Memoire Online - Taxonomie et écologie des Bryophytes dans les forêts de montagne de l'Est de la RDC. Cas du Parc National de Kahuzi- Biega

Orientation : Ecologie et gestion des ressources végétales (Sciences Botaniques)

DIRECTEUR : Prof. Dr. NYAKABWA M. CODIRECTEUR : Prof. Dr. E. FISCHER ENCADREUR : C.T. BALEZI Z.

DEDICACE

L'achèvement de ce présent travail est un concours de plusieurs personnes qui, de près ou de loin, nous ont aidé matériellement ou moralement. Ainsi, nous exprimons nos gratitudes aux Prof. Dr. NYAKABWA M., Prof. Dr. FISCHER E., C.T. BALEZI Z. ; respectivement directeur, codirecteur et encadreur de ce travail.

Nous remercions les autorités tant scientifiques qu'administratives de l'Université Officielle de Bukavu qui ont contribué à notre formation pendant ces cinq ans.

A nos chers parents DUMBO K. et Rosalia KABUKA ainsi que nos frères : ZABINGWA D., WEMA D., BONNY D. et son épouse Milchelline M., BIKALA D., MISANZILA D., PAULIN I. pour l'amour fraternel affiché à notre égard.

A mon épouse Ange LWANGO et ma fille Rosalie KABUKA pour avoir accepté d'être sacrifiées matériellement et abandonnées au profit de ces études.

Nous restons également reconnaissants envers le C.T. BALAGIZI K. et MAHANGAIKO N. pour l'appui tant financier que moral.

A nos cousins et neveux WALEMBA F., WABULA W., ISONGA P. et MUKUBI D. qui ont matériellement contribué.

A nos amis : AKILI DEAZ, ITHE MW. et son épouse Claire, IMANI K. et son épouse SIFA, KOKO H. et son épouse Francine, Romain M. et son épouse ZABIBU, SIMON K. et CIZA N.

A nos collègues : CIRHUZA Sylvie, MUGARUKA Patient, MILENGE Héritier, MUGHOLI Elysée, MUTAYONGWA BABUNGIRE, MUTAYONGWA BIKALIRA et SHUKURU Alliance pour les cinq ans de peines passées ensemble.

RESUME

Le présent travail a porté sur l'étude taxonomique et écologique des Bryophytes des forêts de haute montagne de l'Est de la RDC, plus précisément dans le Parc National de Kahuzi - Biega. Les méthodes de transects et de relevés ont été utilisées pour réaliser un inventaire des Bryophytes et la caractérisation de leurs habitats respectifs. L'étude taxonomique a permis de grouper les 48 espèces identifiées en 3 embranchements, 6 classes, 7 ordres et 35 familles. La famille de Bryaceae a été la plus dominante. Par ce fait, nous avons déterminé pour chaque espèce le type de gamétophyte, le type de substrat, le type d'habitat ainsi que la tranche altitudinale. Ainsi, pour le type de substrat, on a relevé la dominance des Bryophytes saprophytes et épiphytes avec un taux de 30,79%, elles sont suivies des Bryophytes ripicoles et saprophytes pour lesquelles chaque groupe a 15,38%, viennent ensuite les Bryophytes terrestres avec 7 espèces (13,46%). Le secteur Tshibati a été le plus diversifié, avec 30 espèces. L'interprétation de types d'habitat a montré une dominance des Bryophytes dans la forêt secondaire. Enfin, pour ce qui est de la tranche altitudinale, il a été trouvé que les Bryophytes sont reparties dans diverses tranches altitudinales, en tout, 7tranches ont été reconnues. Seule l'espèce Symphyogyna cfr podophylla s'est retrouvée dans 6 tranches d'altitude.

ABSTRACT

The present work is about the taxonomic and ecological study of bryophytes of high land forests of the eastern part of the D.R.Congo, especially Kahuzi - Biega National Park. The methods of transect and relevé has been used in order to carry out a survey of bryophytes and the characterization of their respective habitats. The taxonomic study has allowed to group 48 species identified in 3 embranchments, 6 classes, 7 orders and 35 families. The family of Bryaceae has been the most dominant, by distinguishing the kind of gametophytes, the kind of substrat, the kind of habitat, and the altitude for each collected species. Thus, the substrat kind has been dominated by saprophytes bryophytes and epiphytic bryophytes of 40, 79% each; before rupicolous bryophytes of 15, 38%. Terricolous bryophytes are the last of 13, 48%. Tshibati area has been the most diversified in species of 30 species. The analysis of habitat kind has shown the dominance of secondary forests of 59, 3%. Focusing on the altitudinal gradient, we have noticed that bryophytes are in different slices of altitude. At all, 7 slices have been divided. Only the species Symphyogyna cfr podophylla has been met in 6 slices of altitude.

CHAPITRE 1. INTRODUTION

1.1. PROBLEMATIQUE

La République Démocratique du Congo est comptée parmi les sept nations du monde riches en biodiversité ; à côté du Mexique, de la Colombie, du Brésil, du Madagascar, de l'Indonésie et de l'Australie selon Basabose et al. (2001)

Le Parc National de Kahuzi-Biega (PNKB) est l'un de 7 parcs de la R.D.Congo. De part ses caractères, la forêt de montagne se définit comme un peuplement pluristrate constituée des arbres de taille basse et une grande abondance des bryophytes épiphytiques. Le PNKB hébergerait une diversité des bryophytes, mais malheureusement les données biologiques sur ces dernières dans la région du Grands lacs sont encore fragmentaires. Cette constatation est particulièrement vraie dans les zones montagneuses de l'Est du Congo, incluant le Parc National de Kahuzi Biega (PNKB). Alors, que plusieurs travaux scientifiques ont été déjà effectués dans le PNKB sur les plantes, aucune information n'est disponible sur les Bryophytes de cet écosystème. L'herbarium du Centre de Recherche en Sciences Naturelles de Lwiro qui englobe la bonne partie de spécimens végétaux de la région, ne donne aucune information sur les bryophytes de la contrée pourtant constituant un groupe taxonomique de grande valeur écologique. Par ailleurs, il faut dire que les Bryophytes jouent le rôle d'indicateur de pollution. Mais aussi comme toutes les plantes chlorophylliennes, les Bryophytes sont une source d'oxygène et sont absorbateurs du dioxyde de carbone ; ils constituent aussi un abri pour des petits êtres vivants, ainsi qu'un réservoir d'eau dans des tourbes. Pour essayer de donner une information sur la diversité de Bryophytes, nous nous sommes fixé comme objectif de faire une étude taxonomique et écologique de ces organismes dans la partie de haute altitude du PNKB.

Pour bien s'imprégner de la diversité des Bryophytes au PNKB, les questions suivantes ont animé notre curiosité:

- Quelle est la diversité taxonomique des bryophytes au Parc National de Kahuzi-Biega?

- La distribution des Bryophytes est-elle la même dans tous les étages de la végétation du Rift Albertin? particulièrement ceux du PNKB ?

- Les Bryophytes montrent-ils de préférence quant à ce qui est du substrat?

- Les lieux de fixation des Bryophytes sur les arbres différent-ils d'un substrat à l'autre ou d'un étage de végétation à l'autre?

- Enfin, les Bryophytes du PNKB montrent-ils une plus forte tendance au regroupement de leurs individus?

C'est donc à ces questions fondamentales que cette étude voudrait apporter des éléments de réponse par une approche quantitative et descriptive. Pour aborder ces questions, des travaux de terrain et de laboratoire ont été réalisés. Les travaux de terrains consisteront en des relevés systématiques le long des transects dans différents types de végétations et à différentes tranches d'altitude.

1.2. Objectifs du travail

étude taxonomiques et écologique des Bryophytes dans divers habitats du PNKB.

> caractériser la spécificité des relations bryophytes-plante hôte et biotope ;

> caractériser la spécificité des bryophytes-statuts biologiques de la plante hôte

> estimer et comparer la biodiversité attendue et observée dans divers habitats.

1.3. Intérêt du travail

- contribuer à la connaissance des espèces des Bryophytes des forêts d'altitude du PNKB.

- constituer un herbier de bryophytes que nous allons garder à l'herbarium de l'U.O.B qui servira d'outils de référence pour les prochaines études de ce taxon au PNKB en particulier et dans la région du Rift Albertin en général.

1.4. Généralités sur les Bryophytes

Les bryophytes constituent un groupe naturel des plantes chlorophylliennes ; elles occupent une position intermédiaire entre les algues et les plantes vasculaires en ce qui concerne l'évolution bien qu'aucun lien ne les unit. Ils différent des algues par leur important rôle de sporophyte et des plantes vasculaires par le fait que le sporophyte diploïde est la plante entière d'après Wigginston (2004).

Selon Letouzey (1982), les mousses sont formées des petites racines (rhizoïdes) et tiges de quelques centimètres de hauteur au maximum, serrées les unes contre les autres et garnies de minuscules feuilles très simples n'ayant qu'une nervure. A certaines saisons, au dessus de la tige feuillée, naissent des minuscules organes mâles ou femelles et de ces derniers s'élève ensuite un filament (petit) qui fait sortir à l'extrémité un renflement (sporogone) d'où s'échappent les spores comme du chapeau de champignon qui, en germant donneront une nouvelle bryophyte.

Ces feuilles ne sont pas des vraies feuilles. Il est plus juste de parler d'appendices phyllidiens. La mise au point d'un cormus (tige et feuilles) augmente considérablement la surface réceptrice aux rayons nourriciers du soleil chez les Bryophytes. Toutefois, n'ayant aucune structure rigide et pas de système circulatoire efficace, les bryophytes n'ont pas pu croître énormément, la surface supérieure de l'appendice phyllidien est couverte de cuticule qui présente plusieurs caractéristiques importantes :

- elle est plus rigide ; ce qui favorise le port dressé des petites tiges des bryophytes,

Selon Petiot (2003), le cycle de vie des bryophytes commence par une spore se développant en une structure filamenteuse connue comme protonéma à partir du - quel apparaît un jeune bouton qui se développe en un gamétophyte qui peut être une plante feuillée ou thalloïde. Quand la plante feuillée ou thalloïde atteint la maturité, elle produit des structures reproductrices : l'anthéridie (organe reproducteur mâle) et l'archégone (organe reproducteur femelle). Ces deux organes reproducteurs sont protégés par un appendice feuillé périgonial (protégeant anthéridie) et les feuilles périchantiales (protégeant l'archégonie). Une anthéridie est constituée d'une tige et une structure sphérique contenant des anthérozoïdes biflagellés. L'archégone est quant à lui, constitué d'un canal cellulaire. Quand l'archégone atteint la maturité, le canal cellulaire se désintègre et devient mucilagineux. Grâce à l'eau de pluie, un

anthérozoïde se dépose sur l'archégone, nage à travers la substance mucilagineuse dans le canal et finalement atteint l'oosphère, s'unit avec cette dernière et forment avec elle le zygote. Le zygote subit la division mitotique pour produire un embryon multicellulaire qui éventuellement se développe en sporophyte. Ce dernier a trois parties : le pied, le zeta et la capsule. Le calyptra est souvent présent au sommet de la capsule. Le sporophyte reste attaché au gamétophyte par le pied et à partir du quel il obtient des nutriments. La capsule peut relativement être simple ou complexe en structure. Dans la capsule, les cellules de sporogone produisent les spores tétrades par méiose ou division réductionnelle. Quand le sporophyte atteint la maturité, la capsule s'ouvre, libère les spores. Les spores sont soit apportées par le vent, dispersées et s'éloignent de la plante - mère. Sous les conditions climatiques favorables et un substrat souhaitable, elles germent pour produire le protonéma et le cycle se répète.

Il y a ainsi alternance de génération, la génération gamétophytique haploïde alterne avec la génération sporophytique diploïde comme le montre le cycle représenté dans la figure 1 ci - dessous.

Notons que les bryophytes peuvent aussi se reproduire asexuellement ou végétativement par une variété de propagules : le sommet du bourgeon peut se détacher de la plante, tombé sur la terre et se développer en une plante mature.

Selon Wolfgang et al. (2009), les Bryophytes, abusivement appelées mousses, est un groupe des plantes invasculaires constitué de trois embranchements dont : Marchantiophyta, Bryophyta et Anthocerophyta.

Ces trois embranchements différent l'un de l'autre par des caractéristiques données dans le tableau 1.

Le tableau 1 présente les caractères distincts de 3 embranchements de bryophytes : en se basant sur le protonéma, les Marchantiophyta et les Anthocerophyta ont un protonéma peu développé mais les Bryophyta ont un protonéma bien développé. Le gamétophyte des Marchantiophyta est soit une thalle ou une tige feuille, mais les

Anthecerophyta et les Bryophyta ont respectivement un thalle et une tige feuillée; Marchantiophyta et Anthocerophyta ont une symétrie dorsiventrale mais celle des Bryophyta est radiale ; les rhizoïdes sont unicellulaires non ramifiées chez les Marchantiophyta et les Anthocerophyta, mais multicellulaire ramifiée chez les Bryophyta. L'anthéridie est épidermique chez les Marchantiophyta et chez les Bryophyta mais hypodermique chez les Anthocerophyta. La 1^ère division du zygote est transversale chez les Marchantiophyta et chez Bryophyta ; elle est ventrale chez les Anthocerophyta. Il faut dire qu'ils ont plusieurs autres caractères en commun, mais aussi de dissemblances (voir tableau 1).

CHAPITRE 2. MILIEU D'ETUDE ET METHODES DE RECHERCHE

2.1. Milieu d'étude

Par ordonnance n° 81/Agriculture du 27/07/1937, la réserve zoologique et forestière de Kahuzi-Biega fut instituée par l'administration coloniale belge afin de réglementer l'exploitation des ressources naturelles dans cette partie de la forêt tropicale humide située dans le Kivu montagneux. En 1970, cette réserve située en haute altitude (1200-3308 m) prend le statut du Parc National en vue d'une protection intégrale de la biodiversité avec une attention particulière sur le gorille de plaine de l'Est, Gorilla berengei graueri, une espèce endémique dans les forêts de l'Est du Congo. Ce parc couvrait 60.000 ha.

En 1975, il est élargi vers la basse altitude (600-1200m) et couvre 600.000 ha. C'est en 1980, par la loi Congolaise n° 80/008 du 18/07/1980, que le PNKB fut inscrit sur la liste des sites du patrimoine mondial de l'UNESCO (Shalukoma 2008).

2.1.1. Situation géographique

Le PNKB est situé à l'Est de la RDC (voir figure 1) à cheval sur trois provinces : le Sud-Kivu, le Nord-Kivu et le Maniema. Il est cerné par le territoire administratif de Kabare, Walungu, Kalehe, Shabunda, Punia et Walikale. Géographiquement, il est situé à 1°36'-2°27' de latitude Sud et 27°33'-28°46' de Longitude Est (Fischer, 1993).

2.1.2. Végétation

partie basse altitude (600 - 1200m) et est dominé par la forêt ombrophile équatoriale très humide. Elle possède une grande densité d'espèces végétales dominées par les grands arbres ramifiés aux sommets ; leurs pénombres ne favorisent pas le développement des plantes herbacées. Dans la partie de haute altitude (15001300m), on a la région des monts Kahuzi et Biega.

- forêt ombrophile de montagne : en se basant sur leur composition floristique et leur physionomie, on distingue :

- forêt de basse montagne à Pantadesma lebrunii et Lebrunia bushae avec comme espèces caractéristiques : Gossera multinervis

- forêt de moyenne montagne à Drypetes divsp., cet étage est beaucoup plus hétérogène que le précédent. Newtonia buchananii et Lebrunia bushae se rangent parmi les espèces dominantes ;

- forêt de haute montagne à Podocarpus, à partir de 2000 m apparaissent Podocarpus milanjianus et Podocarpus usambarensis qui peuvent former des véritables peuplements. Viennent ensuite les espèces comme Ficalhoa laurifolia, Parinari excelsa et Parinari holstii. Le sous-bois est riche en fougères.

- formation à Sinarundinaria alpina : au Kahuzi, jusqu'à plus de 3000 m d'altitude, la strate supérieure atteint 20 m de hauteur. Elle est composée uniquement de Sinarundinaria alpina. Dans le sous-bois règne une demi-obscurité peu favorable au développement d'une strate inférieure dont le recouvrement ne dépasse jamais 15 à 20 %. On peut y trouver Pilea, Ceratomera et diverses Polypodiaceae et des jeunes Podocarpus.

- Forêt mésophile de montagne : cette forêt, à base de Newtonia buchananii, a jadis recouvert d'importantes surfaces en bordure du Lac-Kivu. Saccagée par l'homme, elle a pratiquement disparue du versant oriental, mais subsiste encore sur le versant occidental entre 1400 et 1600 m d'altitude.

- Recrus et forêt secondaire de montagne : Aux altitudes moyennes, c'est un recru à base de Pennisetum purpureum qui s'installe après l'abattage de la

forêt aux altitudes plus élevées. Les stades initiaux sont caractérisés par Lobelia gibberoa. On note, cependant, des dominances locales de Croton macrostachys, Dombeya goetzenii, Neoboutonia macrocalyx et Markhamia lutea. Hagenia abyssinica est très abondant vers 2000m. Les forêts secondaires que l'on rencontre aux altitudes supérieures à 2000m sont dominées par Polyscias fulva et Macaranga neomildbraediana. Xymalos monospora est l'espèce caractéristique du sous-bois.

- Formation sclérophile : ces formations sont nettement d'origine secondaire.

Elles apparaissent lors de l'abattage du manteau forestier primitif dans les endroits où une faible pluviosité, un relief accidenté ou un sol poreux crée des conditions de sécheresse élevée. Agauria salicifolia, Hypericum lanceolatum et Myrica salicifolia en sont les espèces les plus courantes.

Aujourd'hui, la partie de haute altitude du PNKB est constituée des îlots de forêts primaires et des plages des forêts secondaires de terre ferme. On y remarque aussi des taches (clairières ou trouées) dues à la dominance de Sericostachys scandens et d'autres espèces qui lui succèdent ; il s'agit de Mimulopsis solmsii, Mimulopsis arborescens et plusieurs autres espèces des familles Urticaceae (du genre Pilea), Acanthaceae (Barleria et Hypoestes), Lamiaceae (Solanestemon), Malvaceae (Triumfetta) ainsi que des fougères (Pteridium) et autres herbacées. A plusieurs endroits, on observe l'émergence de Sericostachys scandens allant jusqu'à la hauteur de grands arbres et par la fin, cette dernière étouffe la plante en lui privant d'une bonne absorption de l'oxygène. Au fil de temps, l'arbre sèche et cède à la fin au poids des individus et ramifications enchevêtrées de S. scandens. On peut observer par ci par là, des taches parfois avec corridor et matrice, donnant ainsi une physionomie non forestière à cette phytocénose. Il faut aussi ajouter que dans cette partie, à part les marais, aucun endroit n'est épargné par l'action dévastatrice de Sericostachys scandens. Elle attaque tous les habitats dans tous les biotopes, que ce soit une végétation climax fixée sur une surface plane ou sur une pente et/ou dans les vallées. Même dans les îlots de forêt primaire la présence de cette espèce est probable, mais peut être encore en adaptation. La présence de Sericostachys scandens est plus intense dans la forêt secondaire (jeune ou vieille) et dans la forêt de bambous (Balezi 2008).

2.1.3. Faune

L'espèce des gorilles de plaine de l'Est, une espèce endémique des forêts de l'Est de la R.D.Congo constitue le principal objectif de création du PNKB. A part cette espèce, le PNKB renferme plusieurs grands mammifères dont les éléphants, les buffles, les hylochères, les potamochères, plusieurs espèces d'oiseaux, de petits mammifères et des amphibiens. (Shalukoma op. cit.).

2.2. Matériel et Méthodes d'étude

2.2.1. Matériel

La réalisation de ce travail a requis l'utilisation d'un lot de matériels variés d'après

- un décamètre : pour la détermination de la distance de chaque transect ;

Signalons que notre matériel biologique comporte différents échantillons récoltés qui

sont séchés et gardés dans le laboratoire de Biologie de l'Université Officielle de

2.2.2. Méthodes de travail

2.2.2.1. Zones d'échantillonnage

Après une prospection générale du milieu d'étude, nous avons déterminé les zones à étudier profondément ; ainsi, nos transects ont été tracés de manière à ce qu'ils traversent différents habitats dans les quatre secteurs où notre étude a été réalisée. Il s'agit des secteurs Madiriri, Mugaba, Tshibati et Tshivanga.

Pour réaliser ce travail, nous avons utilisé la méthode de transect afin d'analyser qualitativement la végétation, c'est-à-dire y relever les différents types d'habitats et la méthode de relevé pour faire une analyse quantitative des Bryophytes.

2.2.2.2. Analyse qualitative de la végétation

La méthode de transect a été utilisée. Elle consiste à tracer une ligne droite de 20 m de largeur le long de laquelle les observations, les mesures et récoltes sont réalisées. Nos transects ont été orientés de manière à traverser divers types d'habitats avec une dénivellation importante. A chaque changement d'habitat et/ou après une dénivellation de 50 m, une description qualitative de la végétation était faite. Les transects que nous avons tracés sont :

Signalons que pour chaque secteur, 2 ha ont été échantillonnés en tenant compte des variables tels que :

types d'habitats : forêt primaire non perturbée : définie selon White et al. (2000) comme étant une forêt mixte à sous - bois ouvert avec de nombreux arbres, une canopée élevée et continue, une végétation au sol éparse constituée principalement de buissons. Quelques espèces d'arbres nous ont servi pour reconnaître cet habitat : Parinari excelsa, Chrysophyllum gorungozanum, Strombosia schefflera, Symphonia globulifera, Carapa grandiflora, etc.

Forêt primaire perturbée : avec les mêmes arbres, mais ici, le sous-bois est formé par des espèces comme : Sericostachys scandens, Rubus sp., Clerodendron sp. Forêt secondaire : selon White et al. (2000), c'est une forêt avec grands arbres ou jeunes arbres montrant des signes de dégradation humaine passée. Les espèces suivantes nous ont servi comme indicatrices : Macaranga neomildbraediana, Neoboutonia macrocalyx, Dombeya goetzenii, Alangium chinense, etc.

Marais : c'est une zone humide ou inondée de façon permanente dominée par les monocotylédones. Nous avons observé des espèces comme : Cyperus latifolius, Eulophia holsfalii et ces arbustes comme Hypericum revolutum.

Forêt des bambous : c'est la forêt dominée par le Sinarundinaria alpina.

La longueur et la couverture de la canopée ont été aussi évaluées ; ainsi, nous avons observé : une canopée fermée, une canopée ouverte et une canopée intermédiaire (semi-fermée).

L'inclinaison de la pente était évaluée en : pente faible, pente moyenne, pente forte et pente nulle.

2.2.2.3. Analyse quantitative des Bryophytes

Nous avons utilisé la méthode des relevés qui est une zone de surface connue dans laquelle chaque élément est compté. Elle peut être circulaire, carrée ou rectangulaire (White et al. op. cit.).

Nos relevés avaient chaque fois une surface de 20 cm x 20 cm. En nous basant sur le type de substrat, nous avons observé :

2.2.2.4. Récolte et conservation des échantillons

Nous référant à Wigginston (2004), nous avons récolté un nombre important de Bryophytes. Notre attention a porté plus sur toutes les parties nécessaires pour l'identification (le gamétophyte et le sporophyte). Deux espèces affichant une petite différence étaient récoltées différemment. Pour des échantillons mouillés, il était nécessaire de les compresser doucement pour dégager l'eau et les emballer dans deux ou trois enveloppes. Des soins spéciaux ont été entrepris pour des échantillons d'Anthécérotes à thalles car elles perdent des caractères si elles sont séchées. Pendant la récolte, chaque échantillon devrait avoir sur son emballage, des indications relatives à ses caractères, à son habitat, à son substrat. Il devait porte aussi un numéro.

Une fois séchés, les échantillons sont alors placés dans une nouvelle enveloppe pliée, selon le modèle décrit par Wigginston (Op. Cit.).

2.2.2.5. Types morphologiques de Bryophytes

Le type morphologique est l'aspect extérieur que présente un être vivant. Ainsi, nous avons observé les types suivants :

y' les mousses acrocarpes : les bourgeons gamétangiaux se trouvent en position terminale. Les gamétanges sont toujours accompagnés de paraphyses ;

y' les mousses pleurocarpes : les bourgeons gamétangiaux sont en position latérale et sont placés sur une seule feuille ;

y' les bryophytes à thalles : le gamétophyte se présente en thalle, il n'y a pas de tige ;

y' les bryophytes à tige - feuillée : le gamétophyte est un cormus se différentiant en tige et feuilles.

2.2.2.6. Identification des échantillons

L'identification s'est faite par observation au microscope des caractères de chacun des échantillons en se référant aux caractères décrits dans des clés : Min S. Pétiot (2003) et Wigginton (Op. Cit.). Les échantillons ont été aussi envoyés à Monsieur Fischer, un spécialiste des Bryophytes de University Koblenz- Landau en Allemagne.

2.2.2.7. Mesure de DBH

Le DBH a été mesuré seulement sur les plantes sur lesquelles nous avons récolté les bryophytes. Pour cela, la mesure de la circonférence à la hauteur de 130 cm (au niveau de la poitrine) a été effectuée, ainsi que la distance à laquelle est situé l'échantillon par rapport au sol.

2.2.2.8. Analyse des données

Le traitement des données issues du terrain s'est réalisé suivant différents facteurs en utilisant les logiciels Past et MVSP.

CHAPITRE 3. RESULTATS

3.1. Etude floristique

Les espèces inventoriées dans les quatre différents secteurs (Madiriri, Mugaba, Tshibati, et Tshivanga) de la partie haute altitude du PNKB sont rangées dans la liste floristique présentée par ordre alphabétique des familles et des espèces au sein des genres. Pour chaque espèce inventoriée, les types de gamétophyte et de substrat ont été donnés (tableau 2).

Tf= tige feuillée, Th= thalle, Bm= saprophyte sur bois mort, T=terrestre, R= rupicole (sur une roche), Epi= épiphytes, Acro=acrocarpe, P= pleurocarpe.

N°		Familles, Genres et Espèces		Gamétophytes		Substrats
1		*Adelanthaceae*
1		Adelanthus sp.		Tf, Acro		Bm
2		*Aneuraceae*
2		Riccardia fastigiata (Lindenb) Berd		Th		T, R
3		Riccardia sp.		Th		T, R
3		*Brachytheciaceae*
4		*Eurhynchium sp.*		Tf, Pleuro		Epi,
4		*Bryaceae*
5		Brachymenium acuminatum Harv.		Tf, Acro		T
6		Bryum argenteum Hewd. Var lanatum		Tf, Acro		Bm.T
		(P.Beauv.) Hampe
7		Bryum sp.		Tf, Acro		Bm, T
5 8	Calymperraceae Syrrhopodon sp.		Tf, Acro		Bm, Epi
6	*Cyatothophorelaceae*
9h	Cyathophorum africanum Dix.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
7	*Dicranaceae*
10	Dicranoloma billardierei (Brid.) Par.		Tf, Acro		Bm, Epi
11	Dicranum johnstonii Mitt.		Tf, Acro		Bm, Epi
8	*Dilaenaceae*
12	Jensenia spinosa (Lindeb. &Gott.) Grolle		Th		R
9	*Dumortieraceae*
13	Dumortiera hirsuta (SW) Nees		Th		T
10	*Fabroniaceae*
14	Fabronia sp.		Tf, Pleuro		R
11	*Fissidentaceae*
15	Fissidens sp.		Tf, Acro		R
12	*Frullaniaceae*
16	Frullania angulata Mitt.		Tf, Acro		Bm, Epi
17	Frullania sp.		Tf, Acro		Bm, Epi
13	*Funariaceae*
18	Funaria hygrometrica Hewd.		Tf, Acro		R
14	*Hookeriaceae*
19	Cyclodictyon sp.		Tf, Acro		Epi, R
15 20	*Hypnaceae* Hypnum cupressiforme Hedw.		Tf, Acro		Bm
16	*Lejeuneaceae*
21	Lejeunea sp.		Tf, Acro		R
22	Lejeuneaceae sp.		Tf, Acro		R
17	*Lepidoziaceae*
23	Lepidozia cupressina (SW) Lindend		Tf, Acro		Bm
18	*Leucobryaceae*
24	Athractilocarpus sp.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
25	Orchobryum sp.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
19	*Leucodontaceae*
26	Pterigonium sp.		Tf, Acro		Bm
20	*Marchantiaceae*
27	Marchantia polymorpha L.		Th		T
28	Marchantia planiloba STEPHANI		Th		T
21	*Meteoriaceae*
29	Pilotrichella ampullacea (C Müll) Jaeg.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
30	Pilotrichella sp.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
22	*Metzgeriaceae*
31	Metzgeria agnewii Kuwahara		Tf, Pleuro		Epi
23	*Lophoziaceae*
32	Andrewsianthus sp.		Tf, Acro		Bm
24 33 34	*Neckeraceae* Neckera submacrocarpa Dix. Porotrichium sp.		Tf, Acro Tf, Acro		Bm, Epi R
25	*Notothylaceae*
35	Notothylas corbicularis (Schwein.)Sull		Th		T
36	Phaeoceros laevis (L.) Prosk.		Th		T
26	*Pallavîcînîaceae*
37	*Symphyogyna cfr podophylla*		Th		Bm, Epi
	(Thunb).Mont. &Nees.
27	*Plagîochîllaceae*
38	Plagiochilla bifara (SW) Lindenb.		Tf, Acro		Bm, Epi
39	Plagiochilla sp.		Tf, Acro		Bm, Epi
28	*Polytrîchîaceae*
40	Polytrichium commune Hedw.		Tf, Acro		T
29	*Pottîaceae*
41	Desmatodon sp.		Tf, Acro		R
42	Tortula sp.		Tf, Acro		R
30	*Pylaîsîadelphaceae*
43	Pterogonidium sp.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
31	*Racopîlaceae*
44	Racopilum africanum Mitt.		Tf, Acro		R
32	*Radulaceae*
45	Radula cfr evelynae Yamada		Tf, Acro		Epi
33	*Ricciaceae*
46	Riccia stricta (Lindenb) Berd		Th		T
34	*Rhizogoniaceae*
47	Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt.		Tf, Pleuro		Bm, Epi
35	*Splachnaceae*
48	*Tayloria kilmandscharica*		Tf, Acro		Epi
49	Inconnue sp.1		Tf, Acro		Bm, R
50	Inconnue sp.2		Tf, Acro		R, T
51	Inconnue sp.3		Tf, Acro		Bm
52	Inconnue sp.4		Tf, Acro		Bm

3.1. Analyse taxonomique des espèces inventoriées

3.1.1. Classification taxonomique des espèces inventoriées

Nous avons utilisé la systématique selon Qiu et al. In Wolfrang (Op. Cit.). Tableau 3. Classification taxonomique des espèces inventoriées

Embranchement	S/ Embran.	Classe	Sous-classe	Super-ordre	Ordre	Sous-ordre	Famille	Nbre de genres	Nbre d'espèces
Marchantiophyta		Marchantiopsida	Marchantiidae		Marchantiales	Marchantiinae	Marchantiaceae	1	2
					Marchantiales	Marchantiinae	Dumortieraceae	1	1
					Ricciales		Ricciaceae	1	1
		Pallaviciniopsida			Pallaviciniales		Pallaviciniaceae	1	1
		Jungermanniopsida	Jungermanniidae	Jungermannianæ	Jamessoniellales		Adelanthaceae	1	1
					Lophoziales	Lophoziinae	Lophoziaceae	1	1
					Lepidoziales		Lepidoziaceae	1	1
					Lophoceleales		Phagiochilaceae	1	2
					Radulales		Radulaceae	1	1
					Jubulales		Frullaniaceae	1	2
					Jubulales		Lejeuneaceae	2	2
			Metzgeriidae		Aneurales		Aneuraceae	1	2
					Metzgeriales		Metzgeriaceae	1	1
					Metzgeriales
Bryophyta	Brophytina	Politrichiopsida			Polytrichiales		Politrichiaceae	1	1
		Bryopsida	Funariidae		Funariales		Funariaceae	1	1
		Bryopsida	Dicraniidae		Dicranales		Calymperaceae	1	1
							Dicranaceae	2	2
							Fissidentaceae	1	1
							Leucobryaceae	2	2
					Pottiales		Pottiaceae	2	2
			Bryiidae		Splachnales		Splachnaceae	1	1
					Bryales		Bryaceae	2	3
					Rhizogoniales		Rhizogoniaceae	1	1
					Hypnodendrales		Racopilaceae	1	1
					Hookeriales		Hukeriaceae	1	1
					Hypnales		Brachytheciaceae	1	1
							Fabroniaceae	1	1
							Hypnaceae	1	1
							Leucodontaceae	1	1
							Meteoriaceae	1	2
							Neckeraceae	2	2
							Pylaisiaceae	1	1
Antocerotophyta		Antoceropsida	Notothylatidae		Notothyladales		Notothyladaceae	2	2
Total 3	1	6	7	1	22	2	35	42	52

Les tableaux 2 et 3 montrent que 48 espèces de Bryophytes ont été inventoriées. Elles sont reparties dans 42 genres, 35 familles, 22 ordres, 7 sous classes, 6 classes et 3 embranchements (Marchantiophyta, Bryophyta et Antocerotophyta). L'embranchement des Marchantiophyta est celui qui a plus des classes (Marchantiopsida, Pallaviciniopsida et Jungermanniopsida) ; il est suivi des Bryopsida qui ont 2 classes (Politrichiopsida et Bryopsida). L'embranchement des Antocerotophyta n'a qu'une seule classe (Anteceropsida). La classe des Bryopsida est celle qui a 3 sous-classes (Funariidae, Dicraniidae et Bryiidae). La classe des Jungermanniopsida compte 2 sous-classes (Jungermanniidae et Metzgeriidae) ; les autres classes n'ont qu'une sous - classe chacune. La sous - classe des Bryiidae est celle qui a beaucoup d'ordres (7). Elle est suivie des Jungermanniidae avec 6 ordres. L'ordre Hypnales est celle qui a beaucoup de familles (7) ; viennent ensuite les Dicranales avec 4 familles. La famille Bryaceae est celle qui a beaucoup d'espèces (3)

3.1.2. Brève description morphologique de certaines espèces inventoriées

Plante mince à robuste, verte, tige prostrée à subérigée de 3 à 4 cm de long ; tige feuillée à petites feuilles de 2,5 mm de long ; branches prostrées à ascendantes.

Plante robuste, verte, la plupart de fois pendantes sur des branches des arbres. Feuilles de 1,5 mm de long, auriculées à la base ou fortement cordées, sommet mucroné.

3.1.3. Types de gamétophytes des espèces inventoriées

Plante dicranoide, costa 1/2 - ²/3 de la base de la feuille. Seta flexible.

Plante verte à jaunâtre à la partie supérieure ; feuilles groupées au dessus ; tige densément poilue à la base.

L'interprétation du tableau 6 et de la figure 2 montre une dominance des Bryophytes à tige feuillée avec 42 espèces (soit 81 %) dont les Bryophytes acrocarpes ont 32 espèces (soit 62%) et les Pleurocarpes 10 espèces (soit 19 %), les Bryophytes à thalle n'ont aussi que 10 espèces (soit 19 %).

Dans le tableau 5, on remarque la diversité pour chaque secteur et c'est le secteur Tshibati qui a une grande diversité et cela par les indices de diversité calculés à savoir Shannon et Simpson.

On voit bien une bonne similarité entre les différents secteurs, chacun se ressemble à 10 %, mais il y a une bonne différence entre les secteurs. Par exemple, les secteurs Tshibati et Madiriri ont un degré de distance d'à peu près 41 % (voir tableau 6).

La lecture de la figure 3 montre la similarité entre les secteurs. Suivant la loi de Curtis, on voit que les secteurs Madiriri et Tshivanga ont une similarité de 60 % tandis que Tshibati et les deux précités ci-haut ont une similarité d'à peu près 41 %. Mugaba et tous les autres secteurs ont une similarité de 35 %.

3.2. Ecologie des espèces des Bryophytes étudiées

Les espèces étudiées ont été trouvées dans plusieurs habitats et sur plusieurs types de substrats. L'analyse de l'habitat et du substrat nous a permis de bien connaître l'écologie de chaque espèce. Ensuite, la tranche altitudinale pour chaque espèce a été aussi déterminée.

Tableau 7. Types d'habitats parcourus dans la partie de haute altitude du PNKB Légende : F.S. = Forêt secondaire, F.P. = Forêt primaire

N °	Type d'habitats	Secteur	Transects	Sous- bois	Hauteur de la végétation	Couverture Canopée	Topographie (Pente)	Altitude (m)
1	F.S. à Markhamia lutea	Madiriri	1	Fermé	#177;30 m	Fermée	Moyenne	2007
2	*F.S. à Croton* et Alangium**	Madiriri	1	Fermé	#177;25 m	Fermée	Forte	2034
3	Clairière à Dombeya et Alangium	Madiriri	1	Ouvert	20 m	Ouvert	Forte	2060
4	F.S. à Dombeya et Myrianthus	Madiriri	1	Fermé	15 m	Fermée	Forte	2110
5	F.P. à Chrysophylum, **Strombosia et Entadophragma**	Madiriri	1	Fermé	40 m	Semi - fermée	Forte	2160
6	F.S. à Macaranga et Myrianthus	Madiriri	1	Semi - fermé	15 m	Semi - fermée	Forte	2189
7	F.S. à Macaranga et Polycias	Madiriri	1	Semi - fermé	20 m	Semi - fermée	Forte	2241
8	F.P. à Chrysopyllum, Strombosia et Parinari	Madiriri	1	Fermé	30 m	Semi - fermée	Faible	2263
9	F.S. à Mytragina et Sapium	Madiriri	2	Fermé	25 m	Fermée	nulle	2019
10	*F.P. à Chrysophylum* et Strombosia**	Madiriri	2	Fermé	35 m	Fermée	Moyenne	2030
11	*F.P. à Chrysophylum* et**	Madiriri	2	Ouvert	35 m	Fermée	Forte	2016
	*Strombosia*
12	F.P. à Chrysophylum	Madiriri	2	Fermé	35 m	Fermée	Forte	2084
13	F.S. à Macaranga	Tshibati	3	Fermé	20 m	Semi - fermée	Moyenne	2015
14	F.S. à Macaranga et Sapium	Tshibati	3	Fermé	25 m	Semi - fermée	Moyenne	2020
15	Clairière à Dombeya et Sapium	Tshibati	3	Fermé	20 m	Ouverte	Moyenne	2033
16	F.S. à Sapium	Tshibati	3	Fermé	25 m	Semi - fermée	Moyenne	2041
17	Marais à Cyperus latifolius	Tshibati	3	Fermé	5 m	Ouverte	Nulle	2030
18	F.S. à Dombeya et Neoboutonia	Tshibati	3	Fermé	10 m	Ouverte	Moyenne	2016
19	F.S. à Macaranga	Tshibati	3	Fermé	20 m	Fermée	Forte	2278
20	F.P. à Ficalhoa	Mugaba	4	Semi - fermé	15 m	Semi - fermée	Nulle	2205
21	F.P. à Symphonia et Carappa	Mugaba	4	Semi - fermé	40 m	Fermée	Moyenne	2215
22	F.S. à Macaranga	Mugaba	4	Fermé	40 m	Fermée	Forte	2222
23	*F.P. à Chrysophylum* et Symphonia**	Mugaba	4	Fermé	40 m	Fermée	Forte	2330
24	F.S. à Neoboutonia et Dombeya	Tshivanga	5	Fermé	20 m	Semi - fermée	Faible	2175
25	Galerie forestière à Cyathea	Tshivanga	5	Fermé	20 m	Ouverte	Forte	2194
26	F.S. à Macaranga et Syzygium	Tshivanga	5	Fermé	25 m	Semi - fermée	Faible	2284
27	F.S. à Macaranga et Harungana	Tshivanga	5	Fermé	30 m	Fermée	Forte	2297
28	F.S. à Macaranga et Dombeya	Tshivanga	6	Fermé	20 m	Semi - fermée	Nulle	2146
29	*F.P. à Prunus*	Tshivanga	6	Fermé	30 m	Semi - fermée	Moyenne	2155
30	F.S. à Hagenia	Tshivanga	6	Ouvert	13 m	Fermée	Moyenne	2186
31	F.S. à Macaranga	Tshivanga	6	Fermé	20 m	Fermée	Moyenne	2208

La lecture du tableau 7 montre que 31 différents habitats ont été observés dans les 4 secteurs (Madiriri, Mugaba, Tshibati et Tshivanga). Pour chaque habitat, il a été tenu compte de la hauteur et la couverture de la canopée, le type de sous-bois, la topographie, ainsi que l'altitude.

3.2.2. Distribution des bryophytes selon les types d'habitat

Tableau 8 : Liste des Bryophytes inventoriées selon les différents habitats

N°	ESPECES	F.S.	F.P.	Marais	Clairière	Galerie forestière
1	*Adelanthus sp.*	1	1	0	0	0
2	*Andrewsianthus kilmandscharica*	1	0	0	0	0
3	*Athractiloparcus sp.*	1	1	0	0	1
4	*Brachymenium acuminatum*	0	1	0	1	0
5	*Bryum argenteum*	1	0	0	0	0
6	*Bryum sp.*	1	1	0	1	0
7	*Cyathoforela africana*	1	0	0	1	0
8	*Cyclodictyon sp.*	0	0	0	1	1
9	*Desmatodon sp.*	1	0	0	0	0
10	*Dicranoloma billartieri*	0	0	0	1	0
11	*Dicranum johnstonii*	1	1	0	0	0
12	*Dumortiera hirsuta*	1	0	0	0	0
13	*Fabronia sp.*	1	0	0	0	0
14	*Fissidens sp.*	1	0	0	0	0
15	*Funaria hygrometrica*	1	0	0	0	0
16	*Frullania angulata*	1	1	0	1	0
17	*Frullania sp.*	1	0	0	0	0
18	*Eurhynchium africanum*	1	0	0	0	0
19	*Hypnum cupressiforme*	1	1	0	0	0
20	*Jensenia spinosa*	1	0	0	0	0
21	*Lejeunea sp.*	1	0	0	0	0
22	*Lejeuneaceae sp.*	1	0	0	1	0
23	*Lepidozia cupressina*	1	0	0	0	0
24	*Marchantia planiloba*	1	0	0	0	0
25	*Marchantia polymorpha*	0	0	1	0	0
26	*Metzgeria agnewii*	0	1	0	0	0
27	*Neckera submacrocarpa*	1	0	0	0	0
28	*Notothylas corbiculata*	1	0	1	0	0
29	*Pilotrichella ampulacea*	1	0	0	0	0
30	*Pilotrichella sp.*	1	10	0	0	0
31	*Plagiochila bifaria*	1	0	0	0	0
32	*Plagiochila sp.*	1	0	0	1	1
33	*Orchobryum sp.*	1	0	0	0	0
34	*Polytrichium commune*	1	0	0	1	1
35	*Pterogonidium sp.*	1	1	0	1	0
36	*Pterigonium sp.*	1	0	0	0	0
37	*Porotrichium sp.*	1	1	0	0	0
38	*Pyribryum spiniforme*	1	1	0	0	1
39	*Racopilum africanum*	1	0	0	0	0
40	*Riccardia fastigiata*	1	1	0	0	0
41	Riccardia sp.	0	0	0	1	0
42	*Riccia stricta*	0	0	1	0	0
43	*Radula cfr evelynae*	1	1	0	1	0
44	*Symphyogyna cfr podophylla*	1	1	0	0	0
45	Syrrhopodon sp.	1	1	0	0	0
46	*Tayloria kilmandscharica*		1	0	0	0
47	*Phaeoceros laevis*	1	0	0	0	0
48	Tortula sp.	1	0	0	1	0
49	Inconnue sp.1	1	1	0	0	0
50	Inconnue sp.2	1	1	0	0	0
51	Inconnue sp.3	0	0	0	1	0
52	Inconnue sp.4	1	0	0	0	0

Il ressort du tableau 8 qu'aucun habitat n'a eu la présence de toutes ces espèces. Six espèces se rencontrent dans trois habitats à la fois (Bryum sp., Frulania angulata, Pterogonidium sp. et Radula cfr evelynae) dans la forêt secondaire, forêt primaire et clairières. L'espèce Athractiloparcus sp. est à la fois dans la forêt secondaire, forêt primaire et galerie forestière. Par ailleurs, l'espèce Plagiochila sp. est dans la forêt secondaire, clairière et galerie forestière.

Les forêts secondaires ont plus des bryophytes spécifiques avec 18 espèces (soit 34 %). Seule l'espèce Tayloria kilmandscharica est spécifique pour les forêts primaires (soit 2 %). Deux espèces (soit 4 %) dont Marchantia polymorpha et Riccia stricta n'ont été trouvées que dans les marais. Deux autres espèces sont rencontrées seulement dans les clairières (Dicranoloma billartieri et Riccardia sp.).

3.2.3. Types de substrats des espèces inventoriées

Il ressort du tableau 9 que les Bryophytes récoltées (espèces épiphytes) avaient comme substrat 14 espèces des plantes vasculaires. Parmi ces espèces, une est lianescente, deux sont des arbustes et les autres sont des arbres. La famille Euphorbiaceae en a eu à elle seule 3 espèces, les Apocynaceae sont représentées par 2 espèces. Les autres familles sont représentées par une seule espèce.Ici, nous devons rappeler que les autres espèces sont terrestres (voir tableau 8).

Tableau 10 : Classe de diamètre des individus des plantes hôtes à DBH ~10 cm par secteur.

Classes de	Madiriri		Tshibati		Mugaba		Tshivanga
diamètre	Nbre	%	Nbre	%	Nbre	%	Nbre	%
10 - 20	2	15,4	0	0	2	28,6	0	0
21 - 30	2	15,4	2	28,5	3	42,8	2	40
31 - 40	5	38,4	3	42,9	1	14,3	3	60
41 - 50	0	0	1	14,3	0	0	0	0
51 - 60	1	7,7	1	14,3	0	0	0	0
61 - 70	2	15,4	0	0	1	14,3	0	0
71 - 80	0	0	0	0	0	0	0	0
81 - 90	0	0	0	0	0	0	0	0
91 - 100	0	0	0	0	0	0	0	0
101 - 110	0	0	0	0	0	0	0	0
111 - 120	1	7,7	0	0	0	0	0	0
Total	13	100	7	100	7	100	5	100

Figure 4. Classes de diamètre des individus des plantes hôtes des Bryophytes Le tableau 10 et la figure 4 montrent que les classes de diamètres des individus des plantes hôtes des Bryophytes à Madiriri, Mugaba, Tshivanga et Tshibati sont comprises entre 10 - 20 cm et 111 - 120 cm. Aucun individu n'a été trouvé dans les classes de 71 - 80 cm à 101 - 110 cm. C'est la classe 31 - 40 cm qui a beaucoup d'individus, 12 sur 32 individus (soit 37,5%). Cette classe est représentée dans les quatre secteurs. Elle est constituée des espèces d'arbres suivantes : Chrysophylum

gorungosanum, Dombeya goetzenii, Macaranga neomildbraediana, Neoboutonia macrocalyx, Polyscias fulva, Sapium ellipticum, Strombosia schefflera et Tabernaemontana johnstonii. Elle est suivie de la classe 21 - 30 cm avec 9 individus, (soit 28,1%) ; elle est constituée des espèces suivantes : Dombeya goetzenii, Ficalhoa laurifolia, Macaranga neomildbraediana, Mytragina stipulosa, Neoboutonia macrocalyx, Zanthophyllum macrophylla et Polyscias fulva. Cette classe est aussi représentée dans les quatre secteurs. La classe 111 - 120 cm est la moins représentée car ne se trouve qu'à Madiriri et représentée par une seule espèce et un seul individu (Chrysophyllum gorungosanum).

C'est le secteur Madiriri qui a beaucoup d'individus hôtes à DBH ~10 cm avec 13 individus (soit 40,6%), ces individus sont comprises dans 5.

Il ressort du tableau 11 que les Bryophytes qui sont à la fois Saprophytes et épiphytes sont celles qui dominent avec 16 espèces (soit 30,79 %). Elles sont suivies des espèces ripicoles et saprophytes qui ont chacune 8 espèces, soit 15,33 %. Viennent ensuite les espèces terrestres qui sont à 7, soit 13,46 %, les autres groupes sont moins représentés.

3.2.4. Distribution des Bryophytes selon les secteurs Tableau 12 : Liste des Bryophytes inventoriées par secteur

	Noms Scientifiques	Madiriri	Tshibati	Mugaba	Tshivanga
1	Adelanthus sp.	1	0	0	0
2	*Andrewsianthus*	0	1	0	1
3	Athractiloparcus sp.	1	0	1	1
4	*Brachymenium acuminatum*	0	1	1	1
5	*Bryum argenteum*	0	1	1	1
6	Bryum sp.	1	0	0	1
7	Cyathoforum sp.	0	1	0	1
8	Cyclodictyon sp.	0	1	0	1
9	Desmatodon sp.	1	0	1	0
10	*Dicranoloma billartieri*	1	1	0	0
11	*Dicranum johnstonii*	1	1	1	1
12	*Dumortiera hirsuta*	0	0	1	0
13	Fabronia sp.	0	0	0	1
14	Fissidens sp.	0	0	0	1
15	*Funaria hygrometrica*	0	1	0	0
16	*Frullania angulata*	0	1	1	1
17	Frullania sp.	1	0	0	0
18	*Eurhynchium africanum*	1	0	0	0
19	*Hypnum cupressiforme*	1	0	0	1
20	*Jensenia spinosa*	0	1	0	0
21	Lejeunea sp.	1	0	1	0
22	Lejeuneaceae sp.	0	1	0	1
23	*Lepidozia cupressina*	0	1	0	0
24	*Marchantia planiloba*	0	0	0	1
25	*Marchantia polymorpha*	0	1	0	0
26	*Metzgeria agnewii*	0	0	1	1
27	*Neckera submacrocarpa*	0	1	0	1
28	*Notothylas corbiculata*	1	1	1	1
29	*Pilotrichella ampulacea*	0	0	1	0
30	Pilotrichella sp.	0	0	1	1
31	*Plagiochila bifaria*	0	0	1	1
32	Plagiochila sp.	0	1	1	1
33	Orchobryum sp.	0	1	0	0
34	*Polytrichium commune*	0	1	0	1
35	Pterogonidium sp.	1	1	0	0
36	Pterigonium sp.	0	0	0	1
37	Porotrichium sp.	1	1	1	1
38	*Pyribryum spiniforme*	0	0	1	1
39	*Racopilum africanum*	0	1	0	0
40	*Riccardia fastigiata*	1	1	0	0
41	Riccardia sp.	1	0	0	0
42	*Riccia stricta*	0	1	1	0
43	*Radula cfr evelynae*	1	1	0	0
44	*Symphyogyna cfr podophylla*	1	0	0	1
45	Syrrhopodon sp.	1	0	1	1
46	*Tayloria kilmandscharica*	1	0	0	0
47	*Phaeoceros laevis*	1	0	0	0
48	Tortula sp.	1	1	1	0
49	Inconnue 1	1	1	0	0
50	Inconnue 2	0	1	1	0
51	Inconnue 3	0	1	0	0
52	Inconnue 4	0	1	0	0

La lecture du tableau 12 montre que 3 espèces (Dicranum johnstonii, Notothylas corbiculata et Porotrium sp.) sont présentes dans les 4 secteurs ; 4

espèces (Brachymenium acuminatum, Bryum argenteum, Frullania angulata et Plagiochila sp.) sont présentes Mugaba, Tshibati et Tshivanga, mais les espèces : Athractiloparcus sp. et Syrrhopodon sp. ne sont pas présentes à Tshibati. L'espèce Tortula sp. quant à elle n'est absente qu'à Tshivanga.

D'autres espèces, cependant, sont présentes dans 2 secteurs, Par exemple : à Madiriri et Tshibati (Dicranoloma billardierei, Pterigonidium sp., Riccardia fastigiata et Inconnue sp.1), à Madiriri et Mugaba (Desmatodon sp.et Lejeunea sp.), à Tshivanga et Tshibati (Andrewsianthus sp., Lejeuneaceae sp., Neckera submacrocarpa et Polytrichium commune), à Madiriri et Tshivanga (Hypnum cupressiforme et Symphyogyna cfr podophylla).

Certaines espèces ne se retrouvent que dans un seul secteur, le secteur Tshibati a beaucoup d'espèces plus que les autres (8) : Funaria hygrometrica, Jensenia spinosa, Lepidozia cupressina, Marchantia polymorpha, Orchobryum sp., Racopilum africanum, Inconnue sp.3 et Inconnue sp.4), il est suivi du secteur Madiriri avec 5 espèces (Adelanthus sp., Frullania sp., Eurhynchium africanum, Phaeoceros laevis et Riccardia sp.). Le secteur Tshivanga a, quant à lui, 4 espèces (Fabronia sp., Fissidens sp., Marchantia planiloba et Pterigonium sp. ) ; le secteur Mugaba n'a que 2 espèces (Dumortiera hirsuta et Pilotrichella ampulacea).

3.2.5. Distribution des Bryophytes suivant le gradient altitudinal

Il ressort du tableau 13 et de la figure 5 que c'est la tranche altitudinale 200-2050 qui a plus d'espèces ; elle est suivie de celle de 2250- 2300. Les autres tranches ont eu un nombre moins élevé d'espèces.

CHAPITRE 4. DISCUSSION

4.1. Comparaison des données sur l'étude taxonomique des espèces étudiées

Notre étude a relevé la dominance de l'embranchement des Bryophyta avec 27 espèces (soit 57,5%), suivi des Marchantiophyta avec 18 espèces (soit 38,3 %). L'embranchement des Anthocerotophyta est le moins représenté avec deux espèces (soit 4,2%). Ces résultats différents de ceux de Wolfrang et al. (1995) qui ont trouvé la dominance de Marchantiophyta sur le Bryophyta dans le Parc National de Kahuzi-Biega et à Nyungwe au Rwanda et ceux de Tixier (1995) qui a aussi trouvé la dominance de Marchantiophyta sur les Bryophyta dans le même site du PNKB. Quant aux familles, nous avons trouvé 35 différentes familles, la famille Bryaceae est la plus représentée avec trois espèces, elle est suivie de treize familles qui ont chacune deux espèces. A ce point, nos résultats restent toujours différents de ceux Pitier (op. cit.) qui lui a trouvé une dominance de Lejeuneaceae avec 7 espèces ; elle est suivie de Frullaniaceae avec 5 espèces.

4.2. Comparaison des données sur les types de substrat

L'analyse des types de substrat a relevé une dominance des bryophytes qui poussent sur plusieurs substrats ; elles sont le plus saprophytes et épiphytes avec 30,79 %, suivies des bryophytes ripicoles et saprophytes pour lesquelles chaque groupe a 15,38 % ;elles sont suivies des bryophytes terrestres avec 7 espèces, soit (13,46 %). Nos résultats sont différents de ceux de Wolfrang et al. (op.cit.) surtout du fait qu'ils se sont intéressés particulièrement aux bryophytes épiphytes sur les feuilles vivantes. Mais, Petiot (1996) dans son travail effectué au PNKB a trouvé une dominance de bryophytes terrestres avec 43,7 %, avec des bryophytes ripicoles avec 31,2 % qui arruvent en deuxième position ; viennent ensuite les épiphytes avec 12,5 %, les bryophytes saprophytes et épiphytes n'étaient représentées que par une espèce (soit 6,2 %) chacune. Par ailleurs, Petiot (1996) au Kenya dans le Saiwa Swaps National Park avait trouvé une dominance des bryophytes épiphytes avec 64,9 %, suivies en importance des bryophytes facultatives avec 62,8 % ; ce qui est différent de nos résultats. Cette différence peut être dû au fait que les deux sites sont situés dans des zones phytogéographiques différentes.

4.3 Comparaison des données sur les types de gamétophytes

L'interprétation de types de gamétophyte a relevé une dominance des bryophytes à tige feuillée avec 81 %, les bryophytes thalloïdes sont représentées par 19 %. Ces résultats ne sont pas du tout différents de ceux de Tixier (op.cit.) qui a trouvé seulement les bryophytes épiphytes sur les feuilles dans le Parc National de Kahuzi-Biega et à Nyungwe. Résultats toujours semblables à ceux de Wolfrang et al. (op.cit.) qui ont aussi trouvé une dominance des bryophytes à tige feuillée dans le PNKB et Nyungwe. Et aussi Petiot (op.cit) qui a trouvé seulement les ces mêmes bryophytes à tige feuillée car il avait travaillé sur une seule famille (Bryaceae) dans le même site du PNKB. Par contre au Kenya, dans le Saiwa Swamps National Park, Petiot a aussi trouvé une dominance des bryophytes à tige feuillée avec 96,5 %, suivies des Bryophytes à thalle avec 3,5 %.

4.4. Comparaison des données sur les secteurs

Le secteur Tshibati est le plus diversifié en espèces de Bryophytes, 30 espèces y sont représentées, parmi lesquelles 7 espèces ne sont que dans ce secteur ; il est suivi du secteur Tshivanga où 25 espèces sont représentées, mais 3 espèces sont exclusivement dans ce secteur. Le secteur Madiriri a 21 espèces parmi lesquelles 4 ont été seulement présentes dans ce secteur. Par ailleurs, le secteur Mugaba est le dernier en diversité, il a 20 espèces ; toutes étant présentes dans les autres secteurs sauf 2 espèces qui lui sont spécifiques.

Deux espèces (Notothylas corbiculata et Porotrichium sp.) sont présentes dans tous les 4 secteurs. Il y a de ces espèces qui ne sont que dans un seul secteur. A ce point, le secteur Tshibati reste toujours le premier avec 7 espèces suivi du secteur Madiriri avec 5 espèces ; vient ensuite le secteur Tshivanga avec 3 espèces et enfin, Mugaba qui n'a que 2 espèces.

Par contre, Tixier (op.cit.) qui a travaillé au Kivu et au Rwanda a trouvé une grande diversité au Rwanda ; ainsi la localité des forêts marécageuses de Kamiranzovu a été reconnue comme ayant le plus grand nombre d'espèces. Il a partagé le PNKB en 17 localités. La localité des forêts ombrophiles collinéennes de NNE de la vallée de Kahuzi (secteur Mugaba) avait un grand nombre d'espèces (40

espèces), la localité de la forêt collinéenne de pente SW du Mont Elimo à Irangi était la moins diversifiée en espèces de bryophytes (4 espèces).

Signalons que cette différence s'expliquerait par le fait qu'au PNKB, il n'a pas visité les secteurs Tshibati, Tshivanga et Madiriri où nous avions trouvé une diversité importante.

4.5. Comparaison des données sur les tranches d'altitudes

Nous avions parcouru différents habitats avec différentes altitudes. Le point le moins élevé que nous avions connu était de 2007 m d'altitude et le plus élevé, de 2330 m d'altitude (soit une dénivellation de 333 m) que nous avions partagé en 7 tranches d'altitude. Les tranches 2000 - 2050 m et 2250 - 2300 m sont les plus diversifiées en espèces de bryophytes avec 18 et 10 espèces. Seule l'espèce Symphyogyna cfr podophylla s'est retrouvée dans 6 tranches d'altitude, elle a été absente seulement dans une seule tranche (2100 - 2150). A part les espèces retrouvées dans 3 ou 2 tranches, il y a quelques espèces qui ne sont que dans une seule tranche d'altitude.

Nos résultats ne sont pas très différents de ceux de Tixier (op.cit.) qui a travaillé dans une dénivellation large (de 850 - 3100 m) de 1150 m. Il a trouvé une plus grande diversité dans la tranche 2000 - 2100m avec 62 espèces, suivie de la tranche de 2400 - 2500 m avec 27 espèces. La tranche 3000 - 3100 m était la moins diversifiée.

4.6. Comparaison des données selon les types d'habitats

Notre étude a montré qu'aucune bryophyte n'est retrouvée dans les 5 types de forêts que nous avions rencontrées au PNKB. Les forêts secondaires ont été les plus diversifiées avec 42 espèces y représentées dont 18 y sont spécifiques ; elles sont respectivement suivies des forêts primaires avec 18 espèces, des clairières avec 14 espèces, des galeries forestières avec 4 espèces et enfin, les marais avec 3 espèces.

Par contre, Tixier (op.cit.) a trouvé une grande diversité des bryophytes dans la forêt marécageuse de Kamiranzovu au Rwanda et dans la forêt ombrophile de montagne à balles de mousses dans les cimes des arbres avec 35 espèces ; elle est

suivie de la forêt ombrophile collinéenne près de Kahuzi au PNKB avec 22 espèces, puis de la forêt ombrophile à fougères arborescentes avec 20 espèces et enfin, la forêt de Podocarpus-Syzygium au Mont Biega avec 14 espèces.

Signalons que les différences observées entre notre travail et celui de Tixier s'expliquent par le fait que nous n'avions pas les mêmes types de substrats. Nous avions travaillé sur les bryophytes terrestres, ripicoles, saprophytes et épiphytes sur les troncs des arbres pendant que lui a travaillé sur les bryophytes follicoles.

CHAPITRE 5. CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

Le présent travail porte sur la taxonomie et l'écologie des Bryophytes de haute montagne de l'Est de la République Démocratique du Congo, plus précisément dans le Parc National de Kahuzi - Biega. Durant l'inventaire systématique dans 4 secteurs de la partie de haute altitude de cette phytocénose, nous avons recensé 52 espèces de Bryophytes dont 48 ont été identifiées et 4 idéterminées. Ces 48 identifiées sont reparties dans 3 embranchements, 6 classes, 7 sous-classes, 22 ordres, 35 familles et 42 genres. L'embranchement des Bryophyta est le plus dominant avec 27 espèces (soit 57,5%).

L'analyse des types de substrat a relevé une dominance des bryophytes rupicoles (qui vivent sur les roches), suivis des bryophytes terrestres et enfin, les épiphytes qui sont les moins représentées. Ces résultats nous prouvent qu'il y a une certaine spécificité en ce qui concerne les relations entre bryophytes et types de substrats. Quant à ce qui concerne les types de gamétophytes, le PNKB est dominé par les bryophytes à tiges feuillées avec 81% dont les Acrocarpes ont 62% et les Pleurocarpes 19 %. Les bryophytes thalloïdes sont les moins représentés avec 18 %.

En se basant sur la diversité des bryophytes selon les secteurs, le secteur Tshibati est le plus diversifié avec 30 espèces, il est suivi du secteur Tshivanga avec 25 espèces. Mais en se basant sur la spécificité en espèces, Tshibati est suivi de Madiriri.

L'interprétation des types d'habitats a relevé une dominance des bryophytes des forêts secondaires au PNKB. L'habitat qui vient en second lieu est la forêt primaire. Notre étude a relevé que la diversité des bryophytes varie en fonction du gradient altitudinal car aucune bryophyte n'a été retrouvée dans toutes les tranches d'altitude malgré que la dénivellation n'a pas été si importante.

Nous espérons, tant soit peu, avoir contribué à la connaissance des bryophytes du Parc National de Kahuzi-Biega surtout par la mise en évidence d' espèces n'avaient pas encore été signalées au PNKB. Il s'agit de : Andrewsianthus kilimanscharica, Marchantia polymorpha, Marchantia planiloba, Notothylas corbiculata et Phaeoceros laevis.

- aux chercheurs et étudiants congolais et étrangers de bien vouloir promouvoir des recherches sur les bryophytes du PNKB car malgré les efforts déjà consentis, beaucoup de choses demeurent inconnues ;

- a l'Etat congolais de bien vouloir amplifier des relations afin de disponibiliser à Bukavu un laboratoire permettant de réaliser des études biologiques approfondies ;

- aux autorités de la Faculté des Sciences de l'Université Officielle
de Bukavu, à orienter les étudiants à faire de nombreux travaux sur les bryophytes du PNKB et des ses environs afin de bien connaitre ces organismes.

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TABLE DES MATIERES

3.1.2. Brève description morphologique de certaines espèces inventoriées 28

4.1. Comparaison des données sur l'étude taxonomique des espèces étudiées 47

Taxonomie et écologie des Bryophytes dans les forêts de montagne de l'Est de la RDC. Cas du Parc National de Kahuzi- Biega

Taxonomie et écologie des Bryophytes dans les forêts de montagne de l'Est de la R.D.Congo. Cas du Parc National de Kahuzi - Biega