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à‰tude de la flore vasculaire, de la végétation et des macrophytes aquatiques proliférants dans le delta du fleuve Sénégal et le lac de Guiers (Sénégal)

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par Abou THIAM
Cheikh Anta Diop de Dakar (Sénégal) - Doctorat dà¢â‚¬â„¢Etat ès Sciences Naturelles 2012
  

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4.2.2 Résultats et discussion

4.2.2.1 Caractéristiques pédologiques du substrat dans les bacs de culture

Les résultats des analyses pédologiques indiquent que le substrat des bacs dans lesquels les Typha se sont développés est à dominance de limon grossier. Il est moyennement pourvu en matières organiques qui ne s'accumulent pas; la minéralisation est rapide. Les taux élevés en Mg et Na ont un effet dispersant sur les colloïdes (organiques et minéraux).

Le sol dans les bacs est faiblement acide à neutre. Il est bien pourvu en bases. La capacité d'échange est faible (texture sableuse). Il est moyennement pourvu en Ca et Mg. La teneur en potassium est normale cependant l'absorption de cet ion peut être entravée par l'excès relatif du Mg. En effet, la teneur en Mg dépasse de loin la norme qui est d'environ 0,17 méq. Le taux de sodium trouvé peut être relativement gênant pour les plantes. La carence en phosphore est prononcée.

En définitive, le sol mis dans les bassins d'expérimentation est à dominance de limons grossiers faiblement acide à neutre et moyennement pourvu en matière organique, saturé en bases. Il a une bonne saturation en Ca et K. Le sol est bien pourvu en azote mais l'absorption de cet élément par les plantes peut être entravée par le déficit relatif en phosphore. Il s'agit d'un sol hydromorphe minéral sur matériau sableux alluvionnaire.

4.2.2.2 Multiplication et croissance

Le nombre d'individus apparus est situé entre 110 et 250 plants par m2 dans les bacs. Le plus grand nombre a été observé dans le bac où il y a eu transplantation de rhizome. Cela confirme la rapidité et le potentiel de la reproduction végétative par rapport à la reproduction sexuée. Sur la base des chiffres obtenus on peut estimer la densité potentielle du nombre d'individus par hectare entre 1 100 000 et 2 500 000. Bien entendu, dans la nature les densités sont beaucoup plus faibles compte tenu de la compétition entre les individus (compétition intraspécifique) et la concurrence d'autres espèces (compétition interspécifique) la disponibilité des nutriments et de l'eau indispensables au développement des plantes.

Les densités varient entre trente (30) et soixante-dix (70) individus par m2 soit 300 000 et 400 000 individus à l'hectare dans les conditions naturelles lacustres où les peuplements paraissent stabilisés. La densité des Typha est très variable et dépend de la vigueur des individus qui s'installent, de la permanence de l'humidité et de la disponibilité des nutriments dans le sol.

143

Typha peut produire entre 70 000 et 700 000 fruits par inflorescence (Yeo, 1964). Un akène de Typha domingensis est présenté sur la Figure 74. La diaspore est pourvue d'un faisceau de poils légers qui favorisent la dissémination anémochore de la plante sur de grandes distances.

144

Figure 27 - Typha domingensis Pers. (a) Plante entière; (b) Inflorescence: le gynécée se trouve en dessous de l'androcée qui disparaît à la maturité de l'épi ; (c) Fruit : un akène

145

Evans & Etherington (1991) ont rapporté que la moyenne du poids d'une graine de T. latifolia est de 0.03 mg. Les petites graines de Typha produites en abondance sont dispersées sur de grandes distances par le vent.

Les graines ont souvent un pouvoir germinatif élevé atteignant les 100% dans les bonnes conditions d'humidité et de luminosité (Faye, 2004). Pour germer, les graines ont besoin d'une humidité élevée du sol, d'une température élevée et d'une intense luminosité (Sifton, 1959 ; Lorenzen et al., 2000). Une intensité lumineuse supérieure à 2500 lux est nécessaire pour une bonne germination et un bon développement de la plantule (Sharma and Gopal, 1979b). Les graines ne germent pas sous une lame d'eau de 50 cm à cause certainement d'un déficit en lumière (Gopal, 1982). Elles peuvent demeurer viables pendant une longue période (Bedish, 1967). La température optimale pour la germination de Typha se situe entre 25 et 35 oC (Sifton, 1959). L'oxygène n'est pas nécessaire à la germination (Sifton, 1959) ; en revanche, il est indispensable à la multiplication végétative par les rhizomes. Le pouvoir des graines à germer en anaérobiose constitue l'une des raisons de la dominance de Typha dans les biotopes aquatiques dulçaquicoles. La germination commence rapidement en milieu ouvert, aéré, ensoleillé avec une humidité élevée. Les conditions de luminosité et de température optimales pour une bonne germination de Typha sont remplies quasiment toute l'année dans la région du delta et le lac de Guiers.

Typha domingensis se propage rapidement au moyen des graines (Sharma & Gopal, 1979a). Des plants de Typha nés des graines ont fleuri la seconde année (Yeo, 1964). La reproduction par les graines paraît être limitée aux premiers stades de l'installation de la plante; ensuite, la multiplication est surtout végétative.

La multiplication végétative à partir des rhizomes est prépondérante dans les peuplements déjà en place alors que la colonisation de nouveaux espaces s'effectue en grande partie par les graines qui sont produites en abondance dans toute la région durant la longue saison sèche et disséminées largement par les vents et les eaux. Des observations similaires ont été effectuées dans des typhaies aux Etats Unis. En effet, là également, les Typha colonisent les nouveaux sites par la dispersion des graines (Grace, 1987).

Dykyjova & Kvet (1978) ont indiqué qu'après la germination de Typha domingensis, la plante se multiplie par rhizomes sur des superficies atteignant 60 m2 en l'espace de 2 ans. McNaughton (1966) et Grace (1984) ont trouvé qu'après l'occupation complète du milieu par Typha, la germination des graines peut être inhibée, le peuplement se maintient alors par multiplication

végétative. Les typhaies produisent de nombreux rhizomes et une litière très dense ; ce qui réduit l'opportunité pour d'autres plantes de s'établir ou de survivre dans le même espace.

Ainsi, la reproduction sexuée est essentielle pour la colonisation de nouveaux espaces mais les peuplements se maintiennent et s'étendent ensuite principalement par multiplication végétative. Un sol saturé d'eau, pauvre en oxygène ne permettra pas le développement de nouveaux rhizomes à moins que l'oxygène soit acheminé en profondeur par les feuilles (GTZ, 2001). Pour se développer les rhizomes de T. domingensis ont besoin d'une humidité constante et un sol inondé pendant plusieurs mois. La plante préfère une eau calme de 1 m de profondeur environ (Adam, 1961). L'augmentation graduelle de la profondeur favorise le développement des rhizomes (Gopal, 1982). Dans le fleuve et le lac, la plante est rencontrée jusqu'à des profondeurs d'eau de 1,50 m.

S'il est vrai que le macrophyte disparaît des stations trop acides, elle résiste bien à un degré de salure des eaux ou du sol relativement élevé pourvu que les rhizomes soient toujours dans un sol saturé d'eau; Trochain (1940) a trouvé des Typha dans des eaux à 5,8 pour mille de Na Cl. Différentes espèces de Typha sont connues comme modérément tolérant au sel (McMillan, 1959 ; Lombardi et al., 1996).

Quand les peuplements sont bien établis, la plante tolère de conditions écologiques plus larges. Le développement des Typha dans le delta et le lac de Guiers se fait activement aussi bien par voie sexuée que par la voie végétative.

Les hauteurs minimales, moyennes et maximales des plantes sont indiquées dans le tableau 22.

Tableau 22- Hauteurs minimales, moyennes et maximales de Typha dans les bacs de culture

 

Bac A

(rhizome Typha)

Bac B

(graine Typha)

Bac C

(graine Typha)

Hauteur moyenne (cm)

90

94,1

55

Hauteur minimale (cm)

20

18

13,5

Hauteur maximale (cm)

206

180

144

Ecart type

36,5

36,4

23,4

146

147

La hauteur maximale atteinte par Typha dans l'ensemble des bacs a été de 2 m au bout de 248 jours (Figure 28). Celle-ci est bien en deçà des 3,5- 4 m, mesurés en milieu naturel.

Au plan de la hauteur maximale atteinte par les plantes, il n'apparaît pas de différences significatives entre les bacs ensemencés et non ensemencés avec Typha.

200 180 160 140 120 100

 
 
 
 
 
 

Hauteur A (cm)

Hauteur C (cm)

80 60 40 20

0

 
 
 

26-Fév 6-Mar 12-Mar 5-Avr 15-Avr 4-Jun 14-Jun 19-Jun

4-Jul 14-Jul 2-Aoû 10-Aoû 15-Sep 30-Sep 15-Oct

 
 
 

Figure 28 - Evolution de la hauteur maximale de T. domingensis dans les bacs A et C

Durant les 8 premiers jours après la germination, les plantes croissent peu. Il s'agit sans doute d'une période d'adaptation aux conditions expérimentales. Jusqu'au 20ème jour la croissance est relativement faible. A partir de cette date, les plants se développent rapidement (près de 1 cm par jour). Elles restent cependant chétives dans les bacs car elles se développent uniquement à partir des réserves contenues dans le substrat qui s'épuisent progressivement. De nombreux individus meurent avant l'âge adulte.

Les mesures biométriques effectuées sur 10 individus suivis dans le bac C où les Typha proviennent uniquement des graines contenues dans le substrat ont donné les résultats présentés sur les graphiques ci-après :

Le nombre moyen maximal de feuille par individu a été de 9,8 (Ecart type 1,9) (Figure 29)

148

 
 
 

y = 0,0142x - 490,86

R2 = 0,6201

 
 
 
 
 
 
 

nombre de feuilles

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

jours

Moyenne tendance

 

Figure 29 - Evolution moyenne du nombre de feuilles par individu de Typha du bac C

Il y a de grandes disparités entre les individus. La moyenne est de 10 feuilles par individus à l'âge adulte. Elle parait fort variable.

y = 0,7115x - 24997

R2 = 0,8653

moyenne Linéaire (moyenne)

jours

longueur moyenne des feuilles

Figure 30 - Evolution moyenne de la longeur maximale des feuilles de Typha du bac C

La moyenne des longueurs maximales a été de 157,5 cm (Figure 30). Elle présente une bonne corrélation dans le temps.

La largeur maximale des mêmes feuilles a été de 8,43 mm (Ecart type 3,37) (Figure31). Elle est atteinte rapidement et ensuite elle varie faiblement au court du temps

149

 
 
 

y = 0,0482x - 1691,3

R2 = 0,5722

 
 

largeur moyenne des feuilles

 
 
 
 
 
 

Moyenne tendance jours

 

Figure 31 - Evolution de la largeur moyenne des feuilles de Typha du bac C

Le diamètre moyen à la base des individus de Typha est de 26,8 mm (Ecart type 6,7) (Figure 32). Il s'accroit au fur et à mesure du développement des plantes. Il est fortement corrélé à l'âge de la plante.

y = 0,0935x - 3274,7 R† = 0,9486

Moyenne tendance jours

Diamètre moyenne à la base des feuilles

Figure 32 - Evolution moyenne du diamètre à la base de Typha du bac C

De façon générale, il y a une grande similarité dans l'évolution des paramètres de croissance des différentes parties suivies L'accroissement le plus rapide a été observé au niveau de la longueur des feuilles, suivie du diamètre à la base des plantes. Les feuilles atteignent rapidement leur largeur maximale et ensuite celle-ci varie faiblement. La richesse du substrat en éléments

150

nutritifs et l'humidité sont des facteurs importants qui permettent au potentiel de croissance de la plante de s'exprimer.

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"L'imagination est plus importante que le savoir"   Albert Einstein