MUNKOLO pour nous avoir encadré et qui dans l'ombre, nous a rendu des services inestimables et inoubliables qui nous ont épargné des sérieux faux pas ;

    Nous exprimons notre gratitude au Professeur Dr BIANDA et Aux Religieux du Centre spirituel MANRESA de Kimwenza pour nous avoir accepté de faire les recherches durant une année dans leurs concessions ; particulièrement aux Techniciens qui nous ont accompagnés durant nos observations ; sans oublier notre équipe phénologique à Bolobo, dont nous citons : Mr Bedel IBOTO, chef d'équipe, Mr Beseau MUNDELE et Mr Denis MPENGE. Qu'ils trouvent ici l'expression de notre gratitude ;

    Nous remercions les Professeurs Roger MAVINGA du Département des Sciences Administratifs, René BIBAKA de l'Institut supérieur de Kikwit à Bandundu, Constantin LUBINI, du Département de l'Environnement, et tous les Chefs de Travaux et Assistants du Département de Biologie pour leurs contributions.

    Il nous sera ingrat de ne pas relever la solidarité et le soutient du service de climatologie de Kinshasa (METELSAT) particulièrement à Monsieur MBALA pour nous avoir disposé les données climatiques de Kinshasa et de Bandundu.

    Nous tenons à remercier tout le comité directeur de L'ONG Solidarité Commune « SOCO » en sigle, pour leurs assistance et suggestions, particulièrement au président national de cette ONG Monsieur Elysée BOKUMUANA MAPOSO, pour son soutien financier et à qui nous sommes très reconnaissants.

    Nos remerciements les plus sincères s'adressent à la famille: MALEMA Adolphe, MALOM Anicet, LEPINA Claudine, KALAMA Raul, MENGA Suzanne, MUNTUNTETE Van, et la famille de Docteur LEPINA Princesse pour leur soutien moral et financier.

    Nous sommes reconnaissants à tous les membres de ma famille :mes oncles, mes frères, cousins, s~urs, neveux qui m'ont toujours approché par leur amour fraternel dans toutes les circonstances de ma vie ; nous citons : Jonas MALOM , Princesse MALOM, Nyota MALEMA, Éphraïm MALEMA, Prince LEPINA, Sandrine MASOLE, Dorcas KALAMA, Christelle YAMVWA, Noël MENGA, Didier MALEMA et tant d'autres dont les noms ne sont pas repris ici ; qu'ils trouvent l'expression de notre franche affection.

    Il est évident que dans un réseau de relations amicales, un cachet spécial soit adressé à tous nos ami(e)s et connaissances : Jean Louis KOYAGIALO , Olivier MBAYO, Octavie MOSUMBE , Tychique SINZIDI, , Trésor KASONGO, Percy PAKAY, Jean Pierre ILENDA, Jean Pierre APANDANI, Daddi KANIKA , Carine OTUNGA, l'informaticien Julio WELE, Lydia MANDUNDU, Ticckete MUKULU,, APISCO KEBA, Gedeon BONGO, SAM BUTOTO, Adeline ESTE , pour leur sympathie et attachement remarquable et à qui nous exprimons notre profonde reconnaissance.

    Table des matières

    DEDICACE I

    AVANT-PROPOS I

    REMERCIEMENTS IV

    TABLE DES MATIERES VI

    CHAPITRE I. INTRODUCTION 1

    I.1. PROBLEMATIQUE 1

    I.2. JUSTIFICATION DU CHOIX DU SUJET 2

    I.3. HYPOTHESE 3

    I.4. OBJECTIF 4

    I.5. GENERALITES SUR LA PHENOLOGIE 4

    I.5.1. Brève historique 4

    I.5.2. Qu'est-ce que la phénologie ? 4

    I.5.3. Les phénophases 5

    I.5.4. Pourquoi observer la phénologie? 7

    I.5.5. Quels facteurs influencent l'évolution phénologique des plantes? 7

    CHAPITRE II. MATERIEL ET METHODES D'ETUDE 9

    II.1. MILIEU D'ETUDE 9

    II.1.1. Milieu physique 9

    II.1.2. Milieu biotique 12

    II.2. BREVE DESCRIPTION DE L'ESPECE 14

    II.3. METHODOLOGIE D'ETUDE 16

    II.3.1. Installation des circuits phénologiques 16

    II.3.2. Prélèvements des données 16

    II.3.4. Traitement des données 18

    CHAPITRE III. RESULTATS 21

    III.1. PHENOLOGIE VEGETATIVE DE M. LAURENTII 21

    III.2. PHENOLOGIE REPRODUCTRICE DE M. LAURENTII 22

    III.2.1. Phénologie de la floraison et de la fructification 22

    24

    III.2.2. Fructification et diamètre 24

    CHAPITRE IV. DISCUSSION 27

    4.1. LA PHENOLOGIE DE MILLETTIA LAURENTII EST LIEE A LA SAISONNALITE DES PLUIES 27

    4.2. MILLETTIA LAURENTII POSSEDE UNE FRUCTIFICATION PRECOCE 28

    CONCLUSION 30

    REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 31

    Chapitre I. Introduction

    I.1. Problématique

    Le fonctionnement des écosystèmes forestiers de la République Démocratique du Congo demeure complexe et insuffisamment connu. L'importante diversité spécifique dont regorgent ces écosystèmes limite la compréhension de leur fonctionnement et in fine leur gestion durable (Blanc, 2002 ; De Wasseige et al., 2009). Toutefois, on dénombre une grande diversité végétale, soit un peu plus de 10.000 espèces d'Angiospermes, dont environ 3.000 sont endémiques (ATIBT, 2006).

    Le marché international du bois étant très sélectif, l'exploitation du bois est alors focalisée sur un petit nombre d'essences de grande valeur commerciale (environ 30) alors que le pays dispose d'un potentiel important évalué à 78 essences exploitables (Malele, 2005). Renseigner l'autoécologie de chacune de ces espèces exploitables est une première étape essentielle à la gestion de ces écosystèmes, et plus particulièrement dans l'établissement des plans d'aménagement spécifique (Malaisse, 1967 ; Differt, 2001), C'est alors que nous avions choisi d'étudier Millettia laurentii De Wild.

    Millettia laurentii constitue durant ces cinq dernières années, l'une de deux essences les plus exploitées en RDC. Le volume d'exportation a atteint 73.782 m3 en 2008 pour une valeur de 13.087.392,97€ (DGF, 2009). Devant les exigences actuelles du marché international des bois tropicaux, plusieurs études consacrées aux structures de populations d'arbres en forJt tropicale, abordent en premier lieu les aspects dendrométriques, phénologiques et spatiaux (Traissac, 2003; Boyemba, 2011 ; etc.), car ils constituent l'une des bases de la connaissance des populations et de la gestion des peuplements forestiers (Goreaud, 2000).

    Les observations phénologiques sont des données importantes pour adapter les pratiques d'exploitation à l'écologie des espèces exploitées, notamment la période et le diamètre d'exploitation. La plupart d'espèces africaines exploitables produisent de nouvelles feuilles et fleurs par pics plutôt que de manière continue au cours de l'année (Debroux, 1998 ; Doucet, 2003 ; Kouadio, 2008 ; Yalibanda, 1999). Les connaissances relatives à la phénologie des essences commerciales des forêts denses africaines restent encore très parcellaires de nos jours.

    Les données disponibles sont souvent dispersées dans des sites différents, réalisées avec des méthodes disparates ; l'effort d'échantillonnage est généralement faible et les périodes de temps couvertes sont discontinues (Favrichon, 1997).

    Il s'avère aujourd'hui nécessaire d'enrichir les connaissances sur la phénologie d'une espèce exploitée comme Millettia laurentii, en particulier la phénologie de la reproduction.

    Le diamètre de fructification d'une espèce exploitée est une information fondamentale à l'élaboration des plans d'aménagement. Le diamètre de fructification régulière (DFR) d'une essence est très capital pour le maintien de semenciers potentiels devant assurer la régénération de la ressource ligneuse dans une forêt en cours d'exploitation. Il est l'une des conditions supplémentaires à la détermination du diamètre minimal exploitable (DME), car dans le cas où le DME en vigueur se révèle inférieur au DFR, il sera nécessaire de l'augmenter (d'au moins 10 cm au DFR) pour que les conditions de fructification soient également respectées (Durrieu de Madron & al., 2003 ; Kouadio, 2008). Cependant, le DFR de plusieurs essences est relativement méconnu en forêt naturelle (Durrieu de Madron & Daumerie, 2004). Pour ce qui est connu, les valeurs varient fortement entre espèces, et parfois entre sites pour une mrme espèce. A titre d'exemple, Doucet (2003) trouve un DFR de 45 cm pour Lophira alata au Gabon et Yalibanda (1999) en trouve de 35 cm au Cameroun. Sepulchre & al. (2008), lors d'une étude au Gabon, ont déterminé le DFR de Millettia laurentii à 45 cm, une valeur également retenue par Gillet & al. (2008), dans un rapport issu d'une étude de 2 ans en République du Congo.

    I.2. Justification du choix du sujet

    L'aménagement en forJt dense tropicale se heurte à de nombreuses difficultés, parmi lesquelles la méconnaissance des caractéristiques écologiques de chaque essence (phénologie, diamètre de fructification, tempérament, dynamique, exigences pédologiques et climatiques, lge optimum d'exploitabilité, etc.). Ces caractéristiques constituent l'obstacle le plus important pour la compréhension de leur fonctionnement. En plus, les multiples interactions des espèces entre elles et avec leur milieu font de ces forêts des écosystèmes extrêmement complexes (Traissac, 2003).

    Devant une telle complexité et du fait que le marché international du bois est très sélectif, l'exploitation du bois africain est alors limitée à quelques espèces seulement, une des démarches adoptée est l'étude de l'écologie d'espèces cibles, choisies pour un intérTt commercial et/ou écologique, en vue de l'établissement des plans d'aménagement spécifique. C'est ce qui justifie le choix du Millettia laurentii dans la présente étude, l'une des essences les plus exploiter en Afrique centrale et particulièrement en RDC, à cause des propriétés technologiques de son bois très recherché sur le marché tant national qu'international.

    Millettia laurentiii est une essence dont les connaissances restent jusqu'à ce jour très parcellaires (Algoët, 2008). Plusieurs inconnues persistent quant à son écologie (Tchinda, 2008) : sa phénologie, son diamètre de fructification efficace, sa vitesse de croissance, les conditions optimales de sa régénération, les caractéristiques de son environnement immédiat, etc. Pour un pays qui compte jusqu'à présent sur l'extraction de cette ressource, son utilisation et sa valorisation deviennent un enjeu majeur de développement. La connaissance de sa phénologie et de son diamètre de fructification permettra aux gestionnaires forestiers d'orienter de manière objective un plan d'aménagement adapté à l'espèce, pour que son exploitation présente et future soit durable.

    I.3. Hypothèse

    Le comportement phénologique de Millettia laurentii est étroitement liée à la saisonnalité des précipitations (selon qu'elle est proche ou loin de l'équateur) et à la lumière (selon qu'il est en forit dense ou en milieu rudéral).

    Quelques questions auxquelles nous devrons répondre à travers cette étude sont notamant :

    - Quels sont les différentes périodes de phénophases de M. laurentii dans les sites sélectionnés? La différence entre sites est-elle significative?

    - Quelles proportions d'individus produisent des fleurs et fruits ? Durant quelles périodes de l'année et suivant quelles quantités ? Existe-il une différence significative entre le nombre de tiges productrices et la quantité de fleurs ou fruits produits ?

    - Quel est le diamètre minimal de fructification ?

    Pour répondre à ces différentes questions, nous sommes résolus de faire 2 sentiers phénologiques dont les descriptions sont faites dans les lignes qui suivent.

    I.4.Objectif

    Cette étude a pour objectif de caractériser les phénophases de Millettia laurentii au cours d'une année et les variations de la fructification en fonction du diamètre afin de fournir aux gestionnaires forestiers des recommandations sur les mesures de gestion de l'espèce.

    I.5. Généralités sur la phénologie

    I.5.1. Brève historique

    Les hommes s'intéressent aux rythmes saisonniers des événements naturels depuis bien longtemps. Les plus vieux enregistrements phénologiques connus dans le monde remontent à l'an 812 ! Il s'agit de la date de la floraison des cerisiers de Kyoto (Japon). Les Chinois et les Romains faisaient déjà, sans le savoir, de la phénologie en agriculture il y a plusieurs milliers d'années, par l'utilisation de calendriers phénologiques. On y trouve la description de phénomènes naturels, mais on peut aussi en tirer des règles pour le futur basées sur les expériences du passé, celles-ci sont utiles pour prévoir le temps ou pour estimer les récoltes. La phénologie est devenue une science lorsqu'on a commencé à relever les dates auxquelles certains phénomènes naturels se reproduisent chaque année (Mathieu, 2005).

    La phénologie est un mot du langage scientifique, d'origine récente, né à la fin du 19ème siècle. Le terme a été proposé par le botaniste belge Charles Morren en 1853. C'est à Karl Von Linné, qui fonda en 1750 un réseau d'observations phénologiques en Suède, que l'on doit le départ d'une véritable science de la phénologie destinée à étudier les modifications périodiques subies par les organismes vivants au cours des saisons (Differt, 2001). Ce terme fut réutilisé dans les années 1950 par l'allemand Fritz Schnelle, le fondateur du grand réseau d'observations phénologiques du service météorologique allemand. Beaucoup de naturalistes ont prité attention à ce qui se passait autour d'eux et enregistré des événements phénologiques, comme la famille Marsham, une grande famille anglaise, qui a noté quotidiennement des données phénologiques sur des oiseaux et sur les plantes, entre 1736 et 1925 (soit 189 ans des données !). Ces enregistrements sur un même lieu et sur une longue période constituent des « séries phénologique » (Mathieu, 2005). De nombreuses séries de ce type ont existé dans la première moitié du 20ème siècle dans la zone tempéré de l'hémisphère Nord. Mais les observations n'ont pas perdurées longtemps, elles avaient pour but d'utiliser la phénologie comme marqueur des conditions météorologiques en vue d'application pour la recherche météorologique (Fritz Schnelle, 1955).

    Malgré cet important héritage historique, l'observation et la compréhension des phénomènes phénologiques sont peu à peu tombés en désuétude. Ce n'est que depuis récemment que l'on reparle de la phénologie, dans le contexte de changement climatique.

    I.5.2. 4 XV-14-ce que la phénologie ?

    La vie des plantes est rythmée par des évènements périodiques, qui se produisent chaque année sensiblement à la mtime période, en fonction des saisons : la plante au sortir de mauvaise saison commence par débourrer (ouverture des bourgeons), puis les feuilles se développent, la plante fleurit, fructifie, et meurt ou se met au repos avant la mauvaise saison suivante. / l ANFFIMIRQUdIEFIsEpYqQIP IQtsTIst FI ETARQUESSIOOI Oa « phénologie » et chaque étape du développement de la plante (le débourrement, la floraison, ODIUFtiIIFDARQ, O'VIEIIQatIRQ, IIF.) IstNNQ « stade phénologique », Ce stade phénologique est également appelé « phase phénologique ou phénophase ». La phénologie observe donc les phénomènes typiques au cours de l'année, que l'on nomme phénophases (Mathieu, 2005).

    Les évènements phénologiques se reproduisent chaque année à la mtime pSRGuI, EP Ill OIIrMLII IT EF\I ISITt YariIr d'uQI aQQpI O'paI, IFEITIOsAsRQt IRLIIP IQt influencés par les conditions environnementales et en particulier par les facteurs climatiques. &IIsANaiQsILTXILSlusieurs auteurs ont tenté de définir la phénologie suivant leurs expériences de terrain. Nous retenons les définitions suivantes :

    - la phénologie végétale est l'étude scientifique des variations saisonnières, de la croissance et du développement des plantes (Fritz Schnelle, 1955) ;

    - la phénologie étudie les relations entre les phénomènes climatiques et les caractères morphologiques externes du développement annuel des végétaux (Galoux & al., 1967) ;

    - la phénologie IlVO'palIIdII YEUDIRQs EQQuIOOII IINpYqQIP IQts SplIRGIDIKIIOI YiIE végétale (tels que feuillaison, floraison, fructification, jaunissement et défeuillaison), le plus souvent annuels et liés à des variations saisonnières de certains paramètres climatiques (disponibilité en eau, température, etc.), (Mathieu, 2005) ;

    De façon globale, la phénologie (dont l'origine étymologique est phénoménologie) désigne, au sens large, l'ensemble des particularités morphologiques du cycle de développement d'un végétal, avec mention des époques de l'année correspondantes. Au sens strict, c'est l'étude des relations entre les phénomènes climatiques et les caractères morphologiques externes du développement des végétaux (Delpech et al. 1985). Par développement, on entend toute modification qualitative dans la forme de la plante (Durand 1967).

    Le champ d'étude de la phénologie consiste à enregistrer, dans le temps, le retour des étapes de croissance et de développement des titres vivants et à étudier les facteurs qui les influencent (Defila & Clot, 2000 in Differt, 2001).

    I.5.3. Les phénophases

    - La feuillaison : est le processus permettant l'apparition et le développement du
    feuillage, depuis le bourgeon dormant jusqu'à la feuille adulte (COMPS & al. 1987).

    - La sénescence : la fin de la période de végétation est marquée par une période de sénescence du feuillage, ou défoliation. Il s'agit d'un processus débutant par l'apparition de la coloration automnale, et aboutissant à la chute des feuilles.

    - La défoliation (ou défeuillaison) : au sens strict, est la chute des feuilles. La prise des couleurs automnales, variant d'une espèce à l'autre, marque la fin du cycle annuel de croissance et de fonctionnement des feuilles, (MALAISSE 1964). Pour le Wengé, par exemple, on observe le passage du vert au jaune puis au brun, et enfin la chute des feuilles.

    - La floraison : est le processus permettant l'apparition et le développement des fleurs depuis le bouton floral jusqu'à l'éclosion et chute de la fleur. Les figures 1 et 2 montres des plantes en fleurs et gousses de Millettia laurentii.

    Figure 1 : Observations de feuilles et fleurs dans le site de Kinshasa (Source : Photo Anicet MALOM)

    -

    - La fructification : est le processus permettant l'apparition et le développement des fruits depuis leur apparition jusqu'à leur chute.

    Figure2 : quelques gousses de wenge dans le site de Mont-Ngafula (Source : Photo Anicet MALOM )

    I.5.4. Pourquoi observer la phénologie?

    Les études phénologiques peuvent être utilisées à différentes fins. Depuis de nombreuses années, les observations phénologiques constituent des données très importantes pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes forestiers et en particulier pour la croissance des arbres, car elles enrichissent la connaissance de l'autécologie des essences (Malaisse, 1967 ; Differt, 2001). De plus, elles constituent un outil nécessaire pour les améliorateurs (choix des provenances selon la précocité ou la tardivité du débourrement), (Vernier & Teiser du Cros, 1996 in Lebourgeois & al., 2002). Enfin, elles sont depuis peu employées afin d'étudier la réponse de la végétation au changement climatique. En effet, à l'échelle de temps, les données phénologiques sont également de bons indices des effets d'un éventuel changement climatique sur la végétation, car la température de l'air et la disponibilité en eau ont une influence importante sur les dates de début des phénophases (Fady, 1991).

    Pour le Wengé, elles nous permettent de connaître les variations de rythmes saisonniers (feuillaison, floraison, fructification, jaunissement et défeuillaison) en fonction du climat et de la région, les variations interannuelles des dates d'apparition des stades phénologiques.

    I.5.5. Quels facteurs influencent l'évolution phénologique des plantes?

    La phénologie dépend de facteurs internes et externes. Les facteurs internes sont par exemple la prédisposition génétique ou encore l'état de santé, les facteurs extérieurs sont constitués des températures locales diurnes et nocturnes, des précipitations, de la longueur des journées (photopériodisme), mais aussi des conditions de croissance de l'année précédente ou des conditions météorologiques des derniers mois.

    Les plantes peuvent s'adapter dans une certaine mesure à leur environnement et à ses modifications. Cette adaptation revêt généralement la forme d'un compromis entre les différents besoins de la plante. Ainsi, au cours des générations, les arbres de latitudes moyennes se sont adaptés aux conditions climatiques locales afin, par exemple, de minimiser le risque de dommages causés aux jeunes feuilles par le gel tout en utilisant au maximum la période de végétation. La capacité d'adaptation varie selon les espèces» (Brügger, 1998 ; Defila, 1991 ; Kramer, 1996).

    Ainsi, de nombreuses plantes des régions tropicales, où il fait toujours chaud mais où existe une saison sèche, n'entament leur croissance que lorsque l'humidité est suffisante. Dans ces régions, le moment de la croissance est donc déterminé par le rythme des précipitations (facteur limitatif) et non par la température (Brügger & Vassella, 2003).

    Chapitre II. Milieu d'étude,Matériel et méthodes d'étude

    II.1. Milieu d'étude

    Notre étude couvre deux régions géographiques de la République Démocratique du Congo, Bolobo et Kinshasa. Dans les lignes qui suivent, nous parlerons simultanément de ces deux régions qui constituent nos zones d'étude.

    II.1.1. Milieu physique

    > Situation géographique

    Le territoire de Bolobo se trouve dans le District des Plateaux (issu d'une séparation de l'ancien District Léopold II / Mai-Ndombe), dans la Province de Bandundu (en RD Congo). Il est compris entre 16°13' et 16°32' de longitude Est et, 2°05' et 03°07' de latitude Sud. Il se trouve à 330 km de la capitale, Kinshasa. Il est borné au Nord par le territoire de Yumbi, à l'Ouest par le fleuve Congo qui le sépare de la République du Congo, au Sud par le territoire de Kwamouth et à l'Est par le territoire de Mushie (carte 1).

    Figure 3. Province de Bandundu : localisation de la zone d'étude à Bolobo (Source : Menga, 2007)

    Par contre, la ville de Kinshasa est une agglomération située entre 4 °18' et 4 ° 25' latitude Sud et entre 15° 19' et 15°22' longitudes Est. Elle est limitée au Nord et à l'Est par la province de Bandundu, au Sud par la province du Bas Congo et à l'Ouest par la République du Congo (Kikufi, 2000). Elle couvre une superficie de 9.965 Km2 avec une densité moyenne de 441 habitants par Km2. La figure 2 donne la carte de Kinshasa, dans sa partie urbanisée.

    Figure 4. Province de Kinshasa : localisation de la zone d'étude à Kinshasa (Source : Saint-Moulin & al., 2005)

    > Relief et sol

    Le territoire de Bolobo est situé dans la partie Sud de la cuvette centrale. De l'Est à l'Ouest et du Nord au Sud, le relief est bas et monotone avec une altitude faible de 320 m en moyenne (Mpoto, 2007). Par contre, la plaine de la ville de Kinshasa a la forme d'une banane entourée de colline orientée dans le sens Est-Ouest. Cette plaine s'étend sur près de 20.000 hectares avec de basses terrasses alluviales sablonneuses situées entre 260 et 325 m d'altitude, pénétrant sur une profondeur de près de 10 km en moyenne (Lelo, 2008).

    Les sols de Bolobo sont constitués principalement des areno-ferrals (sols sableux à faible teneur en argile, moins de 20%). Leur fertilité varie de moyenne à médiocre. Les meilleures terres agricoles (sols sablo-argileux) se rencontrent dans la partie Sud (Mpoto, 2007).

    Cependant, le relief de Kinshasa est bas et monotone. Kinshasa se trouve dans une plaine qui s'étale de la commune de Maluku à l'Est jusqu'à l'Ouest où les pieds des collines de Ngaliema stoppent son l'extension, avant qu'elle ne commence à affronter les chutes de Kinsuka à Ngaliema. Les sols sont décrits comme étant des sols à texture essentiellement sablonneuse assortie de quelques éléments grossiers riche en fer et en aluminium. La faible capacité de rétention en eau de ces sols leurs confèrent une utilité marginale pour l'agriculture (Lelo, 2008).

    > Hydrographie

    Aucune grande rivière ne prend sa source dans le territoire de Bolobo. Son seul avantage est celui d'rtre traversé et baigné par les grands cours d'eau du pays en l'occurrence : le fleuve Congo et la rivière Kasaï (pour Bolobo). On y trouve également plusieurs petits cours d'eau.

    La ville de Kinshasa est baignée par plusieurs cours d'eau dont les plus importants sont : la N'djili ; la N'sele ; la Maï Ndombe ; la Funa ; la Makelele ; et le fleuve Congo (Menga, 2005).

    > Ecoclimat

    Selon les données climatiques disponibles à la station météorologique de Binza (Metelsat) mises à notre disposition, couvrant la période allant de 2001 à 2011, et au regard de la figure 5, nous pouvons dire que le territoire Bolobo et la ville de Kinshasa bénéficient respectivement d'un climat de type Aw3 et Aw4, suivant la subdivision de Koppën.

    A Bolobo, ce climat est caractérisé par une température moyenne annuelle élevée de 25,6°C (amplitude thermique annuelle = 1,6°C) et les précipitations annuelles sont de l'ordre de 1.494 mm. Par contre à Kinshasa, la température moyenne annuelle est de 24,6 °C (amplitude thermique annuelle = 3,6 °C) et les précipitations annuelles sont de l'ordre de 1.608 mm.

    Chapitre II. Matériel et méthodes d'itude

    a

    b

    Figures 5. Courbes ombro-thermiques de deux stations équivalent aux deux régions d'études (a. Station de
    Bandundu-ville pour le site de Bolobo ; b.Station de N'djili pour le site de Kinshasa), (Source : METELSAT).

    Légende : (K) Courbe de températures moyennes mensuelles (une division de l'axe = 25°C), (L) Courbe de précipitations moyennes mensuelles (1 division de l'axe = 50 mm et 25°C = 50 mm), (M) Les lignes horizontales correspondent à une saison relativement sèche, (N) Les lignes verticales correspondent à une saison relativement humide, (O) Précipitations moyennes mensuelles supérieures à 100 mm.

    II.1.2. Milieu biotique > Végétation

    La végétation de Bolobo demeure jusque là peu étudiée. Les essences suivantes sont fréquentes dans les forJts, il s'agit de Millettia laurentii (Wenge), Milicia exelsa (Kambala), diverses espèces d'Entandrophragma (Entandrophragma utile, Entandrophragma angolensis, etc.), (Menga, 2007). Selon le même auteur, on rencontre : (i) les forêts denses et secondaires de terres fermes, caractérisées respectivement par Strombosiopsis tetrandra et Diogoa zenkeri, ainsi que Pentaclethra eetveldeana et Millettia laurentii ; (ii) les forêts de sols hydromorphes, caractérisées souvent par le groupement à Hallea stipulosa ; et (iii) les formations herbacées des sols xéromorphes, dont la principale reste celle caractérisée par Panicum maximum et Hymenocardia acida.

    La végétation de Kinshasa comprenait des forêts primitives semicaducifoliées dégradées (caractérisées par Pentaclethra macrophylla, P. eetveldeana, Millettia laurenttii, Hymenocardia acida, Syzygium guineense, Oncoba welwitschii), les forêts ripicoles et marécageuses (caractérisées par Berlinia grandiflora, Paramacrolobium coeruleum., Alstonia congoensis, Harungana madagascariensis, etc.), des savanes (caractérisées par Loudetia demeusei, L. simplex, Sporobolus pyramidalis, Rhynchelytrum

    repens, Digitaria brazzae, Panicum maximum, etc.) et des formations aquatiques et semiaquatiques (Compère, 1970 ; Habari, 2004).

    Figure 6 : quelques individus de wenge dans le site de Kimwenza(Source : Photo Anicet MALOM )

    Avec la pression urbanistique actuelle, la forest se retrouve secondarisée et se localise dans la région des collines de Kimwenza et sur le plateau de Kwango. On constate le développement d'une flore constituée des plantes introduites, dont certaines sont cultivées et d'autres inféodées au milieu et devenues subspontanées. (Calverton, 2007).

    > Faune

    La faune naturelle de la région est riche en espèces animales diverses, adaptée chacune aux conditions climatiques et floristiques malgré que très peu d'études à notre disposition en font mention. D'après Menga (2007) et Mpoto (2007), la forest est peuplée par les Pan paniscus (Bonobos) et d'autres primates du genre Cercopithecus. On y trouve également les Potamocherus porcerus (Potamochères), Loxodonta africana cyclotis (Elephants de forests), Atherurus africanus (Porc-épic), plusieurs serpents (dont les Pyton sebae, Bitis gabonica, etc.), les Buffles de savane (Syncerus caffer), diverses Antilopes (ex. Tragelaphus spp), ainsi que les carnassiers tels que le lion (Panthera leo), le chacal (Canis mesomelas), la Civette (Viverra civetta), etc. On y trouve également plusieurs Oiseaux dont les Tisserins (Ploceus spp), Hirondelles (Hirondo spp), Martins pécheurs (Alcedo spp), Moineaux (Passer spp), etc. La faune ichtyologique comprend diverses espèces dont Tilapia spp, Oreochromis niloticus, Clarias gariepinus, Paracana obscura, Protopterus ssp, Heterobranchus longifilis, etc.

    A Kinshasa, on peut signaler l'existence de quelques d'oiseaux (dont le plus courant sont Columba guinea (Pigeon de guinée), Streptopelia decipiens (Tourterelle pleureuse), Alcedo cristata (Martin pécheur huppée), Corbus albus (Corbeau pie), Ploceus spp (Tisserins), Passer spp (Moineaux), etc. Les rivières et ruisseaux parcourant la ville abritent une faune ichtyologique adaptée à la pollution (par exemple, l'Oreochromis niloticus, Tilapia zillii, Clarias gariepinus, Paracana obscura, etc). La conservation de certaines espèces animales se fait dans le parc de la N'SELE, le Jardin Zoologique de Kinshasa, et la réserve de chasse de Bombo-Lumene. On peut citer Atherurus africanus (Porc-épic), Tryonomys swinderinus (Aulacode), Cephalophus spp. (Antilopes), Tragelaphus seriptus (Antilope ou « Nka » en Kikongo), Cercopthercus ascanuis (Singe au nez blanc), Viverra civetta (Civette), etc. (Ngalula, 2004 ; Menga, 2005 ; Muleka, 2003).

    II.2. Breve description de l'espice

    Millettia laurentii De Wild. est une Fabaceae de l'ordre des Fabales, caractéristique des forests denses semi-décidues bien drainées. On le retrouve également dans les forests secondaires matures, dans les abords des forests marécageuses ou des forests sujettes à inondations périodiques ainsi que dans les savanes arborées (Pauwels, 1993 ; Latham & Konda, 2006 ; Wilks & Issembe, 2000).

    Cet arbre de taille moyenne atteignant 30 (- 45) m de hauteur présente un tronc gris pâle à aspect lisse de loin, rugueux de près en raison de la présence des lenticelles, et souvent couverte de lichens verts à la base. Le felt est cylindrique, souvent légèrement courbé (rarement droit), atteignant jusqu'à 150 cm de diamètre, et est légèrement soutenu à la base par des piliers cylindriques, cannelées ou légèrement empattés (Figure 7a). Les feuilles sont composées, imparipennées, alternes, longue de 25 à 30 cm, à (4-)6-7(-9) paires de folioles opposées plus une terminale. L'inflorescence est en panicule terminale de 20-40 cm de long. Les fleurs sont bisexuées, s'épanouissant en grandes grappes, de couleur violète pâle à bleue violacée (Figure 7b). Le fruit est une gousse déhiscente ligneuse brun-claire, linéaire, de 15-28 cm x 3-5 cm (Figure 7d). Les graines sont oblongues à lenticulaires, aplaties, de 22- 25 mm × 18-20 mm, lisses, brun violet (Figure 7c), (Tailfer, 1989 ; CTFT, 1952 ; Tchinda, 2008 ; Wilk & Issembe, 2000).

    Chapitre II. Matériel et méthodes d'itude

    a d

    b c

    Figure 7. Millettia laurentii (a. fût ; b. grappe de fleur ; c. graines matures sur une gousse ; d. gousses matures)

    Cette espèce est naturellement répartie dans la partie Sud du Bassin du Congo, en RDC et dans la zone frontière entre le Cameroun, le Gabon et le Congo (Wilk & Issembé, 2000), mais aussi dans le sud de la République Centrafricaine (Tchinda, 2008). Son aire de croissance optimale est péri-guinéenne, et se situe en RDC, dans la partie Sud-Ouest de la cuvette centrale, principalement au Nord de la province du Bandundu et au Sud de la province de l'Equateur. Néanmoins, on retrouve quelques tiges parsemées au Kasaï Occidental, à Kinshasa (partie Sud du plateau de Bateke), et dans le territoire de Kasangulu dans le Bas-Congo (Mandango & al., 1999 ; Compère, 1970 ; Autre source : Menga, comm. pers.).

    Grâce à sa couleur brun noir de chocolat au lait et ses fines veines claires, M. laurentii a un aspect tout à fait particulier qui fait de lui avant tout un bois d'ébénisterie. Il est également fort convoité pour nombre d'applications décoratives, la parqueterie lourde, le contreplacage, l'ameublement, la menuiserie, le revêtement extérieur, la sculpture, les panneaux, le tournage et le placage. On l'utilise aussi comme arbre ornemental et d'alignement (CTFT, 1952 ; Latham & Konda, 2006 ; Pauwels, 1993).

    II.3. Méthodologie d'étude

    II.3.1. Installation des circuits phénologiques

    Pour déterminer les caractéristiques phénologiques et le diamètre de fructification de M. laurentii nous avions mis en place deux circuits phénologiques dans nos deux régions d'étude, Bolobo et Kinshasa. Nous avions suivis mensuellement dans chaque site, de façon individuelle pendant au moins une année, la phénologie (feuilles, fleurs, et fruits) de 221 arbres numérotés et localisés géographiquement à l'aide d'un GPS. Ce suivi couvre la période allant du 01 juillet 2010 au 07 juin 2011.

    Dans la région de Bolobo, le circuit phénologique était installé dans une mosaïque forêt dense et forêt secondaire. Par contre à Kinshasa, il était installé dans quelques quartiers périphériques de la commune de Lemba (Righini, Mont-Amba, Mbanza-Lemba, plateau de professeurs, Village Kinduku), de Mont-Ngafula (Concession Bianda et Ecole Eucalyptus), et de Kimwenza.

    Les arbres (diamètre =10 cm) ont été sélectionnés dans les emplacements « représentatifs » (par exemple, tous ne devaient pas être situés en lisière de grandes éclaircies, leur houppier devaient ~tre clairement visible d'au moins un endroit) ; ce qui fait qu'une préférence a été portée sur les arbres placés à une distance telle qu'ils étaient facilement visibles depuis une piste, un chablis ou un transect.

    II.3.2. Prélèvements des données

    Pour effectuer nos relevés phénologiques dans les deux régions durant une période aussi longue, nous avions scindés les équipes de terrain en deux groupes. Le groupe de Bolobo était dirigé par Mr Bedel Iboto (chef d'équipe) et celui de Kinshasa par Mr Anicet Malom. Ces deux groupes travaillaient sous la supervision de l'Assistant Pisco MENGA.

    Les paramètres relevés sur le terrain sont consignés sur une fiche de relevés (voir tableau 1). Ces fiches sont numérotées et comportent 2 types d'informations :

    a) Les données fixes : Elles permettent de localiser et d'identifier les arbres concernés par le suivi phénologique. Chaque arbre était marqué de façon permanente, sa localisation était déterminée et son diamètre mesuré. Les principales données fixes prisent en compte sont :

    - L'habitat1: défini brièvement le milieu dans lequel l'arbre croit.1

    - 1EDICioE1F 1situe l'arbre sur le dispositif phénologique

    - N° ou code de l'arbre concerné1: 1Il s'agit du numéro de dénombrement de l'arbre au moment de l'installation du circuit phénologique.

    - Coordonnées GPS de l'arbre1: Ces coordonnées ont été prises 1en système géodésique WGS 84 avec des grilles Lat/long hddd°mm'ss.s''.1

    - E1dECT1: Cette rubrique « date » renseigne pour chaque arbre le jour (ou le mois) à laquelle les relevés ont été faits.

    - Le nom de l'observateur était inscrit sur chaque fiche de relevé. 1

    Tableau I. Exemple de fiche de prise de données phénologiques.

    Fiche n° : ......... Observateur : ........................«

    Location : ......... Date: «..............................«

    Habitat : : .........«

     

    FEUILLES

    FLEURS

    FRUITS

     

    N° Placette

    N° de l'arbre

    Coordonnées

    Statut

    DBH

    FJ

    FM

    FS

     

    FRI

    FRM

    Remarques

     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     

    FJ : feuilles jeunes, FM : feuilles matures, FS : feuilles sénescentes, FRI : fruits immatures,
    FRM : fruits matures

    Dans cette fiche, la colonne « remarque » inclue toutes les observations de caractéristiques pouvant présenter un intér~t particulier ou étant en liaison avec l'une des données relevées (la présence des dégâts dus aux insectes, à des animaux, les branches cassées, la défeuillaison, les lianes sur l'arbre, la maladie constatée, chute d'arbre à proximité, indices au sol des fruits, fleurs et semis). La quantification des indices au sol se fait de la manière suivante : la présence peu abondante (5 indices au moins pour une caractéristique) et la présence abondante (plus de 5 indices).

    [Les données mensuelles : 1Elles sont collectées sur le terrain tous les mois, au moins pendant une période d'au moins un an. Le principe était de contrôler mensuellement chaque arbre, de préférence chaque 2ème semaine du mois. Elles concernaient :

    - Les jeunes feuilles, les feuilles matures et les feuilles sénescentes ; - Les fleurs;

    - Les fruits immatures sur l'arbre et les fruits mErs sur l'arbre.

    La mesure de diamètre de chaque arbre a été effectuée en suivant les conventions de Dallmeier et al. (1992). Dans chaque site, seuls les arbres de diamètre = 10 cm dont le houppier était clairement visible d'au moins un endroit ont été sélectionnés, numérotés, et regroupés en 7 classes de diamètre d'une amplitude de 10 cm, en raison d'un minimum de 30 arbres par classe de diamètre, afin d'obtenir des données statistiquement fiables.

    Le statut social de chaque arbre dans la communauté forestière a été estimé suivant Doucet (2003) : l'arbre est dominant, si sa cime n'est voisine d'aucune autre cime. Il est co-dominant, si sa cime est voisine d'une ou plusieurs autres cimes sans pour autant ~tre dominée par celle(s)-ci, et dominé, si sa cime est dépassée par celle d'un ou plusieurs autres arbres.

    Figure 8 . Anicet MALOM sur le terrain dans le site de Kinshasa/ Mont-Ngafula (Source : Photo Anicet MALOM)

    La prise de données était effectuée toutes les deuxièmes semaines de chaque mois, et les observations portaient sur la présence (ou l'absence) de fleurs, de fruits (immatures et matures), et de feuilles (jeunes, matures, et sénescences), afin d'obtenir la proportion d'arbre ayant présenté ou non une phénophase quelconque. Les feuilles jeunes, matures et sénescentes étaient détectées par le changement de couleur du vert au jaune.

    II.3.4. Traitement des données

    Nous avions dans un premier temps examiné le comportement phénologique de M. laurentii dans les deux sites d'étude. Les différences entre sites ont été testées par analyse de variance sur mesures répétées "repeated ANOVA " à l'aide du logiciel XLSTAT 2011.

    Le type de floraison a été déterminé, suivant la classification proposé par Hecketsweiler (1992). Selon cette classification, on distingue trois grands types de floraison :

    a) La floraison apériodique ou continue : la floraison est continue soit parce que chaque individu a une floraison continue ou les individus fleurissent en se relayant.

    b) La floraison épisodique : on en distingue de deux types,

    - La floraison épisodique infra-annuelle : chaque individu présente des phases multiples de floraison à n'importe quelle époque de l'année. Aucun rythme de floraison n'est détectable mais les individus tendent à fleurir de façon plus ou moins synchrone à différentes époques de l'année.

    - La floraison épisodique supra-annuelle : il s'agit des espèces dont les individus tendent à fleurir de façon synchrone sans périodicité fixe par intervalle de plusieurs années.

    c) La floraison rythmique : on en distingue 5 types,

    - La floraison rythmique infra-annuelle : la floraison se répète après un nombre de mois déterminé ;

    - La floraison rythmique annuelle : la période du rythme de floraison est égale à une année calendaire ou à une année climatique. Plusieurs possibilités peuvent se présenter : tous les individus d'une espèce peuvent fleurir soit à « date fixe », soit par groupes mais chaque groupe ne fleurit qu'une seule fois par an, soit encore de façon asynchrone entre eux ;

    - La floraison rythmique sesquiennale : si elle se manifeste tous les 18 mois ; - La floraison rythmique biennale : si elle a lieu tous les deux ans ;

    - La floraison rythmique triennale : si elle a lieu tous les trois ans.

    Nous avons également étudié les variations de l'intensité de la fructification avec le diamètre, en calculant le pourcentage d'arbres fructificatifs (i.e. semenciers), par classe de diamètre. Les arbres ont été regroupés en 8 classes de diamètre d'une amplitude de 10 cm, chaque classe étant représentée au minimum par 30 individus. La détermination du DFR tient compte de la proportion d'arbres ayant fructifié dans chaque classe de diamètre. Cette proportion est variable selon les auteurs, ainsi Debroux (1998), Doucet (2003) et Kouadio (2008) utilisent un seuil de 70 % alors que Durrieu de Madron & Daumerie (2004)

    NF EaNFIt NOrEEEMIAIIErFN. IEl IONTFtIFIaonN ibgalement cette valeur de 80 % dans cette étude.

    Une analyse des correspondances multiples (ACM) a été utilisée pour mettre en évidence une corrélation entre la floraison, le diamètre et le statut social des arbres.

    Chapitre III. Résultats

    III.1. Phénologie végétative de M. laurentii

    L'analyse de la phénologie foliaire de M. laurentii dans les deux sites montre que la défeuillaison et l'apparition des jeunes feuilles (débourrement) est étroitement liée au régime de précipitations (Figure 9). Durant les 12 mois d'observation, près de 55 % de tiges suivies sur le site de Bolobo ont défeuillées, tandis que pour le site de Kinshasa très saisonnier, on en dénote 78 %. Le pic de défeuillaison à Bolobo s'observe à la petite et grande saison sèche, soit respectivement en janvier et septembre, tandis qu'à Kinshasa on l'observe uniquement lors de la grande saison sèche, soit au mois d'aoEt.

    L'ANOVA à mesure répétée réalisée à l'aide du logiciel XLSTAT 2011 montre que les différences entre sites sont très significatives avec risque d'erreur de 5 % (Tableau III). Tout d'abord, les effets inter-individus qui permettent de voir l'effet de la variable site sur la défeuillaison, montre que le site a un impact significatif sur la défeuillaison (p < 0,05 ; Tableau III.1). Et, ensuite, les effets intra-individus qui permettent de voir l'impact de la mesure répétée et donc du temps, montre que le temps à un impact significatif sur la défeuillaison (p < 0,05) mais aussi que l'interaction entre la répétition et le site a aussi un impact significatif sur la défeuillaison (p < 0,05) (Tableau III.2).

    Proportion tiges (%)

    100

    40

    20

    90

    80

    70

    60

    50

    30

    10

    0

    J A S O N D J F M A M J

    Défeuillaison Débourrement Précipitation (mm)

    Mois

    450

    400

    250

    200

    50

    0

    500

    350

    300

    150

    100

    Precipitation moyenne (mm)

    J A S O N D J F M A M J

    a b

    Mois

    Proportion tiges (%)

    100

    40

    20

    90

    80

    70

    60

    50

    30

    10

    0

    Défeuillaison Débourrement Précipitation (mm)

    450

    400

    250

    200

    500

    350

    300

    50

    0

    150

    100

    Precipitation moyenne (mm)

    Figure 9. Phénologie foliaire de Millettia laurentii (a. site de Bolobo, b. site de Kinshasa)

    Le site de Bolobo a deux périodes de débourrement qui correspondent à la petite et à la grande saison des pluies : au mois de février et de septembre-octobre. Sur le site de Kinshasa, elle a lieu au début de la grande saison des pluies (octobre à décembre).

    La maturation effective de feuilles commence généralement deux mois après le débourrement. La sénescence est maximale de février à avril sur le site de Bolobo et de juin à septembre sur le site de Kinshasa.

    Tableau II. Résultats de l'ANOVA à mesure répétée sur la défeuillaison

    III.1. Tests des effets inter-individus:

    Source DDL Somme des Moyenne des F Pr > F

    carrés carrés

    Site 1 1,666 1,666 24,033 < 0,0001

    Erreur 440 30,500 0,069

    III.2. Tests des effets intra-individus :

    Source DDL Somme des Moyenne des F Pr > F

    carrés carrés

    Répétition 11 30,549 2,777 42,025 < 0,0001

    Site*Répétition 11 20,940 1,904 28,807 < 0,0001

    Erreur 4840 319,844 0,066

    III.2. Phénologie reproductrice de M. laurentii

    III.2.1. Phénologie de la floraison et de la fructification

    Parmi les arbres suivis, on note 80 % des tiges de Millettia laurentii fleuries au moins une fois durant l'année sur le site de Bolobo et 88 % sur le site de Kinshasa. Sur l'ensemble des tiges fleuries au cours de 12 mois d'observation, environ 93 % ont fleuri une fois l'an et 7 % deux fois l'an jà Bolobo, et 86 % une fois l'an et 14 % deux fois l'an à Kinshasa. La floraison dure un mois en moyenne mais elle peut atteindre jusque 3 mois chez certains individus.

    On observe sur les deux sites, une grande période de floraison, qui coïncide globalement avec les périodes de débourrement des feuilles et les saisons des pluies. La floraison maximale s'observe en février pendant la petite saison de pluies pour le site de Bolobo, et en novembre, pendant la grande saison de pluies pour le site de Kinshasa (Figure

    10). Il existe donc une grande variabilité significative de floraison, avec risque d'erreur de 5 %, entre le site de Bolobo un peu humide (2 mois de sécheresse et précipitations annuelles atteignent 1800 mm) et le site de Kinshasa fortement saisonnière (4 mois de sécheresse et une pluviosité de l'ordre de 1600 mm/an) (Tableau IV). En effet, les effets inter-individus qui permettent de voir l'effet de la variable site sur la floraison, montre que le site a un impact significatif sur la floraison (p < 0,05 ; Tableau III.1). Et, ensuite, les effets intra-individus qui permettent de voir l'impact de la mesure répétée et donc du temps, montre que le temps à un impact significatif sur la floraison (p < 0,05) mais aussi que l'interaction entre la répétition et le site a aussi un impact significatif sur la floraison (p < 0,05) (Tableau III.2).

    La floraison dure un mois en moyenne mais peut atteindre jusque 3 mois mais ce dernier cas est surtout fréquent chez les individus qui fleurissent branche par branche.

    Proportion de tiges fleuries (%)

    % tiges fleuries

    Courbe de précipitation_Station de Bandundu (Bolobo)

    70 350

    50

    40

    30

    60

    20

    10

    0

    Juil. Août Sép. Oct. Nov. Déc. Jan. Fév. Mar. Avr. Mai Juin
    Mois

    300

    50

    0

    250

    200

    150

    100

    Precipitation moyenne (mm)

    a

    Proportion de tiges en fleurs (%)

    40

    70

    60

    50

    30

    20

    10

    0

    Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Juin
    Mois

    % tiges fleuries

    Précipitation (mm)_Station de N'djili (Kinshasa)

    350

    300

    250

    200

    50

    0

    150

    100

    b

    Precipitation moyenne (mm)

    Figure 10. Phénologie de la floraison de M. laurentii (a. site de Bolobo, b. site de Kinshasa)

    Tableau III. Résultats de l'ANOVA à mesure répétée sur la floraison

    IV.1. Tests des effets inter-individus :

    Source DDL Somme des carrés Moyenne des carrés F Pr > F

    Site 1 4,647 4,647 72,799 < 0,0001

    Erreur 440 28,088 0,064

    IV.2. Tests des effets intra-individus :

    Source DDL Somme des carrés Moyenne des carrés F Pr > F

    Répétition 11 34,595 3,145 40,715 < 0,0001

    Site*Répétition 11 44,631 4,057 52,527 < 0,0001

    Erreur 4840 373,857 0,077

    La production des fruits de Millettia laurentii suit directement celle des fleurs, mais les fruits immatures deviennent perceptibles à l'~il nu, environ deux mois après la floraison. Les arbres produisent énormément de fruits immatures mais c'est seulement près des 2/3 qui atteignent la maturité, car on observe beaucoup des pertes prématurées de fruits immatures. La maturation des fruits est assez longue : elle dure 6 à 8 mois, elle a eu lieu massivement lors de la grande saison sèche. La maturité complète avec possibilité de récolte des semences (éclatement de gousses) coïncide à peu près avec la période de défeuillaison maximale, soit au mois de juin pour le site de Bolobo et d'aoIt-septembre pour le site de Kinshasa (Figure 11).

    Proportion liges en gousses edatees (%)

    40

    70

    60

    50

    30

    20

    10

    0

    J A S O N D J F M A M J

    % tiges en gousses éclatées Courbe de précipitation (mm)

    Mois

    350

    300

    250

    200

    50

    0

    150

    100

    Predpitation moyenne (mm)

    a

    Proportion tiges en gousses eclatees (%)

    40

    20

    70

    60

    50

    30

    10

    0

    J A S O N D J F M A M J
    Mois

    % tiges en gousses éclatées Courbe de précipitation (mm)

    250

    200

    350

    300

    50

    0

    150

    100

    b

    Precipitation moyenne (mm)

    Figure 11. Eclatement de gousses de Millettia laurentii (a. site de Bolobo, b. site de Kinshasa)

    III.2.2. Fructification et diamètre

    En raison de la mauvaise conformation des tiges de Millettia laurentii évoluant à Kinshasa, dans un habitat non naturel, nous avions considéré dans ce paragraphe, seulement les tiges étudiées à Bolobo. Le suivi de la phénologie des 221 individus de M. laurentii répartis nous a également permis d'analyser les variations de la fructification avec le diamètre. Il se révèle que des individus fleurissent et fructifient dans toutes les classes de diamètres (Tableau V). Le diamètre minimal pour la fructification peut donc être considéré à partir de 10 cm. La proportion de tiges fleuries et ayant fructifiées est néanmoins plus faible pour les arbres de petit diamètre alors que peu d'arbres au delà de 60 cm de diamètre ne fleurissent sans fructifier par la suite.

    La floraison efficace s'effectue à partir de 30 cm de diamètre, oil plus de 70% des individus fleurissent. A partir de 50-60 cm, la majorité des individus (environ 90%) produisent des fleurs et donnent régulièrement des fruits.

    Tableau IV. Proportion des tiges de Millettia laurentii ayant fleurie et fructifié

    Classes de diamètre

    Effectifs

    % de tiges ayant
    fleurie

    % de tiges ayant
    fructifié

    1 (10-20 cm)

    30

    30

    26

    2 (20-30 cm)

    31

    72

    71

    3 (30-40 cm)

    34

    72

    72

    4 (40-50 cm)

    32

    86

    83

    5 (50-60 cm)

    30

    91

    91

    6 (60-70 cm)

    31

    86

    83

    = 70 cm

    33

    90

    70

     
     
     
     

    Une Analyse des Composantes Multiples (ACM) effectuée à l'aide du logiciel XLSTAT 2011, impliquant trois facteurs : le statut social (Statut), la classe de diamètre (Classedhp) et la production de fleurs (Fleurs), a montrée l'existence d'une forte corrélation entre la floraison, le statut social et la classe de diamètre. Les variables ont été discrétisées comme suit :

    - statut : dominant = 3, co-dominant = 2, dominé = 1

    - fleurs : présentes = 1, absentes = 0

    - classe de diamètre 1, 2, 3, ..., 9 = Classe_dhp-1, Classe_dhp-2, .... , Classe_dhp-9

    Le tableau des valeurs test (Tableau VI) permet de savoir quelles sont les modalités importantes pour l'interprétation graphique du principal résultat de l'ACM : la représentation des variables sur le plan factoriel F1/F2 (cf. Figure 12). Les valeurs-test représentées en gras sont dites significatives au seuil á = 0,05 et peuvent être interprétées graphiquement.

    Tableau V. Valeurs test (Variables) :

     

    F1 F2

     

    Statut-1
    Statut-2
    Statut-3

    6,679 -0,601 -4,944

    1,536 -6,900 5,206

    Classe_dhp-1

    2,497

    1,916

    Classe_dhp-2

    5,076

    1,030

    Classe_dhp-3

    2,489

    -3,313

    Classe_dhp-4

    -1,620

    -3,514

    Classe_dhp-5

    -1,613

    -2,448

    Classe_dhp-6

    -2,752

    2,452

    Classe_dhp-7

    -1,767

    3,824

    Classe_dhp-8

    -0,930

    1,220

    Classe_dhp-9

    -1,003

    -0,859

    Fleurs-0

    6,715

    0,696

    Fleurs-1

    -6,715

    -0,696

     

    Suite à l'analyse de ce tableau, nous utiliserons les modalités de la variable « fleur » pour interpréter l'axe F1. Les autres variables peuvent ~tre expliquées par les deux axes. Au vu du graphique symétrique des variables résultant de l'ACM (Figure 12), nous pouvons tirer les conclusions suivantes :

    - Millettia laurentii fleurie le plus souvent quand elle occupe le statut social de dominant ou de co-dominant dans la communauté forestière ;

    - La production des fleurs est médiocre chez les tiges de 10-20 cm ayant le statut social de dominé ;

    Figure 12. Représentation des variables « floraisons », « statut social », et « classe de diamètre » sur le plan
    EFTRU7r E) Eli44X171r'58z0

    4.1. La phénologie de Millettia laurentii est liée à la saisonnalité des pluies

    La phénologie foliaire et florale de Millettia laurentii coïncide fortement avec la saisonnalité des précipitations.

    A Bolobo, la défeuillaison est maximale en Janvier, lors de la petite saison sèche, mais aussi en septembre vers la fin de la grande saison sèche. Par contre à Kinshasa, le pic se situe en Septembre, vers la fin de la grande saison sèche. Ces résultats corroborent ceux de plusieurs auteurs dont Withmore (1975) et Kouadio (2008), qui stipulent que pour un grand nombre d'espèces tropicales la chute des feuilles coïncide avec la saison sèche, car pendant ce temps, les arbres sont confrontés à un stress hydrique foliaire et racinaire, la photosynthèse est affectée, les feuilles jaunissent puis tombent. L'impact du régime pluviométrique dans les deux sites s'observent également dans la proportion totale des individus ayant défeuillé durant les 12 mois d'observation. En effet, le site de Bolobo, plus arrosé que celui de Kinshasa, présente près de 55 % de tiges défeuillées ; alors que celui de Kinshasa, plus sec en présente environ 78 %. Cela laisse entrevoir que Millettia laurentii présente un comportement semi-décidue si elle se trouve dans son aire naturelle de Bolobo, et décidue si elle est dans un climat sec que d'habitude comme à Kinshasa. Donc, les différences observées entre ces deux sites résultent des conditions environnementales de chaque site. Sur le plan individuel, les individus suivis ne défeuillent pas nécessairement au même moment, la chute des feuilles n'est pas simultanée pour toutes les tiges, elle se déroule parfois de façon alternative d'un individu à l'autre ou d'une branche à l'autre sur le mrme pied ; en plus, certains individus ne sont pas soumis à une défeuillaison. Cela peut être lié jà l'organisation physiologique et à la génétique propre à chaque individu.

    Quant à l'apparition de feuilles (débourrement), les pics s'observent au début des deux saisons des pluies (en février et octobre) pour le site de Bolobo, et lors de la grande saison de pluies pour le site de Kinshasa. Ces périodes s'apparentent donc à l'amélioration des conditions climatiques pour le fonctionnement des arbres.

    La floraison de Millettia laurentii s'effectue de façon synchrone avec l'apparition des nouvelles feuilles, comme chez d'autres espèces caractéristiques des forts semi-décidues d'Afrique centrale, à l'instar des Entandrophragma spp jà M'baïki en Afrique centrale (Medjibe et Hall, 2001). Les précipitations semblent être le principal facteur stimulant la floraison chez l'espèce malgré que des floraisons occasionnelles peuvent néanmoins ftre observés tout au long de l'année. Ce qui rend le type de floraison difficilement identifiable avec exactitude ; ce type de floraison varie donc en fonction de l'échelle d'observation comme suggéré par Newstrom et al. (1994).

    A l'échelle du peuplement (sites), la floraison paraît continue (Hecketsweiler, 1992) pour les deux sites, car les individus fleurissent en se relayant, on retrouve des floraisons occasionnelles de faibles amplitudes tout au long de l'année. Le pic de floraison s'observe en février, lors de la petite saison de pluies sur le site de Bolobo, et un peu plus tard, en novembre sur le site de Kinshasa. Ce constat vient en appui de celui de Martineau (1929) cité par Capon (1947), qui a observé également chez certaines espèces de la RD Congo, des floraisons au début de la petite et de la grande saison des pluies. A l'échelle de l'individu, la floraison présente un rythme annuel (sensu Hecketsweiler, 1992), car la majorité d'individus fleurissent par groupes mais chaque groupe ne fleurit qu'une seule fois par an (environ 93 % pour Bolobo et 86 % pour Kinshasa).

    La fructification suit directement la floraison, les jeunes fruits deviennent perceptible à l'~il nu un à deux mois après la floraison. La proportion d'arbres portant les fruits matures reste assez faible jà cause d'une importante chute prématurée des fruits immatures.

    4.2. Millettia laurentii possède une fructification précoce

    Que ça soit dans le milieu forestier de Bolobo ou urbain de Kinshasa, les individus de Millettia laurentii suivis, dans toutes les classes de diamètre possible, fleurissent et fructifient. Cependant, cette floraison dépend en grande partie du statut social de l'individu dans la communauté forestière comme observé à Bolobo, un milieu fermé. Les individus qui sont souvent dominés (cas des individus appartenant à la classe de diamètre 1 et 2) ont des problèmes de floraison, car il y a peu de rayonnement solaire à leur porté. Par contre, dans un milieu ouvert comme Kinshasa, cette variable (i.e statut social) n'as pas d'incidence sur la floraison des individus car le milieu est ouvert, toutes les tiges bénéficient donc d'un

    éclairement très important, et la différence des classes de diamètre sur la floraison ne se fait pas sentir.

    Le diamètre minimal pour la fructification (DMF) de Millettia laurentii est donc de 10-20 cm. Comparativement aux résultats de Sepulchre et al. (2008), qui retiennent la valeur de DMF de 20 cm au Gabon, nous pouvons dire que Millettia laurentii est une espèce à fructification précoce. Cette précocité de floraison garantie le maintien de l'espèce dans la forest et sa capacité à se perpétuer. En effet, l'espèce possède un taux de mortalité juvénile très élevée, et pour compenser cette mortalité et sa pérennisation dans le milieu forestier, cette précocité de fructification est d'une nécessité extr~me. Donc, sa stratégie de cicatricielle durable des milieux forestiers et sa capacité à produire rapidement des semences fertiles, lui confère l'aptitude à la colonisation des trouées forestières (Menga, communication personnelle).

    Le diamètre de fructification régulière (DFR) est de 50-60 cm. Ce diamètre est légèrement supérieur à celui de 45 cm trouvé au Gabon par Sepulchre et al. (2008) et au Congo par Gillet et al. (2008), et valide le diamètre minimal pour l'exploitabilité (DME) de l'espèce, fixé par l'administration forestière du pays, qui est de 60 cm. En effet, il est généralement admis que le DME d'une essence commerciale doit ~tre supérieur d'au moins 10 cm au DFR afin de laisser le temps aux arbres semenciers de fructifier pendant au moins quelques décennies avant d'1tre exploités (Durrieu de Madron et Daumerie, 2004), or ce qui est le cas avec Millettia laurentii, donc ce qui atteste que le DME actuel n'a pas d'influence négative sur la reproduction de l'espèce.

    Conclusion

    A l'issue de cette étude sur le comportement phénologique des populations de Millettia laurentii à Bolobo et à Kinshasa, nous pouvons dire qu'il existe une légère variabilité intraspécifique d'une part, et inter-sites d'autre part dans l'apparition des caractères phénologique de Millettia laurentii. Cette variabilité offre un large choix de sélection des périodes d'exploitation et de diamètre d'exploitation aux gestionnaires forestiers.

    Cette étude a permis de montrer que la phénologie des populations de Millettia laurentii répondait principalement au gradient climatique (la pluviométrie). D'autres paramètres non étudiés pourraient certainement intervenir pour la réguler sur le plan individuel (la physiologie et le génotype propres de l'individu, etc.). Les résultats de cette étude ont des implications pour la gestion de cette espèce qui constitue actuellement l'une des essences les plus exploitées de la RDC. Le diamètre de fructification régulière de Millettia laurentii étant de 50 cm, les arbres ne peuvent ~tre exploités qu'à partir d'un diamètre minimal de 60 cm, afin de garantir le maintien d'un bon nombre de semenciers et pouvoir leur laisser le temps nécessaire de fructifier au moins pendant quelques décennies avant d'itre exploitée. Il serait aussi préférable que les arbres exploitables ne soient pas abattus pendant leur période de reproduction (floraison, fructification) mais plutôt après la période d'éclatement de gousses qui coïncide avec la défeuillaison. C'est pendant cette période de défeuillaison que peut se faire la récolte des graines. Des études similaires sont recommandées pour les autres essences telles que Entanshophragma utile, Entanshophragma angolensis,Hallea stipulusa,Milicia excelsa qui sont aussi particulièrement exploitées, souvent de manière artisanale, dans les zones de faible densité.

    Ces études permettraient de donner des instructions utiles dans l'exploitation des écosystèmes contenant ces essences et qui sont dégradés, de façon anarchique.

    La protection de semenciers est la seule voie d'emprcher la disparition totale de ces essences dans les écosystèmes fragiles exposés à l'exploitation pour des besoins agricoles ou d'énergie bois (charbon de bois, bois de chauffe).

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