Memoire Online - à‰tude de l'effet des coupes sur la croissance et l'utilisation d'eau chez deux espèces fourragères cenchrus biflorus roxb et zornia glochidiata reichenbach (ex de candolle)

Etude de l'effet de coupes de la partie aérienne sur la croissance et l'utilisation d'eau chez deux espèces fourragères (Cenchrus biflorus Roxb et Zornia glochidiata Reichenbach ex de Candolle)

Soutenu publiquement le 09/02/2013 devant le jury composé de : Président : Pr Ali Mahamane

Dédicace

Je dédie le présent travail à mon père Oumarou Abdoulaye et ma mère Assamaou Ibrahima qui m'ont soutenu financièrement et moralement durant tout mon parcours académique.

REMERCIEMENTS

A l'issus de ce stage, nous adressons nos remerciements les plus sincères à tous ceux qui de près ou de loin n'ont ménagé aucun effort pour sa réussite.

C'est l'occasion pour nous de leur exprimer notre profonde gratitude et notre reconnaissance. Ainsi nos remerciements vont particulièrement à :

SOMMAIRE

SIGLES ET ABBREVIATIONS

ICRISAT : International Crops Research Instituted for the Semi-Arid Tropics IUT : Institut

Liste du tableau

Liste des figures

Figure 2 : Production de biomasse chez Cenchrus biflorus pour différents niveaux de coupes

(3 cm et 5 cm) 19
Figure 3 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez

Cenchrus biflorus. 20
Figure 4 : Production de biomasse chez Cenchrus biflorus pour différents niveaux de coupes

(3 cm et 5 cm) 20
Figure 5 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez

Cenchrus biflorus. 21
Figure 6 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez

Zornia cultivé sur placette 22
Figure 7 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez

Zornia cultivé en pots 22
Figure 8 : Variation du déficit de pression de vapeur (A) au cours d'une journée nuageuse et (B) au cours d'une journée très ensoleillée. Les données ont été enregistrées au niveau du site

de l'Université de Maradi. 23
Figure 9 : Variation de la transpiration en fonction du temps au cours d'une journée nuageuse

Figure 10 : Variation de la transpiration en fonction du temps au cours d'une journée très

Liste des photos

Photo 1 : (A) semis de Cenchrus en ligne sur une placette et (B) Dispositif expérimental

Photo 2 : (A) culture de Z.glochidiata sur les placettes et (B) dans les pots 13

Photo 3 : Mesure de la transpiration pour le génotype de Cenchrus .13
Photo 4 : Observation de l'épiderme de Cenchrus biflorus au microscope photonique (a- x100

et b-x400) ..15
Photo 5 : Observation de l'épiderme de Zornia glochidiata au microscope photonique (a-x100 et

RESUME

Afin d'étudier l'impact du broutage (simulé par des coupes sur la partie aérienne) sur la production de biomasse, deux espèces fourragères, Cenchrus biflorus et Zornia glochidiata ont été cultivées sur les placettes et dans des pots et soumises à des opérations de coupes à différents niveaux (3cm et 5 cm du sol). D'autre part, l'effet du broutage sur la tolérance à la sécheresse a été évalué chez Cenchrus biflorus en étudiant la réponse de la transpiration à la variation journalière du déficit de pression de vapeur (DPA).

Les résultats ont une variation de la production de biomasse en réponse aux coupes selon l'espèce, le milieu de culture, le niveau ou le nombre de coupes. De façon globale, la production de biomasse a augmenté significativement surtout au niveau des placettes pour les coupes à 5 cm du sol par rapport aux coupes à 3 cm et au traitement témoin. Par ailleurs, la transpiration chez Cenchrus biflorus a montré une forme augmentation en réponse à l'accroissement du DPV. Les coupes ont significativement réduit cette transpiration, quel que soit le niveau, du fait surtout de la réduction de la surface foliaire qu'elles occasionnent. En définitive, un broutage modéré (coupe à 5cm) peut améliorer la production de biomasse et permettre une meilleure adaptation au déficit hydrique par une réduction sensible de la perte d'eau par transpiration.

Mots-clés : Cenchrus biflorus, Zornia glochidiata, biomasse, déficit de pression de vapeur, coupe de la partie aérienne, broutage.

ABSTRACT

To investigate the impact of grazing (simulated by shoot cuts) on biomass production, two forage species, Cenchrus biflorus and Zornia glochidiata were grown on plots and in pots and subjected to shoot cuts at different levels (3cm and 5 cm from soil surface). On the other hand, the effect of grazing on drought tolerance was evaluated in Cenchrus biflorus by assessing the response of transpiration to the diurnal variation of vapor pressure deficit (VPD).

Results showed that the biomass production varied in response to shoot cuts depending on the species, the culture system, the level or number of cuts. Overall, biomass production increased significantly especially in plots for cuts at 5 cm compared to those at 3 cm and the control treatment. In addition, transpiration of Cenchrus biflorus was highly increased in response to the VPD increase. Shoot cuts significantly reduced transpiration, whatever the level, largely because they reduce leaf surface. We concluded that moderate grazing (cuts to 5cm) can improve biomass production and allow better adaptation to water deficit as they significantly reduced water loss through transpiration.

Keywords: Cenchrus biflorus, Zornia glochidiata, biomass, vapor pressure deficit, cutting the aerial parting, grazing.

INTRODUCTION

Le Niger est un pays sahélien appartenant à une zone d'Afrique semi-aride, avec un climat qui se caractérise par l'alternance de deux saisons aux caractères fortement contrastés : une saison humide courte (2 à 3 mois) et une saison sèche longue (9 à 10 mois). Au cours des dernières décennies, ces régions ont connu une forte variabilité annuelle et spatiale de la pluviosité; ce qui s'est traduit par une tendance à l'aridité progressive du climat (Banoin et al. 1996) avec de graves conséquences notamment dans le domaine de la production animale liée à la rareté de fourrage. La sécheresse de 1973-1974 a décimée près de la moitié du cheptel nigérien (MAE, 1992). Ces changements climatiques ont beaucoup modifiés les systèmes de production agropastoraux, en particulier les règles de gestion des ressources naturelles par les populations (Thébaub B., 1999). Ces modifications ont été accentuées par un taux de croissance démographique de 3,5% (Rapport Nations Unies, 1996) entraînant une extension des terres de culture au détriment des aires de parcours. L'élevage est de type extensif, donc fortement dépendant de la végétation naturelle. La zone sahélienne connaît de profondes mutations et, avec la sécheresse qui y sévit depuis plus d'une décennie, on assiste à une dégradation graduelle des écosystèmes et une diminution de surfaces pâturables. Dans ce contexte, un intérêt particulier devrait être porté sur les espèces locales ayant une bonne valeur fourragère et adaptées aux conditions pédoclimatiques du Sahel. Cependant, l'utilisation de telles espèces nécessite une meilleure connaissance de leur biologie et de leurs mécanismes de régénération et de croissance. C'est dans ce cadre que s'inscrit la présente étude qui concerne deux espèces fourragères Cenchrus biflorus Roxb et Zornia glochidiata Reichb ex DC, très appréciées par le bétail. Ces espèces ont fait l'objet de quelques études mais, malgré une excellente valeur fourragère et une relative adaptation à la sécheresse, la biologie de ces espèces n'est pas encore très bien connue. A ce titre, la sélection d'espèces fourragères est encore nécessaire pour rehausser la valeur des pâturages naturels ou créer de nouveaux pâturages ensemencés. La légumineuse (Zornia glochidiata) constitue à cet égard une excellente plante fourragère du fait de sa teneur élevée en protéines et en vitamines et de sa capacité à fixer l'azote atmosphérique par suite d'une association symbiotique avec les bactéries du genre Rhizobium. Ainsi, elle est souvent utilisée pour l'amélioration des pâturages (N. Mbaye et al. 2002). La graminée Cenchrus biflorus constitue aussi une excellente plante fourragère du fait de

sa teneur très élevée en matières minérales (protéine, lipide, Ca, K...) et en acides aminés qui sont des éléments très importants pour l'alimentation du bétail (FAO, 1970). Le travail présenté dans ce mémoire étudie quelques paramètres relatifs à la réponse de ces deux espèces au broutage simulé et au déficit hydrique. L'objectif est d'apporter des éléments permettant une meilleure compréhension des stratégies de résistance au déficit hydrique et au broutage par ces espèces. Le mémoire est articulé en quatre grandes parties. La première partie comporte une synthèse bibliographique sur la taxonomie des deux espèces fourragères, leur écologie ainsi que leur importance. La deuxième partie décrit le matériel biologique et les méthodes utilisés, ainsi que les protocoles d'essais, les dispositifs et les conditions de culture appliqués. La troisième partie est consacrée aux résultats obtenus et la dernière partie englobe la discussion générale des résultats et les principales conclusions.

1. Caractéristiques bioécologiques de Cenchrus biflorus

1.1 Systématique et description botanique

Cenchrus biflorus est une plante de la classe des Monocotylédones, ordre des Cypérales et de la famille des Poaceae. C'est une graminée annuelle, en touffes lâches, à tiges (chaumes) ascendantes jusqu'à 1 m de haut. Les feuilles sont alternes, simples et entières ; la ligule est constituée d'une ligne de poils ; le limbe est linéaire, plat, de taille 2-25(-35) cm × 2-7(-10) mm, et l'apex filiforme. L'inflorescence est une panicule spiciforme de 2-15 cm × 9-12 mm, avec 1-3 épillets enserrés par un involucre de soies hérissées. Le rachis est anguleux, sinueux ; involucre ovoïde, de 4- 11 mm de long, portant de nombreuses épines. Les épines internes sont érigées, soudées à la base, à poils dirigés vers le bas sur l'apex piquant et recourbé. Les épines externes sont plus courtes et étalées. L'épillet est lancéolé de 3,5-6 mm de long, aigu, composé de 2 glumes et généralement de 2 fleurs ; les glumes étant plus courtes que l'épillet. La fleur inférieure mâle ou stérile, a un lemme aussi long que l'épillet et membraneux. La fleur supérieure bisexuée est à lemme aussi long que l'épillet, légèrement coriace ; avec 3 étamines, un ovaire supère, glabre à 2 stigmates poilus. Le fruit est un caryopse (grain) comprimé dorsalement, de 2-2,5 mm× 1,5-2 mm.

Le genre Cenchrus comprend environ 20 espèces dans les régions tropicales et tempérées chaudes, essentiellement en Afrique et aux Amériques. Il est très proche de Pennisetum, qui se distingue par ses soies involucrales internes non épineuses et libres jusqu'à la base. Les épillets épineux de Cenchrus biflorus s'accrochent aux poils des animaux et aux vêtements, facilitant ainsi amplement leur dispersion. Cenchrus biflorus a une photosynthèse en C4. (Burkill, et al., 1994).

1.2 Écologie

On trouve habituellement Cenchrus biflorus dans les régions semi-arides et arides où les précipitations annuelles atteignent 250-650 mm, jusqu'à 1300 m d'altitude, généralement sur des sols sableux secs et dans des zones cultivées, sur

pâturées ou autrement perturbées. Il est extrêmement abondant au Sahel et au sud du Sahara, où il peut former des peuplements massifs. Une étude menée dans l'ouest du Niger a montré qu'il était devenu beaucoup plus abondant et dominant à la fin des années 1980 qu'il ne l'était au début des années 1960. (Burkill, et al. 1994).

1.3 Importance

Les grains de Cenchrus biflorus sont comestibles et très nutritifs (Burkill, et al. 1994).Dans les zones où les gens ont à peine de quoi vivre, les graines sont régulièrement récoltées. Ailleurs, il est considéré comme un aliment de famine. Au Sahel, il est ramassé comme une céréale sauvage, par exemple par les Touaregs. Les grains sont écrasés et consommés crus, transformés en bouillie, ou bien mélangés et cuits avec d'autres aliments. Ils servent aussi à préparer une boisson. Au Soudan, on fabrique une galette plate («kisra») avec les grains et en Mauritanie des gâteaux à partir des grains moulus. Les grains de Cenchrus biflorus servent aussi d'aliment de famine en Inde, où ils sont consommés crus ou bien utilisés, mélangés à du mil, pour la fabrication du pain. En temps normal, ils sont consommés, mélangés avec du sucre et du «ghee», comme aliment pour les enfants

Cenchrus biflorus est considéré comme une plante fourragère très utile au Sahel. Elle est broutée essentiellement lorsqu'elle est jeune et une fois que les grains sont tombés. On peut la faucher à plusieurs reprises pendant la saison des pluies pour en faire du foin ou de l'ensilage. Les involucres épineux sont suffisamment ramollis par l'ensilage pour rendre possible la consommation de la plante entière. Cenchrus biflorus persiste jusqu'à la fin de la saison sèche, ce qui contribue à en faire une source sûre de fourrage. En Inde également, la plante sert de fourrage et elle est semée pour lutter contre la désertification. Dans le nord de l'Australie, on la cultive comme plante fourragère. Ses feuilles sont consommées en période de famine dans le désert du Thar en Inde. La racine de Cenchrus biflorus est un ingrédient qui figure dans les ordonnances aphrodisiaques traditionnelles. (Burkill, et al, 1994)

2. Caractéristiques bioécologiques de Zornia glochidiata

2.1 Systématique et description botanique

Zornia glochidiata est une plante de la classe des Dicotylédones, ordre des Leguminosae et famille des Fabaceae. C'est est une espèce herbacée annuelle à tiges érigées ou décombrâtes atteignant 45 (voire 70) cm de long. Les feuilles sont alternes, bifoliolées à stipules lancéolées, atteignant 1,5 cm de long, munies d'un éperon avec un pétiole de 0,5-2 cm de long. Les folioles lancéolées à ovales-lancéolées, atteignent 4,5 cm × 1,5 cm, sont aiguës et brièvement mucronées à l'apex. Elles sont glabres à pubescentes au-dessous et légèrement ponctuées-glanduleuses.

L'inflorescence est en forme d'épi atteignant 20 cm de long avec un pédoncule de 1-5 cm de long. Les bractées sont appariées, ovales à elliptiques, atteignant 1,5 cm de long. Les fleurs sont bisexuées, papilionacées à calice hyalin et tube d'environ 1,5 mm de long, 5 lobes, atteignant 1,5 mm de long. Les 2 lobes supérieurs sont connés et les pétales sont jaunes, roses ou pourpres, souvent à veines rouges et un étendard atteignant 6 mm de long. Les étamines au nombre de 10 sont en filets réunis à la base en un tube fermé. L'ovaire est supère, uniloculaire avec un style courbé. Le fruit est une gousse articulée atteignant 2 cm de long, couverte de soies étalées, contenant 2-5 graines. Les graines sont comprimées réniformes, d'environ 1,5 mm de long et brunes.

Zornia est un genre pantropical comprenant environ 80 espèces, dont 13 sont indigènes en Afrique et une introduite. Zornia glochidiata et les autres espèces de Zornia africaines ont été longtemps confondues avec Zornia diphylla (L.) Pers., dont la répartition est limitée au Sri Lanka et au sud de l'Inde. Il est probable que d'autres espèces de Zornia soient utilisées en Afrique tropicale comme légume de la même façon que Zornia glochidiata.

Les plantes de Zornia glochidiata fanent après la saison des pluies et se désintègrent rapidement. Les racines sont pourvues de nodules fixateurs d'azote. (Berhaut, 1967.)

2.2 Écologie

Zornia glochidiata est commune dans les zones sablonneuses où la pluviométrie annuelle atteint au moins 300 mm pendant la saison des pluies. Il constitue un élément important des steppes herbeuses sahéliennes et soudano-sahéliennes. Autour des points d'eau au nord du Sénégal, il peut former un tapis de végétation ininterrompue pendant la saison des pluies. En Afrique orientale et australe, il se rencontre dans les savanes herbeuses et boisées, les terrains vagues et les friches, jusqu'à 1800 m d'altitude. (Berhaut, 1967)

2.3 Importance

Les feuilles de Zornia glochidiata sont récoltées dans la nature et consommées cuites en sauces avec du riz ou du couscous. Zornia glochidiata est une bonne plante fixatrice des sols, par ex. sur les digues des rizières. Considérée comme une bonne plante fourragère, elle est importante surtout dans la région du Sahel, malgré les risques de météorisation qu'elle occasionne au bétail. Ses feuilles se prennent comme laxatif. Au Kenya, les feuilles cuites sont administrées aux enfants qui souffrent de kwashiorkor. Au Congo, le jus de la plante est utilisé en collyre pour combattre l'épilepsie, et la racine est consommée comme aphrodisiaque. Au Zimbabwe, on emploie les racines pour traiter les maladies vénériennes, prévenir les fausses couches et faciliter les accouchements (Berhaut, 1967).

3. Effet de la sécheresse et du broutage sur les parcours

3.1 Effet de la sécheresse sur les parcours

Une sécheresse peut être définie comme un déficit hydrique dans le continuum sol-plante atmosphère dommageable à la production. Ce déficit hydrique correspond à une réduction de la teneur en eau, du potentiel hydrique ou du potentiel de turgescence de la plante, et dont l'expression dans les tissus végétaux détermine un certain nombre de réponses des plantes. La notion de sécheresse recouvre souvent à la fois des stress hydriques et thermiques, qui induisent tous deux des stress ioniques (Monneveux, 1997). Un stress est défini comme l'action de tout facteur du milieu potentiellement préjudiciable ou défavorable aux organismes vivants (Levitt, 1980).

La sécheresse entraîne un assèchement des cours d'eau et de la végétation des parcours, ce qui conduit à des effets néfastes dont entre autre une réduction des ressources végétales et animales et une réduction des parcours et des cultures. Les sols deviennent souvent décapés et érodés.

Après une série d'années sèches, les espèces végétales des parcours les plus pâturées cèdent la place à des espèces de mauvaises herbes moins profondément enracinées et moins productives. La croissance limitée des racines réduit la capacité des plantes fourragères d'atteindre le peu d'humidité qui subsiste dans le sol. Le faible taux d'humidité du sol limite la croissance des plantes et réduit le rendement fourrager. Les effets de la sécheresse peuvent être plus rapides sur les pâturages dont le sol est d'une texture grossière ; ce qui a pour conséquence une réduction de la capacité de charge de ces sols en période de sécheresse, une réduction de la production primaire, une modification de la structure du couvert végétal et une réduction massive de la faune sauvage et du cheptel.

3.2 Effet du broutage sur les parcours

La sensibilité des écosystèmes pastoraux à la pression de pâture est conditionnée par des particularités écologiques de l'écosystème sahélien. Cette pression peut avoir des effets positifs ou négatifs sur les parcours.

Le broutage dans les zones des parcours qui ont été protégées sur une longue période peut stimuler la couverture foliaire (Popolizio et coll., 1994). Habituellement, en l'absence de broutage, les feuilles des végétaux s'allongent, s'amincissent et se dressent et les grandes talles sont moins nombreuses, ce qui réduit leur capacité de photosynthèse (Briske et Richards, 1995). Si une partie des herbages au-dessus du sol est éliminée, les autres feuilles sont exposées à des intensités lumineuses plus fortes, ce qui augmente leur capacité de photosynthèse et stimule leur croissance. La croissance des racines et les processus racinaires bénéficient de la même façon de la disparition d'un excès de fourrage. L'augmentation de l'intensité lumineuse favorise la respiration des racines et l'assimilation des éléments nutritifs (Manske, 1998; Briske et Richards, 1995). Le broutage peut également stimuler la croissance végétale par l'élimination de la dominance apicale, ce qui force les végétaux à se ramifier et à

développer des talles secondaires, augmentant ainsi le rendement et la couverture des herbages. Après chaque défoliation, des périodes de repos suffisantes sont nécessaires pour permettre la reconstitution des éléments nutritifs qui alimenteront le nouveau feuillage.

Le broutage intensif dans des conditions humides tempérées ou tropicales peut abaisser et propager la couverture herbacée, constituant un tapis ou une couche protectrice ininterrompue. Le pâturage détruit une partie de la biomasse et empêche l'accumulation de litière, laquelle peut gêner la repousse et les futures germinations des graminées. En coupant les jeunes chaumes avant la floraison, le pâturage retarde le cycle de reproduction de certaines herbes et maintient la qualité des plantes végétatives de la pâture, qui sont beaucoup plus nutritives que les plantes adultes.

Le broutage des plantes annuelles pendant la saison de croissance limite leur capacité à produire des graines. Le pâturage sélectif intensif amoindrit la compétitivité des espèces les plus appétées et favorise les espèces les moins utiles. Le pâturage et le broutage excessifs peuvent finir par causer l'affaiblissement puis la mort des plantes appétées. La détérioration du recouvrement de la végétation est souvent liée au piétinement du bétail et au tassement du sol. Si le recouvrement de la végétation est insuffisant, le sol est exposé à l'érosion. Des vents forts sur des sols très secs emportent de fines particules et de la poussière, qui se retrouvent dans l'atmosphère. Ces particules affectent la pureté de l'air et la transmission de la lumière dans l'atmosphère.

Le climat, tropical sec, est marqué par la régularité de la saison des pluies et l'irrégularité de la distribution des pluies au cours de la saison, ainsi que dans l'espace. L'extrême sécheresse de l'air pendant plusieurs mois de la saison sèche limite la place des herbacées pérennes et des plantes succulentes et explique que les parcours sahéliens soient dominés par des herbacées annuelles avec des plantes ligneuses éparses. La dépendance des herbacées annuelles de la production de semence, renforcée par le caractère transitoire du stock de semences dans les sols, est une des causes majeures de la sensibilité des parcours à la gestion pastorale. Par contre, l'équilibre entre plantes herbacées et ligneuses, arbitré par leur compétition

pour l'eau et les minéraux, apparaît robuste et les risques d'embroussaillement sont minimes. L'effet de la pâture est décomposé en processus élémentaires que sont la défoliation, le piétinement et le dépôt des excrétions. L'impact de la pâture sur la végétation est confronté aux modèles de la dynamique de la végétation. Ni le modèle "successionel", ni celui du "non-équilibre" ne satisfont toutes les observations. Il est proposé de les considérer comme des modèles de comportement alternatifs à replacer dans un modèle d'ensemble, plus empirique, de type "états et flux". Ces connaissances imparfaites sur la dynamique de la végétation et la biologie des espèces sont ensuite mises à l'épreuve pour détailler les effets attendus de telle ou telle pratique de gestion : pâture à forte charge continue ou discontinue, mises en défens, incendies et émondage des ligneux fourragers.

4. Conclusion partielle

Cette revue bibliographique a mis en évidence l'importance des deux espèces fourragères utilisées dans ce travail ainsi que les effets de la sécheresse et du broutage sur les parcours. Une meilleure connaissance de leur réponse à ces deux contraintes pourrait être d'une contribution majeure à la gestion des parcours qui connaissent au Niger une situation de dégradation alarmante. Notre travail vise à étudier l'adaptation de ces espèces fourragères au déficit hydrique ;et au broutage simulé par des coupes à différents niveaux de la partie aérienne de la plante. Il se base sur deux hypothèses : (i) les coupes ont un effet négatif sur la croissance mais affectent différemment ces 2 espèces, (ii) l'espèce Cenchrus s'adapte au stress hydrique en ayant une stratégie conservative d'utilisation d'eau.

1. Etude anatomique

Une portion de l'épiderme de la face inferieure d'une feuille de Cenchrus a été prélevée, placée entre lame et lamelle dans de l'eau distillée et observée au microscope photonique. En outre, des sections à main levée d'environ 50 um d'épaisseur ont été réalisées sur des portions de racine et tige et montées sans coloration entre lame et lamelle dans de l'eau distillée. Pour chaque organe dix sections uniformes ont été choisies au hasard pour l'observation au microscope photonique.

1. Matériel végétal

Le matériel végétal utilisé dans cette étude est constitué de deux espèces fourragères (Cenchrus biflorus et Zornia glochidiata). Ces espèces d'origines différentes ont été collectées respectivement au niveau de L'INRAN/Maradi (Cenchrus biflorus) et de la forêt de Dan Kada dans le département d'Aguié (Zornia glochidiata).

2. Matériels techniques

4. Sites d'étude, dispositif expérimental et conduite des cultures

4.1 Dispositif expérimental au niveau des placettes du site IUT

L'expérimentation a été conduite suivant un dispositif randomisé sur une parcelle de 112 m² (8 m x14), au sein de laquelle trois blocs de 6 placettes de 2 m² (1 m x2 m) ont été réalisées avec 9 répétitions pour chaque génotype. Au niveau de chaque placette (ou parcelle élémentaire, Figure 1) quatre lignes distantes de 0 ,20 m creusées superficiellement ont été faites dans lesquelles ont été semées les graines.

Figure 1 : Schéma d'une parcelle élémentaire. 4.2 Dispositif expérimental au niveau de l'essai en pots

Pour ce dispositif, 35 pots ont été utilisés pour les 2 génotypes de C.biflorus et Z.glochidiata, dans lesquels les semis ont été effectués. Ces pots en plastics de capacité de 5L sont troués en bas pour laisser égoutter l'eau après arrosage et remplis avec du sol sablonneux collecté au niveau du site de l'IUT. Les graines des deux espèces ont été semées à la même date en poquet (2 ou 3 par espèces) à raison de 4 à 5 graines par poquet.

Pour la simulation du broutage 6 placettes ont été utilisées avec chacune deux lignes coupées (dont 3 placettes pour chaque niveau de coupe) ; les deux autres lignes de chaque placettes ont été considérées comme étant des témoins pour les pieds coupés.

Au niveau des pots, 20 ont été utilisés dont 10 par génotypes dans lesquels 3 pieds ont été coupés et laissant 7 comme témoins. Des fils blanc et noir ont été

utilisés, pour attacher à la base au moins 5 pieds coupés pour chaque traitement en vue de faciliter leur distinction.

Les coupes ont été effectuées suivant le calendrier présenté dans le tableau 1. Tableau 1 : Calendrier des coupes chez les deux espèces

C.biflorus

Photo 1 : (A) Placette de cenchrus en lignes et (B) Dispositif expérimental des plants de cenchrus dans les pots

Photo 2 : (A) Culture de Z. glochidiata sur les placettes et (B) dans les pots

4.3 Traitements

Les traitements ont été effectués pour chaque génotype au niveau des placettes et dans les pots. Sur les placettes et dans les pots toutes les deux espèces ont suivies les mêmes traitements suivants :

Pour les conditions de stress hydrique seul le génotype de C.biflorus a subit les traitements suivants dans les pots :

(1) Stress hydrique, (2) Stress hydrique + Coupe à 3 cm, (3) Stress hydrique+ Coupe à 5 cm.

4.4 Paramètres mesurés

Au cours de cette étude les paramètres suivants ont été mesurés et analysés:

- Surface foliaire estimée en utilisant le logiciel d'analyse d'images (WinRhizo)

- Transpiration (mesurée par voie gravimétrique): la transpiration a été évaluée par la mesure de la perte de poids d'une plante en pot non arrosée, en prenant la précaution d'éviter que l'eau ne s'évapore du pot en couvrant la surface du sol avec feuille de plastique qui ne laisse traverser que la tige.

- Déficit de pression de vapeur : il se calcule sur la base de la température et de l'humidité relative.

4.5. Analyse des données

Les données recueillies ont été soumises à une analyse non-paramétrique et les différences entre les moyennes ont été appréciées sur la base de l'erreur standard.

III. TROISIEME PARTIE : RESULTATS

3.1 Etude de l'anatomie de Cenchrus et Zornia

L'observation de l'épiderme de Cenchrus biflorus montre des cellules stomatiques de forme allongée, plus ou moins régulière, délimitées par les nervures. Ces cellules entourent des stomates de très petite taille constitues deux cellules de garde allongées entourant l'ostiole (Photo 4). Par contre l'épiderme de Zornia glochidiata possède des cellules stomatiques anisocytique au niveau desquelles sont logés les stomates. Ces derniers sont de forme ovoïde et constitués de deux cellules de garde réniformes délimitant l'ostiole (Photo 5). La densité moyenne de stomates est de 20 stomates.mm^-2 chez C.biflorus et 12 stomates.mm^-2 chez Z.glochidiata.

Photo 4 : Observation de l'épiderme de Cenchrus biflorus au microscope photonique (a- x100 et b-x400)

Photo 5 : Observation de l'épiderme de Zornia glochidiata au microscope photonique (a-x100 et b-x400)

Chez Z.glochidiata, la structure anatomique de la tige montre la présence de:

- le parenchyme cortical, situé sous l'épiderme. Il est composé de cellules de

forme arrondie et moins bien organisées. Elles sont compactées les unes contre les

- les cellules du phloème, dispersées par endroit, se localisant au niveau de la

- les cellules du xylème se disposant généralement en groupe de 3 au niveau du

Photo 6 : Coupe transversale de la tige de Z.glochidiata (x400) observée au microscope photonique.

- l'épiderme délimitant le parenchyme cortical vers l'extérieur. - le parenchyme cortical, situé sous l'épiderme. Il est très réduit.

- le parenchyme médullaire très développé qui occupe une position centrale avec des cellules de grande taille.

- les faisceaux libero-vasculaires en nombre élevé et distribués dans la zone périphérique du parenchyme médullaire (Photo 7).

Photo 7 : Coupe transversale de la tige de C.biflorus observée au microscope photonique (x400).

Photo 8 : (A) portion de la structure anatomique de Z.glochidiata et (B) de C.biflorus (x400)

Ces photos montrent une différence au niveau de l'organisation des tissus selon que l'espèce est dicotylédone (A) ou monocotylédone (B).

3.2. Réponse de la croissance au broutage simulé

3.2.1 Effet des coupes sur la production de biomasse chez Cenchrus biflorus

cultivé sur placettes

La réponse de la croissance (biomasse) au broutage simulé a été suivie en réalisant deux coupes successives sur les plantes à deux niveaux (3cm et 5cm du sol). Les résultats ont montré une réponse différentielle en fonction du niveau et du nombre de coupes (Figure 2). Au niveau de la première coupe, la biomasse produite ne montre pas une différence significative entre les deux niveaux de coupe. Par contre au niveau de la deuxième coupe, la biomasse produite chez les plantes coupées à 5 cm du sol ont produit plus du double de la biomasse produite chez celles coupées à 3 cm du sol.

A la récolte, les données montrent que la production de biomasse n'a pas significativement varié entre les plantes témoins et celles coupées deux fois à 3 cm du sol (Figure 3). Par contre, chez les plantes coupées à 5 cm du sol, la biomasse a augmenté de plus du 1/3 par rapport aux plantes témoins.

Figure 2 : Production de biomasse chez Cenchrus biflorus pour différents niveaux de coupes (3 cm et 5 cm)

Figure 3 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez Cenchrus biflorus.

3.2.2 Effet des coupes sur la production de biomasse chez Cenchrus biflorus cultivé dans des pots

Le même type de traitement a été effectué au niveau des plants de C. biflorus. Les données ont montré que selon le niveau de coupe, la réponse des plantes est variable (Figure 4). Ainsi, la production de biomasse a été significativement plus élevée avec les coupes à 5 cm par rapport à celles effectuées à 3 cm du sol.

Figure 4 : Production de biomasse chez Cenchrus biflorus pour différents niveaux de coupes (3 cm et 5 cm)

A la récolte, les résultats obtenus montrent que les plantes coupées à 3 cm ont produit moins de biomasse que les plantes témoins. Dans le cas des plantes coupées à 5 cm du sol, la production de biomasse tend à être supérieure à celle des plantes témoins (Figure 5). Ces résultats contrastent beaucoup avec ceux enregistrés chez Z. glochidiata.

Figure 5 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez Cenchrus biflorus.

3.2.3 Effet des coupes sur la production de biomasse chez Zornia cultivé sur placettes

A la récolte, les résultats montrent un effet négatif des coupes à 3 cm qui réduisent du 1/3 la biomasse comparée à celle des plantes témoins. Les coupes à 5cm n'ont pas montré d'effet significatif, la biomasse produite n'étant pas différente de celle des plantes témoins (Figure 6).

Figure 6 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez Zornia cultivé sur placette

3.2.4 Effet des coupes sur la production de biomasse chez Zornia cultivé dans des pots

Les résultats obtenus concernant les plantes cultivées dans les pots montrent une augmentation significative de biomasse (presque le double) chez les plantes

coupées à 3cm par rapport aux plantes témoins (Figure 7). Celles coupées à 5cm montrent un effet similaire avec une plus grande biomasse que celle obtenue chez les plantes coupées à 3cm.

Figure 7 : Effet des coupes à 3 cm et 5 cm du sol sur la production de biomasse totale chez Zornia cultivé en pots

3.3. Réponse de la transpiration à la variation journalière du déficit de pression de vapeur chez Cenchrus

La figure 8A indique qu'au cours de la journée 1, le deficit de pression de vapeur (DPA) montre une faible augmentation entre 07h et 13h, la valeur maximale étant 2,25 kPa. Au dela de 13h, le DPV diminue de facon graduelle jusqu'à une valeur de 1,4 kPa vers 19h. Contrairement à la journée 1, le DPV montre une forte variation au cours de la journée 2 (Figure 8B). De 7h à 13H, il augmente rapidement pour atteindre un pic à une valeur de 4 kPa autour de 13-14H. Au-delà, la valeur de ce paramètre diminue progressivement pour tomber à 2 kPa en fin de journée.

Figure 8 : Variation du déficit de pression de vapeur (A) au cours d'une journée nuageuse et (B) au cours d'une journée très ensoleillée. Les données ont été enregistrées au niveau du site de l'Université de Maradi.

La figure 9 montre l'évolution de la transpiration au cours de la journée 1. Elle est faible tout au long de la journée quel que soit le traitement. En début de matinée, le niveau de coupe ne montre aucun effet significatif sur la transpiration. Par contre en fin de matinée, les plantes coupées montrent une tendance à une plus faible transpiration par rapport aux plantes témoins. Le reste de la journée montre des transpirations très proches pour tous les traitements (Figure 9).

Figure 9 : Variation de la transpiration en fonction du temps au cours d'une journée nuageuse chez Cenchrus

Dans le cas de la journée 2, les résultats contrastent beaucoup avec ceux de la journée 1 (Figure 10). En début de journée, aucune différence n'est enregistrée entre les différents traitements. Par contre, en fin de matinée, les plantes témoins montrent une forte transpiration qui atteint 90 mg plante^-1. Les coupes ont eu un effet négatif très prononcé sur la transpiration. En effet, la transpiration des plantes coupées ne représente que moins du tiers de celle des plantes témoins. Chez les plantes coupées à 5 cm, la transpiration montre une augmentation significative par rapport à celle enregistrée en début de matinée et elle est significativement supérieure à celle des plantes coupées à 3 cm. En début d'après-midi, les différences de transpiration entre les plantes témoins et celles coupées restent encore très importantes car la transpiration des témoins est double de celle des plantes coupées. En fin de journée, la transpiration est faible quel que soit le traitement, mais légèrement supérieure chez les plantes coupées (Figure 10).

Figure 10 : Variation de la transpiration en fonction du temps au cours d'une journée très ensoleillée chez Cenchrus

IV. QUTRIEME PARTIE : DISCUSSION

Les résultats de l'étude anatomique de l'épiderme foliaire, de la tige et de la racine chez les deux espèces étudiées montrent des différences structurelles liées à leur appartenance phylogénique. Chez C.biflorus les stomates sont très petits et disposés de manière alignée par rapport à ceux de Z. glochidiata qui sont de plus grande taille et de forme anisocytique.

La distinction entre ces deux groupes s'effectue selon plusieurs types de critères que l'on peut hiérarchiser de la manière suivante : l'organisation des cellules épidermiques, les types de stomates. Les cellules épidermiques des graminées sont généralement allongées et disposées en files parallèles aux nervures (parallèles entre elles). En ce qui concerne l'orientation des nervures des monocotylédones, on constate que, contrairement aux dicotylédones, elles sont généralement parallèles. Les stomates de dicotylédones sont de 4 types principaux alors que chez les monocotylédones, on distingue un type unique aux lèvres de l'ostiole subérifiées (G. Mandret, 1989).

Au niveau de la tige, l'étude anatomique montrent une différence nette entre la tige de graminée (C. biflorus) et celle de légumineuse (Z. glochidiata). Cette différence s'expliquerait par le fait que les monocotylédones ne présentent pas des tissus secondaires, il existe uniquement des tissus primaires tandis que chez les dicotylédones on rencontre des tissus secondaires.

En général, chez les espèces fourragères, la biomasse est le paramètre le plus souvent utilisé pour caractériser la production. L'opération de coupe menée sur les génotypes de C.biflorus et de Z.glochidiata sur les placettes et dans les pots a donné des résultats spécifiquement différents selon le niveau de coupe (3 cm et 5 cm) et le nombre de coupes. Dans la plupart des cas, les coupes ont favorisé la production de biomasse. Ces résultats sont similaires à ceux publiés par R. TellaP, M. Oarro, M. Barbero (1999) qui ont montré que la méthode des coupes répétées au même endroit constitue un stimulus qui accroît la production végétale. La production de biomasse en réponse aux coupes à 5 cm du sol est plus importante pour les deux espèces mais plus

surtout sur les placettes chez Cenchrus et dans les pots chez Zornia. Cette différence s'expliquerait par le fait que l'espèce Cenchrus préfère un milieu ouvert à cause de ses racines très longues et ramifiés par rapport au pot qui fournit des conditions défavorables à l'expression du potentiel des plantes du fait du confinement du système racinaire.

La faible production de ces espèces à 3cm du sol sur les deux milieux de culture indique que ce niveau de coupe simule un broutage relativement sévère qui ne permet pas une régénération rapide de la biomasse. Cependant, la limitation de la régénération de la biomasse avec les coupes à 3 cm n'affecte pas de la même façon les deux espèces. Chez Cenchrus, ce niveau de coupe a même eu un effet négatif sur la biomasse comparée à celle des plantes témoins. Ce qui traduit une plus grande sensibilité au broutage sévère chez Cenchrus par rapport à Zornia.

L'effet du DPV sur la transpiration des plantes témoins montre une légère augmentation au cours de la journée nuageuse quel que soit le traitement. Par contre au cours de la journée ensoleillée, la transpiration a montré une importante augmentation qui résulte de l'augmentation du DPV au cours de cette journée. En effet, une augmentation du DPV, entraine l'ouverture des stomates (Serge Hamon, 2007), avec une élévation subséquente de la transpiration. Les plantes coupées montrent une augmentation de la transpiration largement plus faible du fait d'une surface foliaire moins importante. Ce qui peut constituer un atout en conditions de sécheresse car la plante doit gérer le peu d'eau qui lui est disponible.

CONCLUSION

Au regard de tous ces résultats, il ressort clairement que le broutage (simulé par les coupes) peut avoir des effets positifs comme négatifs sur la production de biomasse selon son intensité (niveau de coupe). Un broutage sévère réduit tellement l'appareil photosynthétique au point que la plante n'est plus en mesure d'assurer une bonne régénération de sa biomasse. Par contre un broutage modéré, stimule la production de biomasse qui dans la plupart des cas dépasse celle des plantes non-broutées. En outre, en réduisant la perte d'eau par transpiration chez les plantes, le broutage peut leur permettre de mieux tolérer le déficit hydrique. Ce qui implique qu'une bonne gestion des parcours peut favoriser une bonne régénération de ceux-ci avec en plus une réduction sensible de l'effet de la sécheresse.

Ce travail qui constitue une étude préliminaire, mérite d'être poursuivi par l'analyse d'un large nombre d'espèces fourragères afin de sélectionner celles qui présentent les meilleures aptitudes à supporter les effets conjugués de la pression du broutage et de la sécheresse au niveau des parcours.

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Annexes

Annexe 1 : Dispositif de culture au niveau de L'JUT

Annexe 2 : Données du Mesure de la transpiration par voie gravimétrique

jeudi 7h	Témoin Coupe à 5cm				Coupe à 3cm			Vendredi 7h		Témoin	coupe à 5cm		coupe à 3cm
P1	4,28			4,36	4,6			P1		4,2	4,34		4,57
P2	4,77			4,69	4,69			P2		4,72	4,66		4,5
P3	4,54			4,26	4,41			P3		4,49	4,23		4,38
P4	4,74			4,09	4,24			P4		4,69	4,06		4,21
P5	4,4			4,73	4,46			P5		4,36	4,69		4,43
10h								10h
P1	4,27			4,36	4,6			P1		4,4	4,34		4,54
P2	4,74			4,67	4,52			P2		4,71	4,64		4,49
P3	4,54			4,25	4,41			P3		4,49	4,22		4,36
P4	4,69			4,09	4,24			P4		4,68	4,05		4,2
P5	4,4			4,72	4,47			P5		4,36	4,68		4,43
13h								13h
P1	4,24			4,36	4,59			P1		4,15	4,3		4,53
P2	4,72			4,68	4,53			P2		4,68	4,61		4,48
P3	4,52			4,26	4,42			P3		4,43	4,2		4,34
P4	4,72			4,08	4,25			P4		4,63	4,03		4,18
P5	4,39			4,71	4,47			P5		4,31	4,64		4,4
16h								16h
P1	4,22			4,34	4,58			P1		4,11	4,28		4,52
P2	4,72			4,66	4,5			P2		4,64	4,6		4,45
P3		4,5	4,24			4,38	P3		4,38			4,18		4,32
P4		4,71	4,07			4,22	P4		4,58			4		4,16
P5		4,38	4,69			4,45	P5		4,29			4,63		4,37
19h							19h
P1		4,22	4,33			4,58	P1		4,1			4,28		4,51
P2		4,7	4,65			4,5	P2		4,63			4,58		4,44
P3		4,48	4,23			4,37	P3		4,37			4,17		4,29
P4		4,7	4,05			4,21	P4		4,58			3,99		4,14
P5		4,36	4,68			4,44	P5		4,28			4,6		4,34

Annexe 3: Données du Mesure de biomasse du cenchrus Biflorus

	p1	P2	P3		P4		P5	P6
Témoin	25,09	20,09		21,85		29,11
Témoin	25,66	23		35,32		31,3
Témoin	19,44	27		26,57		19,57
Témoin	34,87	24,79		29,33		23,33
Témoin	10,34	18,98		23,2		13,22
5 Cm	24,49			20,43
5 Cm	18,32			19,89
5 Cm	10,89			34,51
5 Cm	11,93			32,87
5 Cm	9,83			28,92
3 Cm		9,98				19,23
3 Cm		7,31				27,91
3 Cm		10,02				17,35
3 Cm		12,84				27,99
3 Cm		10,13				20,9
Nbre Pieds	P1:72	P2:88	P3:67		P4:34		P5:22	P6:13

Annexe 4: Données du Mesure de biomasse du Zornia glochidiata

	P1 P2 P3 P4				P5 P6
Témoin	6,09	7,67	5,96	6,43
Témoin	6,97	12,05	5,58	8,8
Témoin	5,98	6,45	4,03	7,63
Témoin	5,1	7,72	8,73	7,99
Témoin	5,31	5,83	6,26	6,11
5 Cm			5,48	4,19
5 Cm			7,63	5,54
5 Cm			5,71	3,57
5 Cm			5,27	3,93
5 Cm			5,02	2,52
3 Cm	2,57	4,35
3 Cm	2,72	2,56
3 Cm	4,49	3,15
3 Cm	2,36	2,99
3 Cm	2,84	2,92
Nbre Pieds	18	23	13	15	6