L'activité sexuelle de la brebis

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE UNIVERSITE MENTOURI DE CONSTANTINE - FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT VETERINAIRE

EL-KHROUB

ANNEE 2007 MEMOIRE N° 07-014.

L'activité sexuelle de la brebis.

(Etude bibliographique)

MEMOIRE
pour obtenir le grade de
DOCTEUR VETERINAIRE
présenté et soutenu en 2007
Au Département des Sciences Vétérinaires d'El-Khroub
Par

DJAMAÏ Abdelhadi.
Né le 14 Janvier 1984 à Bejaia.
Et
ZEBIRI Mohamed ezzine.
Né le 20 Juin 1983 à Colla, BBA.

Promoteur:
Mm : ALLAOUA Sofia Amel
Maître assistante chargée de cours en reproduction animale.

Devant le JURY

PRESIDENT:

M. BENSAGNI ABDERRAHMANE.
Maître assistant chargé de cours en chirurgie animale.

ASSESSEUR:

M. DEHIMI MOHAMED ELAZIZ
Directeur de l'I.T.E.L.V. à Ain M'lila.

Introduction 01

Le but 01

La problématique .. 01

L'historique 03

Premier chapitre:
Rappel anatomique et histologie de l'appareil génital de la brebis.

1. L'embryologie de l'appareil génital de la brebis 06

1. 1. L'appareil génital de la brebis adulte . 07

1. 1. 1. Section glandulaire 07

1. 1. 1. 1. Les ovaires 07

1. 1. 1. 2. La conformation de l'ovaire 07

1. 1. 1. 3. L'histologie de l'ovaire . 07

1. 1. 1. 4. Innervation, irrigation et moyen de fixité 07

1. 1. 2. Section tubulaire 08

1. 1. 2. 1. L'oviducte 08

1.1.2.1.1. Lepavillon . 08

1. 1. 2. 1. 2. L'ampoule .. 08

1. 1. 2. 1. 3. L'isthme 09

1. 1. 2. 1. 4. L'histologie de l'oviducte . 09

1. 1. 2. 1. 5. Innervation, irrigation et moyen de fixité de l'oviducte ... 09

1. 1. 2. 2. L'utérus 09

1. 1. 2. 2. 1. Les cornes 09

1. 1. 2. 2. 2. La conformation de l'utérus 09

1. 1. 2. 2. 3. Moyen de fixité de l'utérus 10

1. 1. 2. 2. 4. L'histologie de l'utérus 10

1. 1. 2. 2. 5. Le cervix 10

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1. 1. 2. 2. 6. Innervation et irrigation de l'utérus

1. 1. 3. Section copulatrice

1.1.3.1. Levagin

1. 1. 3. 2. La conformation intérieure

1. 1. 3. 3. L'histologie du vagin

1. 1. 3. 4. Innervation, irrigation et moyen de fixité

1. 1. 3. 5. Les organes génitaux externes

Deuxième chapitre:
Endocrinologie de la reproduction chez la brebis.

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Endocrinologie de la reproduction

2. 1. Le rôle du système nerveux central

2. 2. La perception de l'information photopériodique .

2. 3. La glande pinéale et ses hormones .

2. 4. L'hypothalamus et ses hormones

2. 5. L'hypophyse et ses hormones

2. 6. L'axe hypoyhalamo-hypophyso-ovarien et le rétrocontrôle

2. 7. Les hormones gonadiques .

2. 8. Autres substances et hormones .

2. 8. 1. Laleptine ..

2. 8. 2. L'hormone lactogène placentaire (OPL)

2. 8. 3. La noradrénaline

2. 8. 4. Acides aminés excitateurs

2. 8. 5. Les hormones thyroïdiennes

2. 8. 6. Hormone (ou protéine) spécifique de la gestation .

2. 8. 7. La prostaglandine

2. 8. 8 L'oestradiol 175

Troisième chapitre:
La physiologie de la reproduction chez la brebis.

3. La physiologie de la reproduction 29

3. 1. Le déroulement de la gamétogenèse chez la brebis . 29

3. 1. 1. Ovogenèse 29

3. 1. 1. 1. Définition et étapes 29

3. 1. 1. 2. Régulation de la maturation de l'ovocyte 30

3. 1. 2. Folliculogenèse 31

3. 1. 2. 1. Définition, notions et étapes . 31

3. 1. 2. 2. Régulation de la croissance du follicule 34

3.2. Lapuberté 35

3. 2. 1. Déclenchement de la puberté 35

3. 2. 2. L'ovulation 38

3. 2. 3. L'ovulation silencieuse 38

3. 3. Le cycle sexuel de la brebis 39

3. 3. 1. Définition 39

3. 3. 2. Les différentes phases 39

3. 3. 2. 1. La phase folliculaire 39

3. 3. 2. 2. Phase lutéale . 41

3. 4. L'accouplement 44

3. 5. La fécondation 44

3. 6. La progestation . 44

3. 6. 1. La segmentation . 45

3. 6. 2. Nidation ou implantation 45

3. 7. La gestation proprement dite . 46

3. 8. La mise bas ou l'agnelage . 47

3. 9. La lactation

3. 10. La sénilité

Quatrième chapitre:
Les facteurs qui influençant sur la reproduction de la brebis.

5. Les facteurs qui influençant sur la reproduction

4. 1. Généralités

4. 2. Les facteurs externes

4. 2. 1. La latitude

4. 2. 2. La photopériode

4. 2. 3. La température

4. 2 .5. L'alimentation

4. 2. 6. L'effet mâle

4. 3. Les facteurs internes .

4. 3. 1. La génétique

4. 3. 2. L'état sanitaire

4. 4. Quelques paramètres de reproduction

Cinquième chapitre:
La brebis de races locales.

5. La brebis de races ovines locales

5. 1. Effectif et élevage

5. 1. 1. Elevage extensif nomade

5. 1. 2. Elevage semi extensif sédentaire

5. 2. Description générale

5. 2. 1. Les races principales ..

5. 2. 1. 1. Race Arabe Blanche dite Ouled Djellal

5. 2. 1. 2. Race Hamra ou Beni-Ighil

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5. 2. 1. 3. Race Rumbi . 65

5. 2. 2. Les races secondaires . 66

5. 2. 2. 1. Race Berbère 66

5. 2. 2. 2. Race Barbarine . 66

5.2.2. 3.RaceD'men 67

5. 2. 2. 4. Race Targuia-Sidaou 68

5. 3. Les caractéristiques des brebis de races locales 68

5. 3. 1. Les caractéristiques physiques des races ovines algériennes 68

5. 3. 2. Les caractéristiques physiologiques et génitiques .. 69

5. 3. 3. La sélection et l'amélioration génitique . 75

Conclusion générale:

Recommandations et perspectives:

Références:

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Figure 1: L'anatomie de l'appareil génital de la brebis

Figure 2 : Coupe schématique d'un ovaire

Figure 3 : Structure histologique de l'épithélium vaginal

Figure 4 : Coupe sagittale de cerveau et d'hypothalamus de mouton

Figure 5 : Structure de la mélatonine (N-acetyl-5-methoxytryptamine)

23

Figure 6 : Régulation neuro-hormonale du cycle sexuel des mammifères (brebis)

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Figure 7 : Hypothèses sur des boucles de régulation par lesquelles la leptine
pourrait moduler la fonction de reproduction

Figure 8 : Ovocyte 2^ème ordre

Figure 9: Schéma récapitulatif du déroulement de l'ovogenèse

Figure 10: Schéma de l'évolution d'un follicule du stade primordial au stade ovulatoire «DE GRAFF » en passant par le stade primaire, secondaire et tertiaire

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Figure 11 : L'évolution des concentrations des hormones hypophysaires au cours du cycle sexuel de la brebis

Figure 12 : Conditionnement neuro-hormonal de la puberté chez la femelle .

Figure 13 : Les déférentes présentations lors de la phase d'expulsion ....

50

Figure 14 : Evolution de la glande mammaire pendant la vie génitale de la femelle .

54

Figure 15 : Modèle pour la régulation photopériodique du cycle annuel de Reproduction chez la brebis

59

Figure 16 : Fréquence des décharges pulsatiles de LH chez des brebis anovulatoires avant et après mise en contact avec un bélier .

63

Figure 17 : Aire de répartition des races et localisation des types d'ovins en Algérie

13

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Photo 1: Photos des différentes parties de l'appareil génital de la brebis

Photo 2 : Photos des appareils génitaux et les ovaire de la brebis

Photo 3 : Ovocyte 2^ème ordre .. 30

Photo 4 : La brebis en instance d'agnelage se couche par terre et regarde en l'air . 47

Photo 5 : Les déférentes étapes du déroulement de l'agnelage 48

Photo 6 : La structure histologique d'un follicule mûr de «De Graaf », d'une

brebis de la race `Ouled-Djellal' . 71

Photo 7 : Coupe sagittale au niveau d'un ovaire de brebis de race `Ouled Djellal'. 71

Photo 8 : L'aspect d'un frottis cellulaire vaginal de brebis ... 74

Tableau 1: Evolution du cheptel ovin (milliers de têtes) Sources Statistiques

Agricoles 62

Tableau 2 : Les performances de la reproduction de la race Ouled Djellal à la

station de Ain M'lila . 64

Tableau 3 : Les caractéristiques physiques des races ovines locales . 69

Tableau 4 : Les performances de reproduction des brebis algériennes . 72

Tableau 5 : Fréquence des agnelages des brebis de nos trois principales races

ovines Algériennes au cours des différents mois de l'année . 73

Tableau 6 : les résultats de croisement entre les brebis de races arabes (Ouled

Djellal) et des béliers de races importées 76

A notre enseignante et promotrice, madame ALLAOUA.S.A, qui nous a aidé, orienté et soutenu, un grand remerciement plein de respects. Nous vous souhaitons, madame, une bonne carrière et de très beaux souvenirs avec vos étudiants.

Comme nous portons nos salutations fraternelles à monsieur et madame BENSEGHENI qui ont manifesté une solide volonté pour un meilleur enseignement, et une clairvoyance spectaculaire pour un bon accompagnement des étudiants dans leur cursus. Permettez-nous de vous dire que vous être vraiment les élites du département des sciences vétérinaires à ELKHROUB.

A monsieur DEHIMI M. directeur de l'I.T.E.L.V., un remerciement particulier pour son aide en enrichissant notre étude par des références introuvables.

Merci monsieur BOUKEROU.A, le directeur du laboratoire régional vétérinaire, et mademoiselle BEROUAL.K de votre aide pour notre première tentative malgré qu'elle n'ait pas réussi mais elle nous a donné la chance de voyager dans notre pays. A monsieur Nasser, le responsable de la bibliothèque, et à madame RIACHI, nous vous remercions infiniment pour l'apport de vos aides.

A monsieur NIAR.A, qui faisait des travaux remarquables sur la race ovine locale, nos salutations à vous et merci pour votre coopération en nous envoyant une copie originale de votre thèse de doctorat.

Finalement nous aimons vraiment de dire à monsieur BENSEGUENI.A, à madame BENSEGUENI.L et à madame ALLAOUA.S.A que vous êtes dans le coeur et dans la mémoire.

C'est grâce à Allah, à Lui Seul la louange, que nous avons pu finir ce travail; et je tiens fermement à signaler que cette aventure nous a permet d'apprendre énormément de connaissances que l'amphithéâtre nous les a pas appris.

Comme je saisis cette occasion pour dédie cette oeuvre à ma chère mère Hayette, mon paradis et ma joie, ma raison de vivre et la source de mes inspirations ; à mon père Saleh, ma fierté, ma force et ma gloire ; à mes deux soeurs, Dalal et Cherifa, mon honore et ma dignité; à mon frère Ibrahim, ma main droite, mon partenaire et mon associé, à ma future femme Elyamna, mon trésor et la fleur de ma vie; aux membres de ma grande famille maternelle et paternelle et mes alliés à mon ami et mon binôme Mohamed ainsi qu'à tous mes amis de Bejaia, de Bechar, de Sétif, de Tiaret et de Constantine sans citer leurs prénom pour ne pas vexer personne si je l'oublie.

DJAMAÏ Abdelhadi.

Qu'Allah soit loué, puisque c'est grâce à Lui que je termine mes études universitaires par ce travail que je le dédie à mon père Abdellah et à ma mère Tassâdit, à ma grand-mère maternelle Dhrifa le trésor de la famille ; à mes soeurs et mes frères : Âicha, Souhila, Djawia, Hassan et Abdelmoumen ; à mes beaux-frères ainsi qu'à mon gendre et ma nièce: Abdelrahman l'ange de la famille, et Yasmine le jasmin de notre vie ; et à toute la famille petit et grand.

A notre cher ami Mosrane Hamza qui nous a aidés dans l'impression de ce travail.

Comme je dédie mon oeuvre à mon binôme et à mes amis sans exception.

Mohamed ezzine.

Résumé des abréviations:

ACTH: Adréno-Cortico-Trophic Hormone.

ADH : Antidiurétique Hormone.

FSH: Follicle Stimulating Hormone.

GnRH: Gonadotrophine Releasing Hormone. ICSH: Interstitial Cell Stimulating Hormone. LH: Hormone Lutéinisante.

LHRH : Luteinising Hormone-Releasing Hormone)

LTH : Lutéotrope Hormone, ou la prolactine.

MIF : Melatonine Inhibting Factor.

MSH: Mélano-Stimuline Hormone.

PIF: Prolactin Inhibiting Factor.

PRF: Prolactin Releasing Factor.

STH: Somatotrope Hormone. PIF: Prolactin Inhibiting Factor.

PRF: Prolactin Releasing Factor.

STH: Somatotrope Hormone.

TRH: Thyroïd Releasing Hormone.

% : pourcent.

cm: Centimètre.

mm: millimètre.

ml: millilitre.

Kg: Kilogramme.

g: gramme.

ug : microgramme.

UI : unité internationale.

°C : Degré Celsius.

L'introduction:

Pour qu'un élevage rationnel des ovins réussisse, nous devons maîtriser trois volets capitaux, à savoir l'hygiène, l'alimentation et la reproduction.

L'hygiène résumant l'ensemble des mesures offensives et défensives ainsi que le choix de la bonne thérapie vis-à-vis des différentes pathologies qui touchent et menacent cette espèce.

En ce qui concerne l'alimentation, ce sont des calculs des besoins d'entretien, de croissance et de production et le contrôle de la qualité de la ration tout en colmatant les périodes critiques où la végétation est très réduite, exemple: sécheresse ; par l'adopte d'une politique de réserve et de supplémentation.

La maîtrise de la reproduction stipule des connaissances approfondies et plus ou moins élargies sur l'activité sexuelle de la brebis et du bélier - quoique nous nous contentons dans notre étude que de la brebis - notamment ceux de nos races locales; ainsi que la mise en profit de toutes ces connaissances et la coordination entre-elles, en vue d'en exploiter au maximum.

Nous accordons une importance primordiale et majeure à la reproduction puisqu'elle est influencée par l'hygiène et l'alimentation, et elle décide rigoureusement le sort de l'animal au sein d'une exploitation.

Le but:

Comprendre l'activité sexuelle de la brebis notamment de nos races locales ouvre des perspectives prometteuses pour un élevage rationnel, productif et une amélioration de nos cheptels.

La problématique:

La présence des brebis cyclées en dehors de la saison d'activité sexuelle nous a poussé de poser quelques questions à savoir:

· Est-ce que le saisonnement est une règle générale pour toutes les races?

· Si oui; Est-ce qu'il est influencé par des facteurs ou prédisposé à être modifié ou bien est-il codé par un support génétique, donc toute tentative en ce sens est en vain?

· Si non; A qui appartiennent nos races locales, à des races saisonnières ou à des races

non saisonnières?

· Finalement quelles sont les solutions et les recommandations envisageables pour

atteindre le but escompté?

L'historique:

Comme l'a remarqué Stephan Jay Gould (2000): « Les bons naturalistes sont par nécessité des historiens » (41).

La classification est hiérarchique et binomiale, chaque animal étant nommé en Latin par un nom de genre et un nom d'espèce. Le mouton appartient au:

- Règne animal.

- Embronchement : les Chordés.

- Super-classe ou classe: les Vertébrés.

- Classe ou super-ordre: les Mammifères.

- Ordre : les Artiodactyles (40).

- Famille: les Bovidés.

- Sous-famille: les Caprinés (03).

- Genre : Ovis.

- Espèces : A titre d'exemple : Ovis orientalis, le mouflon, avec deux sous-espèce:

· Ovis orientalis musimon (le mouflon d'Europe).

· Ovis orientalis laristanica (le mouflon d'Asie) (41).

L'ovin est une espèce grégaire (42), Il est l'une des plus anciennes espèces domestiquées, après le chien et la chèvre. Plusieurs auteurs évoquent une date «classique» oscillant autour du VIII^ème millénaire, av.J.C.

On propose une origine moins lointaine aux alentours de 6500-6000 av.J.C pour sa domestication. Défaut d'éléments concrets pousse à considérer cette estimation avec beaucoup de prudence.

Le premier endroit de domestication du mouton est localisé au Proche-Orient avec une diffusion progressive à partir de ce centre unique. Nombreux auteurs avancent la possibilité d'une origine multicentrique (41).

En Algérie nous avons trois principales races locales. La race arabe blanche dite Ouled Djellal ou djellalia a une origine qui demeure un mystère; est-elle venue avec les Beni-Hillal du Hidjaz (Arabie) au XI^ème siècle ou avec les Romains au X^ème siècle de Tarente (Italie) ? Elle serait même à l'origine de la Mérinos introduite de Barbarie en Espagne par Don pédré roi du Castille.

Pour la race Hamra dite Beni-Ighil, elle est bien Autochtone d'Afrique du Nord plus précisément du haut atlas marocain où elle est élevée par la tribu Beni-Ighil d'où elle tire son nom (19).

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1. L'embryologie de l'appareil génital de la brebis:

L'appareil génital femelle est d'origine Mésoblastique (05). Pendant la vie embryonnaire et foetale se développent les caractères sexuels primaires : les gonades (ovaires), les conduits génitaux et organes génitaux externes. Les premières ébauches de l'appareil urinaire et génital sont en contact étroit. L'appareil génital passe par un stade indifférencié pendant lequel se mettant en place des éléments indifférenciés : crête génitale, gonades, canaux de Wolff et de Müller et ébauches des organes génitaux externes (32). L'épithélium germinal fournit des cellules qui restent incluses dans la profondeur de l'ébauche gonadique; ces éléments vont se diviser pour donner plus tard les follicules primordiaux (26).

L'ovogenèse se déroule pendant la vie foetale en quatre phases:

Phase de la différenciation sexuelle à l'apparition des ovocytes au stade leptotène, la phase dure 15 à 17 jours.

Phase de l'apparition des stades leptotène à l'apparition des premiers follicules primordiaux, la durée de 13 à 17 jours.

Phase de l'apparition des follicules primordiaux à la disparition des gonies et des premiers stades de la prophase méiotique, la durée de 30 jours.

Phase de la disparition des premiers stades de la prophase méiotique à l'apparition des premiers follicules à antrum, la durée de 45 jours (35).

Chez le foetus femelle il y a 5 x 10⁶ follicules primordiaux (12). Les cycles de la croissance et de l'atrésie des follicules se succèdent depuis la fin de 4^ème phase jusqu'à la puberté (35). Il reste 400000 follicules primordiaux à la naissance dont 300 à 400 seulement seront utilisés dans la vie génitale (12).

Figure 1 : L'anatomie de l'appareil génital de la brebis (39), (15).

1. 1. L'appareil génital de la brebis adulte (Figure 1):

1. 1. 1. Section glandulaire:

1. 1. 1. 1. Les ovaires (ovarium): Ils sont aplatis (35) et enveloppés dans des bourses ovariques qui résultent d'un dédoublement du ligament large (02), et ils sont suspendus dans la cavité abdominale par ce ligament (39). Dans l'épaisseur de ce dernier, entre le pavillon et l'ovaire et au contact à celui-ci se trouve un vestige du corps de Wolff: Organe de Rosenmüller ou époophoron (35), qui fait défaut chez la chèvre (03).

1. 1. 1. 2. La conformation de l'ovaire : La couleur des ovaires est en général blanc-rosé ou grisâtre. La consistance est ferme, un peu élastique (02). Leur poids individuel dépend de la saison et du moment du cycle oestral, et il est compris entre 3 et 5 grammes (39). Il a 2,5 centimètres de longueur (03), 10 à 15 millimètres de large (02). Sur chaque ovaire on distingue des bosselures plus ou moins apparentes qui sont des follicules à différents stades d'évolution (35).

1. 1. 1. 3. L'histologie de l'ovaire : Sur une coupe, l'ovaire présente, au-dessous d'un mince revêtement, une faible albuginée conjonctive (tunica albuginea) (03), et un parenchyme nettement divisé en deux zones: une zone médullaire (le stroma) ou la zone centrale vasculaire (zona vasculosa) qui comprend du fibroblaste, des nerfs et des vaisseaux sanguins, et une zone périphérique ou le cortex dans lequel les différents types de follicules se développent. C'est dans ce dernier que se déroule la folliculogénèse (35).

1. 1. 1. 4. Innervation, irrigation et moyen de fixité: Les nerfs sympathiques, qui proviennent du plexus mésentérique postérieur, accompagnent l'artère ovarienne pour former un plexus ovarien (03). L'ovaire reçoit le sang de l'artère ovarienne qui naît à la partie caudale de l'aorte abdominale (02). Les veines sont satellites (03) et aboutissent à la veine cave (02). Les vaisseaux lymphatiques sont abondants, ils aboutissent aux noeuds lymphatiques lombo-aortiques (02).

Les moyens de fixité de l'ovaire sont constitués : de mésovarium, de ligament suspenseur de l'ovaire, de ligament propre de l'ovaire anciennement appelé ligament utéro-ovarien, la fimbia ovarica jadis appelé ligament tubo-ovarique et le mésosalpinx, les vaisseaux sanguins et les nerfs (02).

Figure 2 : Coupe schématique d'un ovaire (58).

1. 1. 2. Section tubulaire:

La longueur moyenne de l'extrémité postérieure du cervix au pavillon est de 38 centimètres (35).

1. 1. 2. 1. L'oviducte (trompe utérine ou trompe de Fallope ou bien salpinx): Il constitue la partie initiale des voies génitales femelles (02). C'est un organe tubulaire circonvolutionné qui va de l'ovaire à la corne utérine correspondante (39). Il a une longueur de 10 à 12 centimètres (15), et il est constitué, dans l'ordre, du pavillon (infundibulum) qui capture l'ovule pondu par l'ovaire lors de l'ovulation, de l'ampoule et de l'isthme qui est relié à la corne utérine.

1. 1. 2. 1. 1. Le pavillon (infundibulum) : Il est en forme d'entonnoir et il a une surface d'environ 6 à 10 centimètres carrés chez la brebis. L'ouverture du pavillon est rattachée en un seul point central à l'ovaire (39).

1. 1. 2. 1. 2. L'ampoule : C'est la partie la plus longue et la plus large de l'oviducte où les oeufs sont conservés plusieurs jours après l'ovulation (39). Sa cavité est relativement large et ses parois minces et molles (02). La fécondation se produit dans cet endroit.

1. 1. 2. 1. 3. L'isthme : Il forme la partie la plus courte et la plus étroite de l'oviducte (39), les plis longitudinaux de la muqueuse y sont moins élevés et sa paroi est plus épaisse et plus rigide (02). La jonction utéro-tubaire constituée par des plis et des muscles circulaires ne peut être franchie que par des spermatozoïdes vivants (35).

1. 1. 2. 1. 4. L'histologie de l'oviducte: L'oviducte est composé d'un tissu épithélial formé de cellules ciliées, de cellules sécrétoires et d'un tissu musculaire (39). La muqueuse est dépourvue de muscularis mucosae et sa propria tient lieu de la sous-muqueuse par sa partie profonde, qui s'adhère à l'intima de la musculeuse. Cette dernière est modifiée par les adaptations fonctionnelles de chaque segment. Elle est formée d'une couche superficielle de fibres longitudinales et une couche profonde de fibres circulaires entre les deux se trouve une couche conjonctivo-vasculaire. La séreuse est représentée par les deux lames péritonéales qui constituent le mésosalpinx. La sous-séreuse est formée d'un tissu conjonctif riche en fibres collagènes et mêlées de fibres musculaires lisses (02).

1. 1. 2. 1. 5. Innervation, irrigation et moyen de fixité de l'oviducte : Les nerfs gagnent le mésosalpinx en suivant leurs rameaux tubaires. Les artères tubaires et les veines tubaires assurent la circulation sanguine. Les vaisseaux lymphatiques sont drainés par le noeud lymphatique lombo-aortique. Placé latéralement à l'ovaire, la trompe utérine en partage les moyens de fixité et les rapports (02).

1. 1. 2. 2. L'utérus (matrice): Il est bipartitus (02) et constitué de trois parties: les deux cornes utérines 10 à 15 centimètres de long (39), le corps utérin 4 centimètres (35), et le cervix (le col de l'utérus) 4 à 5 centimètres de long (03) et 2 à 3 centimètres de diamètre (39).

1. 1. 2. 2. 1. Les cornes: Ils sont cylindroïdes, incurvées (02) et accolées l'une contre l'autre dans toute la partie postérieure de leur segment libre et elle sont circonvolutionnées à leur sommet (03).

1. 1. 2. 2. 2. La conformation de l'utérus : La couleur de l'utérus est jaune rosé, parfois rougeâtre. Sa consistance est ferme et élastique sur le cadavre, elle est souple et plus molle, mais variable avec les périodes du cycle chez le vivant.

1. 1. 2. 2. 3. Moyen de fixité de l'utérus : Les moyens de fixité sont : le ligament large, le mésométrium, le ligament rond de l'utérus ainsi que les vaisseaux sanguins et les nerfs et la continuité avec le vagin et l'oviducte (02).

1. 1. 2. 2. 4. L'histologie de l'utérus: Les trois tuniques qui composent la parois de l'utérus sont: une séreuse, une musculeuse et une muqueuse, respectivement nommées périmétrium, myomètre et l'endomètre.

Le périmétrium est formé d'un tissu conjonctivo-élastique riche en vaisseaux et nerfs et revêtu en surface par le mésothélium péritonéal. Le myomètre est épais (02) et composé de muscles circulaires profonds et longitudinaux superficiels (39) et une couche musculaire moyenne (02).

L'endomètre est la muqueuse de l'utérus (02). Il comprend un épithélium cylindrique simple fait de cellules ciliées et de cellules sécrétrices (32) et il est pseudo-stratifié par endroits (02). Un chorion de tissu conjonctif, logeant les invaginations glandulaires (32) dont la structure est tubulaire, ramifiée ou torsadée (39). L'endomètre présente des tubercules pédiculés ou cotylédons, concave (03) de couleur jaunâtre en forme de disque arrondis ou ellipsoïde et sont creusés en cupule à leur centre (voir les photos) (32). Leur nombre est parfois de 80 par corne et ils sont disposés en quatre rangées (35).

1. 1. 2. 2. 5. Le cervix (col de l'utérus) : C'est est une partie très importante qui sépare, en permanence, la cavité utérine de la cavité vaginale (39). Sa muqueuse est mince (02) sécrétant le mucus cervical (39), l'épithélium est columnaire, avec seulement un petit nombre de cellules et de mucocytes. Le chorion est dense moins riche en cellules que celle de l'endomètre (02). Le tissu musculaire comprenant des muscles lisses et des fibres de collagène. Les anneaux cervicaux consistent en une série de crêtes dures ou de plis annulaires (39).

1. 1. 2. 2. 6. Innervation et irrigation de l'utérus : L'innervation est assurée surtout par des fibres sympathiques provenant des ganglions mésentériques caudaux et des ganglions pelviens. L'artère utérine naît de l'iliaque interne en commun avec l'artère ombilicale. Les veines de la paroi utérine constituent des réseaux similaires à ceux des artères mais plus anastomosées. Les vaisseaux lymphatiques sont nombreux (02).

1. 1. 3. Section copulatrice:

1. 1. 3. 1. Le vagin: C'est l'endroit où la semence est déposée lors du coït (39). Un organe impair et médian (02), cylindroïde musculo-membraneux s'étendant du col de l'utérus à la vulve ou sinus uro-génital (32) dans une longueur de 10 à 12 centimètres (35). Le vagin est dérivé de la partie la plus caudale des conduits paramésonéphriques (02) et il est très irrigué et sensible (39).

1. 1. 3. 2. La conformation intérieure: les canaux de Gaertner (vestiges des canaux de Wolff) sont généralement absents (35). La surface intérieure est lubrifiée par un mucus abondant et plissée longitudinalement (32), elle est jaune rosé dans les périodes de repos, plus rouge et congestionnée lors de l'oestrus (02).

1. 1. 3. 3. L'histologie du vagin: La muqueuse vaginale est relativement mince (02). L'épithélium est stratifié et pavimenteux (02) se kératinise et se desquame au cours du cycle (32). Le chorion ou la propria est un tissu conjonctif dense (02), caractérisé par l'absence de glandes (32).

La musculeuse est relativement mince de teinte rosée (02). Elle est faite de faisceaux de cellules musculaires lisses, circulaires et longitudinales (32).

L'adventice est constitué d'un tissu conjonctif dense pourvu de fibres élastiques (32). (Voire figure 3).

1. 1. 3. 4. Innervation, irrigation et moyen de fixité : Les nerfs proviennent du système sympathique par l'intermédiaire du nerf hypogastrique et du système parasympathique par l'intermédiaire des nerfs sacraux. Le sang est apporté au vagin par l'artère vaginale; une veine vaginale satellite de cette artère. Les lymphatiques sont disposés en trois réseaux largement communicants et sont drainés par des troncs volumineux qui aboutissent aux noeuds lymphatiques iliaques internes.

Le vagin est fixé crânialement par son insertion autour du col de l'utérus et par le péritoine, et caudalement par sa continuité avec son vestibule, qui le solidarise à la vulve, au périnée et à la paroi du bassin (02).

Figure 3: Structure histologique de l'épithélium vaginal (20).

1. 1. 3. 5. Les organes génitaux externes: Le vestibule qui a une longueur d'environ le quart de celle du vagin, le méat urinaire est très petit, à 1 centimètre en arrière ; parfois, on note un hymen rudimentaire (35). La paroi ventrale montre deux sillons longitudinaux séparés par un pli médian (02) et dans lesquels débouchent les glandes de Bartholin et les glandes de Skene (35) et des glandes vestibulaires mineures (02). La grande et la petite lèvre possèdent des glandes sécrétant un liquide visqueux qui facilite la copulation (39). Elles sont peu saillantes et le relief qui porte la commissure ventrale est nettement plus court (02).

Le clitoris est court (35). C'est un organe érectile et sensible (39); ses racines sont deux corps clairs, aplatis, minces, 2,5 centimètres de longueur et 0,6 centimètres de largeur, recouverts de muscles ischio-caverneux rudimentaires (35). Le gland est pourvu d'un rudiment tissu spongieux (02).

A

A

A

B

B

B

B

B

B

Photo 1 : Différentes parties de l'appareil génital de la brebis.

A : brebis Ouled Djellal âgée de 6 ans.

B : brebis Ouled Djellal âgée de 5 ans.

Réalisé par : ZEBIRI M^ed ezzine et DJAMAÏ Abdelhadi. Le 19 Avril 2007.

1 : Follicule cavitaire.

2 : Follicule préovulatoire.

3 : Follicule de De Graaf.

4 : Corps jaune fonctionnel.

1

2

3

4

5 : Coupe d'un ovaire portant des corps noirs.

5

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2. Endocrinologie de la reproduction:

2. 1. Le rôle du système nerveux central:

L'organe du système nerveux central, situé dans la boîte crânienne, est le siège des fonctions supérieures et végétatives (48).

Chez l'animal comme dans l'espèce humaine, le cerveau par toutes les perceptions agit sur le fonctionnement hormonal et donc sur toute l'activité sexuelle. Les perceptions telles que la vue, l'ouie et l'odorat, perçus par le cerveau supérieur (le cortex), excitent l'hypothalamus à la fois par les fibres nerveuses et par une hormone, la sérotonine. Ces stimulations sont indispensables à « la mise en condition» des mécanismes sexuels (34).

Les hormones sont les substances véhiculées par la circulation sanguine et elles permettent à différents organes de communiquer entre eux. Quelques hormones (glycoprotéines) sécrétées par le système hypothalamo-hypophysaire contrôlent le fonctionnement des ovaires. En réponse, ceux-ci produisent les gamètes, mais aussi d'autres hormones qui, par un mécanisme de rétroaction, régulent le fonctionnement de l'hypophyse et de l'hypothalamus (54).

2. 2. La perception de l'information photopériodique:

L'information photopériodique est perçue par la rétine (50) (c'est le seul photorécepteur, elle possède des cellules capables de synthétiser la mélatonine (16)) et transmise par voie nerveuse à la glande pinéale en plusieurs étapes. Au niveau hypothalamique, le signal est transporté au noyau hypothalamique paraventriculaire, puis dans une colonne de cellules intermédio latérales située dans la moelle thoracique et ensuite aux ganglions cervicaux supérieurs (50). (Voire figure 4).

Figure 4: Coupe sagittale de cerveau (a) et d'hypothalamus (b) de mouton.

a. L'information lumineuse chemine de l'oeil à la glande pinéale. La fenêtre grisée constitue le cadre de la partie b de la figure.

b. Ce schéma illustre les sites potentiels d'action de la mélatonine dans l'hypothalamus de la brebis.

Chaque sphère représente le site d'implantation de la mélatonine chez l'animal et sa taille est indicative de l'étendue de la diffusion de la mélatonine. Les sphères rouges et blanches indiquent respectivement les sites où la mélatonine est active ou inactive pour modifier l'activité de l'axe gonadique (25), (56).

2. 3. La glande pinéale et ses hormones:

La glande pinéale, aussi appelée l'épiphyse, est une petite glande endocrine (49), son poids est de 50 à 350 milligrammes (32), située dans le cerveau, attachée à la partie postérieure du troisième ventricule (49), (51), (52).

Elle est riche en amines biogènes (histamine, catécholamine) et dérivés indoliques (sérotonine et mélatonine) (32).

Ce n'est qu'en 1958 que la mélatonine a été isolée par LERNER à partir d'épiphyses de boeufs (27), (49), (55) et en 1959 il a établi sa structure (55) (voire figure 5). Elle est considérée comme le médiateur de photopériode influençant les sécrétions de

gonadotropines par l'hypophyse (01). La sécrétion épiphysaire de la mélatonine (01), (27), (30), (49), (51), (52), (59), qui est dérivée de la sérotonine (12), se produit à partir de tryptophane et de la sérotonine sous l'effet des enzymes (Tryptophane hydroxylase, Aminoacide aromatique décarboxylase, Arylalkylamine-N-acétyltransférase, HydroxyineO-méthyltransférase) dont l'activité est commandée par la perception jour/nuit (59). La formation de cet enzyme est inhibée par la lumière (32). Des études comparatives d'embryologie ont montré que cette glande est un oeil avorté (49), troisième oeil que l'on retrouve chez de nombreux animaux (12), (49). La sécrétion de la mélatonine n'est faite que pendant la nuit (54), (59) et c'est par sa durée de sécrétion nocturne que les animaux perçoivent la durée du jour (54).

Pour son action directe sur le fonctionnement gonadique, certains auteurs ont obtenu des résultats négatifs (12).

Figure 5: Structure de la mélatonine (N-acetyl-5-methoxytryptamine) (25), (57), (59).

La mélatonine a des actions multiples:

Elle a un effet inhibiteur sur la sécrétion par l'hypothalamus de TRH (Thyroïd Releasing Hormone) (52). Le traitement par des extraits épiphysaires est suivi d'un hypofonctionnement thyroïdien (12);

Elle inhibe la sécrétion par l'hypophyse de La corticostimuline ou ACTH (AdrénoCortico-Trophic Hormone), de la thyréostimuline ou hormone thyréotrope ou STH (somatotrope hormone).

Elle avait une action sur la sécrétion de LHRH (Luteinising Hormone-Releasing Hormone) ou GnRH (gonadotrophine releasing hormone) ; cette action explique qu'elle puisse freiner la maturation gonadique du sujet jeune;

Elle bloque la sécrétion hypothalamique de MIF (Melatonine Inhibiting Factor). Elle stimule la sécrétion par l'hypophyse de prolactine (52).

Action sur les divers métabolismes: métabolismes hydrominéral (effet sur les échanges de sodium et de potassium), métabolisme des glucides (l'injection des extraits épiphysaires provoque une hypoglycémie), métabolisme des lipides (diminution des

lipides hépatiques après l'injection des extraits épiphysaires) et métabolisme des protides (l'injection des extraits épiphysaires provoque une inhibition de la désamination hépatique) (12).

Chez les mammifères, la mélatonine est métabolisée en 6-hydroxy-mélatonine par le foie et les reins. Ce métabolite est excrété dans l'urine sous forme sulphatée ou glucuronée. La mélatonine est également métabolisée dans le cerveau en N-acétyl-5- méthoxykénurénamine (25), (56).

Médiateurs de l'action de la mélatonine sur les neurones à LHRH:

Au niveau du système nerveux central, le point final de l'action de la mélatonine est la modification de la sécrétion pulsatile des neurones à LHRH que leur corps cellulaire sont localisés en majorité (60 %) dans l'aire pré-optique (figure 4 a et b).

Ces neurones se projettent dans l'éminence médiane pour libérer le LHRH dans le système porte hypothalamo-hypophysaire (figure 4 a et b). L'absence des récepteurs à la mélatonine et l'effet de microimplants de mélatonine dans la région septo-réoptique suggère que l'action de la mélatonine sur les neurones à LHRH est indirecte et met en jeu des interneurones (56).

Cette hypothèse est renforcée par le long délai entre le début de l'action de la mélatonine et la modification de la sécrétion de LHRH (40 à 60 jours en moyenne). L'implication de différents types de neurones et de neuromédiateurs est suspectée ainsi qu'une interaction de ces neurones avec les hormones thyroïdiennes.

Cependant, des microimplants de mélatonine disposés contre la pars-tuberalis ou à l'intérieur de celle-ci sont incapables de stimuler la sécrétion de LH chez des brebis ovariectomisées et traitées avec un implant d'oestradiol. Ces microimplants étant capables de stimuler la sécrétion de LH lorsqu'ils sont disposés dans le troisième ventricule, cette observation suggère que la pars-tuberalis n'est pas le site d'action de la mélatonine pour ses effets sur la fonction de reproduction (25).

La pose de microimplants de mélatonine dans divers sites hypothalamiques a permis d'identifier des sites potentiels d'action. En effet, des microimplants de mélatonine disposés dans l'hypothalamus médiobasal permettent de stimuler la sécrétion de LH chez la brebis ou l'activité testiculaire chez le bélier de la même manière que des jours courts

ou des implants sous-cutanés. Lorsque ces microimplants sont disposés dans l'hypothalamus antérieur ou dorso-latéral ou dans l'aire pré-optique, ils n'ont aucun effet détectable sur la sécrétion de LH. Ces résultats suggèrent une localisation des sites d'action de la mélatonine dans l'hypothalamus médiobasal (25), (56).

2. 4. L'hypothalamus et ses hormones:

Au sein de l'hypothalamus ont été individualisés un certain nombre de noyaux (supra- optiques, noyau paraventriculaire, noyau infundibulaire, noyaux accessoires, etc.). Ces noyaux sont les lieux d'élaboration des hormones hypothalamiques.

Ces hormones hypothalamiques sont les suivantes:

Le facteur de contrôle de l'hormone thyréotrope : ce facteur appelé TRH, stimule la sécrétion et la libération de TSH hypophysaire (Thyroïd Stimulating Hormone).

Les facteurs de contrôle de l'hormone corticotrope.

Les facteurs de contrôle de l'hormone somatotrope (STH).

Les facteurs de contrôle des hormones gonadotropes. Il semble qu'il n'existe, en fait, qu'un seul facteur de libération des hormones gonadotropes. Ce facteur appelé LHRH ou GnRH (52). Cette hormone stimule les sécrétions hormonales de l'antéhypophyse, la FSH (follicule stimulating hormone) et de la LH (hormone lutéinisante) (34).

Les facteurs de contrôle de la prolactine. Ils semblent être au nombre de deux : un facteur stimulant, le PRF (prolactin releasing factor) ; un facteur inhibiteur, le PIF (prolactin inhibiting factor).

Les facteurs de contrôle de l'hormone mélanotrope (52).

La dopamine, selon de nombreux résultats, exerce une action inhibitrice sur la sécrétion de LH et que l'intensité de cette action peut être modulée par l'action de la photopériode. La synthèse et la libération de la dopamine dans le noyau dopaminergique hypothalamique (A1 5) sont stimulées par l'oestradiol chez des brebis exposées à des jours longs, ce qui suggère que cette structure pourrait être impliquée dans les variations de rétroaction négative de l'oestradiol (25), (56).

2. 5. L'hypophyse et ses hormones:

La glande pituitaire du Latin pituita veut dire mucosité, glaire, sécrétion. Elle est plus connue sous le nom d'hypophyse (49). C'est est une glande endocrine de petite taille, située à la base du crâne dans une loge hypophysaire. Elle est attachée au cerveau (diencéphale) (52), (53) par la tige pituitaire. On distingue trois zones (52), (53) ou lobes,

dans l'hypophyse : L'antéhypophyse (adénohypophyse) située en avant, la posthypophyse (neuro-hypophyse) située en arrière et le lobe intermédiaire.

L'antéhypophyse sécrète un certain nombre d'hormones:

L'hormone de croissance : STH (27), (53);

Les stimulines hypophysaires : TSH, ACTH, FSH, LH (26), (27), (34), (53).

La FSH, hormone gonadotrope (53) existe déjà dans l'hypophyse d'agneaux femelles de 80 à 100 jours (26). Chez la brebis, La FSH favorise les mitoses folliculaires pendant la période de croissance folliculaire (27), (44) la maturation du follicule de De Graaf et le rend sensible à LH (53), active l'aromatase et stimule l'apparition des récepteurs à la LH et à la FSH (44).

La LH ou ICSH (interstitial cell stimulating hormone) (26), (53) a une action complexe sur l'ovaire (53). Elle agit sur le follicule préovulatoire en diminuant le taux de récepteurs à la FSH, déclenche la reprise de la méiose (44), et sous son influence le follicule donne des oestrogènes et le corps jaune donne de la progestérone (53). Au cours de la gestation, aucune augmentation en ICSH dans le sang ne se produit chez la brebis, les taux se maintiennent aux alentours de 2 ug/ml (26).

Le pic des gonadotrophines (LH et FSH) déclenche : La maturation folliculaire, la reprise de la deuxième division méiotique, et l'ovulation (44).

La prolactine ou LTH (lutéotrope hormone) (26), (27), (53): Cette hormone entretient la lactation et inhibe les contractions du myomètre (32).

La post-hypophyse sécrète:

L'hormone antidiurétique ADH ou vasopressine (12), (26), (27), (53).

L'ocytocine (12), (26), (27), (53) qui agit au cours de la mise bas en déclenchant la contraction utérine. Elle permet également l'éjection du lait lors de l'allaitement (32), (53).

Le lobe intermédiaire sécrète :

La mélanostimuline hormone ou MSH (12), (26), (53).

2. 6. L'axe hypothalamo-hypophyso-ovarien et le rétrocontrôle:

Le système hypothalamo-hypophysaire commande l'activité des ovaires (54). L'hypothalamus sécrète la gonadolibérine ou la GnRH qui stimule l'hypophyse antérieure

(34). La réponse de cette dernière au stimulus hypothalamique se fait par la sécrétion des hormones gonadotropes LH et FSH (08), (54).

Au niveau des ovaires, la LH et la FSH induisent le développement de la thèque du follicule ainsi que la production de l'oestrogène seulement ou avec la progestérone si c'était un corps jaune (34).

La sécrétion de LH n'est pas un phénomène continu de même pour la GnRH qui le conditionne, c'est plutôt sous forme de pulsation. Chaque pulse est le résultat d'une stimulation des cellules hypophysaires par la GnRH.

La FSH est sécrétée d'une manière plus complexe que la LH, même s'il est possible d'identifier quelques pulses dans une série chronologique, la liaison n'est pas aussi étroite avec la GnRH, et la FSH est sécrétée plutôt de façon continue qu'épisodique (54).

La sécrétion de l'oestradiol prévient l'hypothalamus qu'il doit intensifier la libération de la GnRH. A son tour, l'hypophyse renforce la production de LH et FSH. Il arrive un moment où ce renforcement mutuel (oestradiol-GnRH-FSH et LH) aboutit à une telle montée que l'ovulation se produit (voire figure 6).

La progestérone freine la sécrétion de GnRH d'où diminution des taux de FSH et LH. Lorsque le corps jaune régresse (34), la chute du taux progestéronique enclenche un nouveau cycle (08). Par contre, s'il y a fécondation, l'embryon produit une hormone d'effet comparable à LH: le corps jaune est stimulé et devient gestatif. Au bout d'un mois c'est le placenta qui prend le relais des ovaires en sécrétant la progestérone et l'oestrogène (34) (voire figure 6).

Cortex

Stimuli externes

Hypothalamus

Hypophyse

(-)

(-)

PRL

FSH

LH

Ovaire

Follicule

Ovulation

C. jaune

Lutéolysine
PgF2á

O

V

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D
U

C

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E

U
T
E

R

U

S

Vagin

(-)

O
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S

T

R O G E N E

S

Figure 6 : Régulation neuro-hormonale du cycle sexuel des mammifères (brebis) (32).

P

R O G E

S

T E R O N E

2. 7. Les hormones gonadiques:

Les ovaires commandent la physiologie des organes génitaux et tout particulièrement la préparation à la gestation (12).

Les hormones de l'ovaire sont:

Les oestrogènes sont des facteurs lutéotrophiques (32) sécrétés par le follicule (26), (32) (oestradiol, oestrone), par le placenta (oestriol) (32) mais aussi par le cortex surrénalien (26), (32). Leur sécrétion est sous le contrôle direct de la pulsatilité de la LH.

L'oestradiol 1 7béta est la principale hormone sécrétée par le follicule (32), (54). Les différentes actions connues de cette hormone sont les suivantes :

a) Induction du pic préovulatoire de LH et de FSH au début de l'oestrus, par la mise en jeu d'une rétroaction positive sur l'axe hypothalamo-hypophysaire;

b) Déclenchement direct du comportement sexuel femelle avant l'ovulation (54).

c) Modification de l'activité des cellules utérines pour faciliter le transport des spermatozoïdes (54), par l'augmentation de nombre de contractions utérines en direction de l'oviducte (32), et préparer l'utérus à l'action de la progestérone;

d) Contrôle de la synthèse et la libération de la prostaglandine F2á par l'utérus, avant la lutéolyse;

e) Rétroaction négative sur l'axe hypothalamo-hypsophysaire (en dehors de la période préovulatoire);

f) Les effets sur la glande mammaire en fin de gestation (54) qui entraînent la croissance du système canaliculaire et la prolifération du stroma de la glande (26), (32), ce qui conduit à la mise en route de la production lactée après la parturition (54);

g) Effets généraux positifs sur le métabolisme qui facilitent la croissance corporelle (54).

Le sulfate d'oestrone est quantitativement le principal oestrogène présent dans la circulation maternelle durant la gestation. Au début, il provient des ovaires. Il est ensuite produit par le placenta, surtout pendant les deux derniers tiers de la gestation. Selon certains auteurs, Illera et alle dosage de cette hormone pourrait offrir un intérêt pour prédire le nombre de foetus, mais cela reste à confirmer (31), (39).

La progestérone est élaborée par le corps jaune (26), (32), (54) la corticosurrénale (26) et par le placenta pendant la gestation (26), (32). Sa sécrétion est sous le contrôle de la LH; ses effets connus sont les suivants :

a) Blocage des ovulations cycliques par rétroaction négative sur l'axe hypothalamohypophysaire;

b) Sensibilisation du système nerveux à l'action des oestrogènes pour l'induction du comportement d'oestrus;

c) Préparation de l'utérus à l'implantation de l'embryon (54);

d) Maintient la gestation (31), (32), (39);

e) Développement de la glande mammaire pendant la gestation (54) en provoquant, en association avec les oestrogènes, la prolifération du système lobulo-alvéolaire (26), (32);

f) Augmente la sécrétion de prolactine en diminuant la libération de PIH (32).

Les androgènes sont sécrétés par les cellules du hile de l'ovaire et rentrent dans la biosynthèse des hormones ovariennes stéroïdes (32). Ils sont représentés principalement par l'androstènedione (69) qui est transformée en testostérone pour ensuite être aromatisée en 17 bêta oestradiol dans les cellules de la granulosa du follicule sous l'action de la FSH (01). L'androstènedione est impliquée dans l'atrésie folliculaire (69).

L'inhibine synthétisée par la granulosa (06). Sa production s'élève lors de la maturation folliculaire mais moins nettement que l'estradiol (07). Son effet est inconnu, mais on lui attribue cette dénomination en raison de la rétroaction négative sur la sécrétion de la FSH (01).

La relaxine est une hormone polypeptidique extraite du corps jaune ovarien (06), (32), elle a comme rôle :

a) Dans la parturition en relâchant les ligaments pelviens.

b) Provoque l'inhibition des contractions utérines.

c) Agit en synergie avec l'oestradiol et la progestérone sur la croissance de la glande mammaire (32).

2. 8. Autres substances et hormones:

2. 8. 1. La leptine:

Hormone sécrétée par le tissu adipeux, agit par l'intermédiaire de récepteurs disséminés dans l'organisme (65). Chez les ovins ces récepteurs spécifiques existent dans l'hypothalamus et l'hypophyse (28), (67). Son rôle est d'informer l'organisme sur le niveau de ses réserves lipidiques (10), dans la satiété, l'équilibre énergétique et la thermorégulation. Elle tient une place centrale dans le développement et la régulation de la reproduction. Dans l'hypothalamus, elle règle la sécrétion pulsatile de la LHRH, dans l'hypophyse elle module la sécrétion des gonadotrophines ; elle agirait aussi directement

sur les gonades. Elle contribue largement au contrôle de l'ovulation, informant l'axe

hypotha

pour me

e

Figure 7 : Hypothèses sur des boucles de régulation par lesquelles la leptine pourrait moduler la
fonction de reproduction (65).

2. 8. 2. L'hormone lactogène placentaire (OPL):

L'hormone lactogène placentaire (oPL: Ovine Placental Lactogenic Hormone) appelée aussi hormone chorionique somatomammotrope ovine (oCS) est sécrétée par le trophoblaste dès l'apparition des cellules mono et binucléées à partir du 16^ème ou 17^ème jour de gestation. Elle est déversée dans la circulation maternelle à partir du 40^e-50^e jours de gestation (31), (39) et intervient dans le développement du foetus et dans l'activité des glandes mammaires (31), (32), (39).

2. 8. 3. La noradrénaline:

C'est une neurohormone (26). Elle peut stimuler la synthèse de la mélatonine par l'intermédiaire de récepteurs adrénergiques (16) et pourrait être impliquée dans l'établissement du rétrocontrôle négatif de la sécrétion de LH par l'oestradiol lors de l'exposition à des jours longs.

2. 8. 4. Acides aminés excitateurs:

Les acides aminés excitateurs tels que les acides aspartique et glutamique causent une libération massive de LH quand l'activité gonadotrope est inhibée par le photopériode. A l'opposé, la libération de LH induite par ces acides aminés est faible ou inexistante quand l'activité gonadotrope est élevée (25), (56).

2. 8. 5. Les hormones thyroïdiennes:

Des brebis thyroïdectomies ne montrent plus de variations saisonnières d'activité sexuelle ou de sécrétion de LH. L'administration de T4 (Thyrosine) annule les effets de la thyroïdectomie en rétablissant l'inhibition de la sécrétion de LH au moment normal de la fin de la saison sexuelle. Le mécanisme intime n'est pas encore élucidé (25), (56).

2. 8. 6. Hormone (ou protéine) spécifique de la gestation:

Elles sont synthétisées très tôt par les cellules binucléées du trophoblaste du placenta (24), (31), (39). Elles sont détectées dés le 15^ème jour pour la PSPB (Pregnancy Specific Protein B) (24) ou le 22^ème jour pour la PAG (Pregnancy Associated Glycoprotein) après la fécondation (24), (31), (39).

2. 8. 7. La prostaglandine:

La PgF2á de faible poids moléculaire (environ 300 Daltons) n'est pas un stéroïde, mais un dérivé de l'acide arachidonique. Elle est sécrétée par l'utérus, en réponse aux pulses d'oestradiol provenant de l'ovaire, lors de la lutéolyse. Elle est responsable de la disparition du corps jaune à la fin du cycle, si la femelle n'est pas gestante (54).

2. 8. 8. L'oestradiol 175:

L'oestradiol 175 et d'autres oestrogènes ainsi que la progestérone sont également sécrétés par l'unité foeto-placentaire (54).

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3. La physiologie de la reproduction:

3. 1. Le déroulement de la gamétogenèse chez la brebis:

Les ovocytes sont entourés de quelques cellules aplaties ; l'ensemble est enclos dans une membrane et constitue le follicule (primordial) entité physiologique et anatomique qui implique donc toujours la présence d'un ovocyte (14).

3. 1. 1. Ovogenèse:

3. 1. 1. 1. Définition et étapes:

L'ovogenèse est l'ensemble des processus qui transforment la cellule germinale initiale ou ovogonie, diploïde (2n chromosomes), en une cellule apte à être fécondée, l'ovocyte, (ovocyte secondaire ou ovule), haploïde (n chromosomes).

Ce processus est discontinu, il débute au cours de la vie foetale et se termine à la sénilité (44).

La maturation de l'ovocyte comprend quatre étapes distinctes relativement indépendantes (14):

a) La croissance de l'ovocyte: Au cours de la phase de maturation, les gonies souches subissent plusieurs mitoses équationnelles et donnent les ovogonies (26) au début du stade de la gonade différenciée (32). Pendant la période d'accroissement, celles-ci se transforment en ovocytes de 1^èr ordre à 2n chromosomes (26). La croissance de l'ovocyte débute en même temps que la croissance du follicule quand celui-ci échappe à la réserve des follicules primordiaux. Cette croissance est d'abord rapide et parallèle à la croissance folliculaire, puis, tandis que s'accélère la croissance folliculaire avec apparition de l'antrum, celle de l'ovocyte se poursuit plus lentement.

C'est par l'intermédiaire des cellules du cumulus que l'ovocyte reçoit les éléments nécessaires à sa croissance. Cet apport est favorisé par l'existence de prolongations de certaines de ces cellules péri-ovocytaires qui s'accrochent à l'ovocyte.

Pendant la période de croissance rapide de l'ovocyte se forme la membrane pellucide (14).

b) La constitution des réserves d'ARNs : Au cours de la phase de maturation folliculaire se produit dans l'ovocyte une synthèse de protéines et d'acides ribonucléiques, ce qui augmente leur teneur en ribosomes et en ARN (26). L'ovocyte synthétise et accumule des ARNs qui serviront au cours de la fécondation et au début du développement avant que ne s'exprime le génome du zygote. On ne sait pas si les synthèses des différents ARNs sont modulées par les gonadotropines ou les stéroïdes (14).

c) La reprise de la méiose (maturation nucléaire) : C'est dans le follicule tertiaire que se produit la maturation de l'ovocyte. Elle commence par une mitose équationnelle, au cours de laquelle est éliminé le premier globule polaire qui va subir une nouvelle division (26). Aussitôt après, commence la mitose réductionnelle destinée à réduire de moitié le nombre des chromosomes. Au moment de l'ovulation, l'ovocyte de 2^ème ordre est au stade de la métaphase (32) (voire figure 8).

Cette reprise spontanée de la méiose n'est possible qu'à partir d'un certain état de développement de l'ovocyte correspondant grossièrement à la formation de l'antrum. La granulosa pendant toute sa croissance exerce un effet inhibiteur sur l'ovocyte, la reprise de la méiose témoigne une suppression de cet effet après la décharge ovulante (14).

d) Transformation finale de l'ovocyte (maturation cytoplasmique): La membrane pellucide subit une transformation qui ne peut se produire que dans le follicule pour être digérable par les enzymes de l'acrosome du spermatozoïde. l'ovocyte doit avoir un facteur qui permet la transformation de la chromatine spermatique. La maturation cytoplasmique est tardive, elle est 14 heures après la décharge ovulante, donc elle se produit sensiblement après la rupture de la vésicule germinative (14).

La formation de 2^ème globule polaire a lieu environ quatre heures avant l'ovulation (32) au cours des mitoses de la maturation. Il semble avoir pour but d'éviter les pertes de réserves nutritives. Les deux globules polaires sont en somme des ovocytes rudimentaires incapables de se développer (26).

Figure 8: Ovocyte 2^ème ordre (58). Photo 3 : Ovocyte 2^ème ordre (58).

3. 1. 1. 2. Régulation de la maturation de l'ovocyte:

La maturation complète n'est pas observée après culture d'ovocytes isolés en présence de LH, de FSH ou de prolactine. On peut affirmer que contrairement aux Vertébrés inférieurs, la progestérone n'intervient pas.

Chez la brebis, pour les ovocytes maturés in vitro dans leur follicule, l'addition d'estradiol à la culture entraîne une augmentation du pourcentage de blastocytes normaux et de jeunes à terme. Or ces stéroïdes sont représentatifs du contenu folliculaire au moment de la maturation ovocytaire (14).

Les gonies souches.

Les ovogonies.

Ovocyte de 1er ordre.

Ovocyte de 2ème ordre.

Ovule.

2n 2n 2n 2n

n

2n

n

2n

2n

2n

2n

2n

Globule polaire.

Des globules polaires à n chromosomes.

Figure 9: Schéma récapitulatif du déroulement de l'ovogenèse (Lamotte) (32).

3. 1. 2. Folliculogenèse:

3. 1. 2. 1. Définition, notions et étapes:

La folliculogenèse est un phénomène continu, s'étend depuis la sortie du follicule primordial de la réserve jusqu'à sa rupture au moment de l'ovulation (06) (voire figure 10).

Avant d'aborder les différentes étapes que passe le follicule primordial, nous tentons de définir quelques notions relatives à la folliculogenèse.

· Notion d'une vague folliculaire: La vitesse de croissance des follicules n'est pas constante, car la courbe de distribution de taille de tous les follicules d'un ovaire à un instant donné montre plusieurs maximums (classes), d'où la notion de vagues folliculaires (14).

· Notion de recrutement: C'est l'entrée en croissance terminale de groupes de follicules gonadopépendants.

· Notion de sélection: C'est un processus par lequel parmi les nombreux follicules recrutés, seul un nombre de ces derniers arriveront au stade préovulatoire. Il correspond à la taille où apparaissent les récepteurs en LH sur la granulosa.

· Notion de dominance: Correspond à la régression des follicules en croissance (recrutés) et le blocage du recrutement d'autre follicules. Ces deux effets sont exercés par le follicule dominant.

· Notion de pulsatilité: Elle se définit comme étant un épisode de libération hormonale dans le sang durant un temps très bref; caractérisé par un monté rapide des concentrations suivie d'une diminution de type exponentiel (06).

Quand un follicule s'échappe de la réserve des follicules primordiaux et commence sa croissance, celle-ci continuera jusqu'à ce que le follicule subisse l'atrésie ou ovule (14).

a) Follicule primordial: À la naissance la femelle possède des follicules primordiaux (26). Ils sont très petits, se trouvent à la périphérie de l'ovaire. Leurs noyaux sont appelés: vésicules germinatives, et on observe une polarisation des organites : noyau vitellin de Balbiani (44). Chaque follicule primordial est formé d'un ovocyte entouré dans une seule couche de cellules épithéliales (26).

b) Follicule primaire: L'ovocyte est de plus grande taille (07). Le follicule primaire montre une perte de la polarisation, et l'apparition des granules corticaux. Il y a synthèse d'ARNm et d'ARNr et début de sécrétion de la zone pellucide qui est constituée de glycoprotéines (44). Il y a aussi l'apparition des récepteurs à FSH, ceux spécifiques à l'oestradiol au niveau de la granulosa et des récepteurs aux endogènes. Des jonctions perforées apparaissent. Ces modification ne sont pas sous la dépendance de la sécrétion de FSH ni celle de LH (07).

c) Follicule secondaire: Il est entouré de plusieurs couches cellulaires folliculeuses (26), leurs mitoses sont intenses (44). Il est nommé aussi «follicule à antrum» (07). L'antrum est un liquide sécrété par les cellules de la granulosa. Il renferme des protéinases et des peptidases qui jouent un rôle important dans l'ovulation (26). Cette étape se caractérise par une accumulation de réserves cytoplasmiques et un début de constitution de la thèque interne (44).

Quelques observations permettent de penser qu'au cours de la première étape (avant la formation de l'antrum), le déterminisme de la croissance est surtout intra-ovarien, alors qu'au cours de la seconde (à partir de la formation de l'antrum jusqu'à l'ovulation), il est surtout gonadotrope (14).

d) Follicule tertiaire ou dominant: Il y avait un accroissement du nombre des couches cellulaires: en dedans, les cellules de la granulosa qui sécrètent le liquide folliculaire (26) (riche en acide hyaluronique à ce stade) dans de petites cavités (44) ; en dehors, la couche cellulo-vasculaire des thèques folliculaires (26). La thèque externe se constitue (44). Un massif cellulaire qui entoure l'ovocyte: le cumulus oophorus, ce massif reste accolé à la granulosa (14).

Le follicule dominant sécrète l'oestradiol et il exerce une action inhibitrice au niveau du reste du parenchyme et sur l'ovaire controlatéral. Les autres follicules secondaires subissent une atrésie (07).

e) Follicule préovulatoire : Les mitoses diminuent au niveau des cellules folliculeuses. Le follicule s'approche de l'apex (surface de l'ovaire). Les thèques s'amincissent et les cellules du cumulus oophorus commencent à se dissocier (44).

f) Follicule de De Graaf: C'est un follicule mûr qui subit plusieurs modifications parmi elles : augmentation de volume et disparition des mitoses (07). L'ovocyte n'est entouré que d'une seule couche de cellules folliculeuses : la corona radiata (44). La thèque externe à prédominance fibreuse (comprenant des fibres conjonctives, des cellules mésenchymateuses et des vaisseaux) est très mince. La thèque interne est une glande endocrine à prédominance cellulaire, contenant des capillaires et des cellules thécales stéroïdogènes (32). Le follicule de De Graff, réceptif aux hormones sexuelles de l'hypophyse, peut alors devenir sécrétoire (06).

g) Les follicules atrésiques: L'évolution d'un follicule à antrum en follicule ovulatoire ne se réalise que pour un petit nombre; dans la majorité des cas, il devient une structure dégénérative non fonctionnelle: le follicule atrésique.

Les follicules atrésiques ne secrètent plus d'hormones. Il ne faut pas confondre l'atrésie avec la dégénérescence qui atteint les follicules primordiaux avant la naissance (06).

Figure 10 : Schéma de l'évolution d'un follicule du stade primordial au stade ovulatoire « DE GRAFF » en
passant par le stade primaire, secondaire et tertiaire (20), (32).

3. 1. 2. 2. Régulation de la croissance du follicule:

La FSH induit le recrutement mais la présence d'un niveau basal de LH est indispensable (06), elle active la division des cellules folliculeuses et la croissance de l'épithélium germinatif (26), ainsi que la sécrétion des oestrogènes par l'ovaire (12). In vitro, elle stimule la multiplication des cellules de la granulosa et la formation de l'antrum. Les oestrogènes stimulent aussi la multiplication des cellules de la granulosa mais pas la formation de l'antrum. Donc la croissance folliculaire normale implique la présence de l'estradiol et de FSH (14). La FSH induit l'apparition des récepteurs à la LH sur les membranes cellulaires (06).

Par opposition, la LH ne stimule ni les multiplications cellulaires, ni la formation de l'antrum des follicules en croissance. Elle freine même l'activité mitotique des cellules de la granulosa. Par contre, elle permet la différenciation des cellules de la thèque interne en cellules stéroïdogènes (14), et son action entraîne une réduction de l'aromatisation des androgènes en oestrogènes (06). La LH provoque la rupture du follicule et la formation du corps jaune et stimule la sécrétion de la folliculine par la thèque (12) (voire figure 11).

Cette action spécifique des deux gonadotropines s'explique bien par la présence de récepteurs à LH mais pas à FSH sur les cellules de la thèque, et inversement de récepteurs à FSH et non à LH sur les cellules de la granulosa des petits follicule à antrum.

Les récepteurs à FSH existent très tôt. Or, Au cours de la croissance du follicule des récepteurs à LH apparaissent sur les cellules de la granulosa sous l'effet de la FSH. Ainsi la FSH et la LH exercent leur action d'abord et respectivement sur la granulosa et sur la thèque.

Il paraît exister une perméabilité différentielle du follicule à FSH et LH. Si la LH pénètre prématurément, la croissance de la granulosa est freinée et le follicule est appelé à dégénérer (14).

Figure 11 : L'évolution des concentrations des hormones hypophysaires au cours du cycle sexuel de la
brebis (15), (37).

3. 2. La puberté:

La puberté (du latin puber, provenant lui-même de pubes, poil) est la période de la vie marquée par le début d'activité des gonades et la manifestation de certains caractères sexuels secondaires (32). On la définit aussi comme étant l'âge où la femelle devient apte à produire des gamètes féconds, c'est les premières chaleurs chez la brebis (15).

3. 2. 1. Déclenchement de la puberté:

La puberté se manifeste entre le 5^ème (15) ou 6^èmemois (34), (37), (43) et le 9^ème (34), (39) ou le 10^ème mois (37), selon les races. L'apparition des chaleurs sont en fonction de : mois de naissance, la race, la température (15), le poids (15), (37), (43), qui correspond 40 à 60% (43) du poids adulte (37) et l'environnement (15).

La puberté se caractérise par un ensemble de manifestations qui ont pour origine les sécrétions d'hormones sexuelles (l'oestradiol) (34). Le facteur essentiel du déclenchement de la puberté est la mise en route de l'axe hypothalamo-hypophysaire qui sécrète alors des

quantités importantes d'hormones gonadotropes (32). L'âge de la puberté ne signifie pas l'âge de la mise à la reproduction qui est entre le 10^ème et 15^ème mois (34) (voire figure 12).

Si l'âge de puberté est atteint pendant l'automne, les agnelles viendront en chaleurs mais cette première saison sexuelle est très courte. S'il est atteint au printemps, les agnelles ne viendront pas en chaleurs (anoestrus saisonnier), il faudra attendre la saison sexuelle suivante pour les voir venir en chaleurs (37).

Epiphyse
(-)

Hypothalamus

Afférence
nerveuses

Oestrogènes

Hypothalamus

+

Animal impubère

Corticosurrénale

Androgènes

Hypothalamus

Comportement
sexuel

Figure 12 : conditionnement neuro-hormonal de la puberté chez la femelle (32).

(-)

P
R
O
G
E

S

T E R O N E

Animal prépubère

Animal pubère

OVAIRE

Follicule

FSH/LH

Hypophyse

C. jaune

LH/PRL

H.Hypothalamiques

Ovulation

O
E

S

T

R O G E N E

S

(-)

Carat. Sexuels
I. II et III

Fonctionn^t cyclique type somatique femelle

3. 2. 2. L'ovulation:

C'est un phénomène mécanique de rupture de la paroi folliculaire qui est déclenché par le pic de LH (06). Cette décharge ovulante est suivie d'un changement profond de la stéroïdogenèse et d'une élévation de la synthèse des prostaglandines dans le follicule. L'inhibition de la synthèse des stéroïdes ou des prostaglandines (par l'indométhacine) empêche l'ovulation (14). Cette dernière se produit brutalement (12), sous la pression du liquide folliculaire (05), (06), (12) et par suite de l'activation d'une enzyme protéolytique située dans la paroi (sous l'influence de la FSH et de la LH) (12). La progestérone est nécessaire à la rupture du follicule (14). Le follicule de De Graff s'ouvre en un point: le stigma (05), et il y a libération d'un ovocyte de 2^ème ordre bloqué en métaphase de deuxième division méiotique (05), (18).

L'ovulation est spontanée chez la brebis (21), elle est simple ou multiple (34) et libère 1 à 3 ovocytes. Elle se produit dans la 2^ème moitié de l'oestrus entre la 20^ème (18), (43) et la 30^ème (43) ou la 40^ème heure après le début de rut. L'ovule non fécondé se dégénère au niveau de l'oviducte (18).

Certains auteurs ont fait quelques remarques sur l'ovulation chez la brebis:

Il n'y a pas de corrélation entre le début de l'oestrus et le moment de l'ovulation;

Bien que l'ovulation soit spontanée chez la brebis, elle est hâtée par l'accouplement qui en plus augmente le taux d'ovulation;

L'injection intraveineuse de 800 U.I. d'hormone gonadotrope H.C.G. (Human Chorionic Gonadotropin) juste au début des chaleurs produit l'ovulation régulièrement 24 heures plus tard (18).

3. 2. 3. L'ovulation silencieuse:

L'ovaire peut être actif, mais on n'observe pas d'extériorisation du comportement des chaleurs (15), cela pose un problème dans les élevages extensifs, à l'aire libre (26). La majorité des brebis ovule dans les 6 jours qui suivent l'introduction des mâles mais la première ovulation est souvent silencieuse (01). Des techniques appropriées permettent de stimuler l'extériorisation des chaleurs sont :

Le flushing: Suralimentation énergétique momentanée (voir le chapitre quatre); Le stress : transfert d'animaux (transhumance par exemple);

L'effet bélier (voir le quatrième chapitre) (15).

3. 3. Le cycle sexuel de la brebis:

3. 3. 1. Définition:

Pendant la saison de reproduction, l'activité sexuelle se manifeste par le fait que les brebis viennent régulièrement en chaleurs. L'intervalle entre chaleurs constitue le cycle sexuel (37) qui comprend le cycle ovarien et le cycle oestrien. Ce dernier correspond à l'intervalle entre deux oestrus (06) ou entre deux périodes de chaleurs consécutives (15) ; avec l'ensemble des phénomènes qui l'accompagnent (12): les transformations périodiques des organes génitaux de la femelle qui influencent profondément sur tout l'organisme et en particulier sur le comportement et le métabolisme de l'animal (26).

Les agnelles commencent à avoir des cycles à la puberté, se poursuivent tout au long de la vie génitale et ne sont interrompues que par la gestation (32). Ces cycles durent en moyenne 17 jours (01), (15), (21), (26), (34), avec une variabilité de 14 à19 jours (01). Les chaleurs sont assez longues de 2 à 3 jours (34). Cependant, en période de transition entre l'anoestrus et la saison sexuelle (à la fin de l'été), des cycles courts de moins de 12 jours sont fréquemment observés (01).

3. 3. 2. Les différentes phases:

3. 3. 2. 1. La phase folliculaire ou la phase oestrogénique:

Le prooestrus:

Il dure 3 à 4 jours (01), (37) et représente la période de transition entre la fin d'un cycle et le début du cycle suivant (06)

L'état de l'ovaire: A ce stade, un ou plusieurs follicules sont en voie de maturation sous l'influence de FSH et de l'ICSH (26).

L'état de l'utérus: Sous l'influence des quantités importantes d'oestrogènes produites par l'épithélium folliculaire à la fin du prooestrus, les glandes utérines prolifèrent et le volume de l'utérus augmente (phase de prolifération où l'utérus s'hypertrophie (06) due à la congestion (06), (32) et à une imbibition oedémateuse de la muqueuse (06), (26)). Les cornes sont rigides et épaisses et le col congestionné et humide (32).

Le comportement : - Rien à signaler -

L'oestrus (ou chaleurs):

Le passage de la phase de prooestrus à l'oestrus est lié à une production suffisante de gonadotrophines antéhypophysaires (26).

C'est la période pendant laquelle la femelle accepte le chevauchement, elle est hormonodépendante (21). La durée de l'oestrus varie avec l'âge de l'animal (plus longue chez les adultes que chez les antenaises et les agnelles), la race (les races prolifiques ont des chaleurs plus longues), la saison (maximum en october-november), le climat (les températures élevées sont défavorables), l'alimentation (flushing) (15), le taux d'ovulation, la présence du mâle (21), les individus (34), le statut physiologique (lactation) et l'état corporel (01).

La durée des chaleurs varie de 18 à 72 heures (01), elles peuvent durer plus longtemps en cas d'ovulation double ou multiple (26) et se manifestent en plus grand nombre de minuit à midi que de midi à minuit (18). L'ovulation survient 24 heures après le pic de LH (21).

La détection des chaleurs est très difficile chez l'espèce ovine (01), (15) puisque les manifestations de l'oestrus sont peu visibles et passent facilement inaperçues (26), elle nécessite absolument le bélier (34).

L'état de l'ovaire: Présence de follicule de De Graaf (1 à 1,3 centimètres de diamètre) (32). En général 1 à 7 follicules arrivent à maturité à chaque cycle (26).

L'état de l'utérus: L'oviducte entoure étroitement l'ovaire avec son infundibulum. La sécrétion maximale de l'oviducte et de l'utérus après le début de l'oestrus coïncide avec le moment de l'ovulation (32). La muqueuse est très oedématiée, congestionnée (06), (12) et quelque fois des petites hémorragies se produisent (hémorragies oestrales) (26); l'activité électro-physio logique du myomètre est maximale et le col est ouvert pendant peu de temps (32).

L'état de vagin: Il est congestionné (15). Le mucus cervico-vaginal (la glaire) est abondant et filant avec une faible viscosité (32) et sort par la vulve (15).

Le comportement: Excitation, agressivité. La recherche et l'acceptation du bélier sont beaucoup plus constatées chez les brebis que chez les agnelles, d'où l'intérêt qu'il y a séparation entre les brebis et les agnelles pour la lutte (34). Il y a une baisse de la production

laitière (15). La tête est tournée vers le mâle si celui-ci se trouve derrière elle ; des bêlements plus fréquents si le mâle est absent (36). La brebis va présenter des mouvements rapides de la queue (01), (36) et elle reste immobile au chevauchement (01).

3. 3. 2. 2. Phase lutéale ou la phase progestéronique:

Cette phase dure de 14 à 16 jours. L'ovocyte se trouve dans l'oviducte où aurait lieu la fécondation (07). Dans ce cas le corps jaune persiste tout en produisant constamment de la progestérone (15).

Le métoestrus ou post-oestrus:

Une transformation métaplasique des follicules rompus en corps jaune fonctionnel se produit (32). Elle dure 2 jours (32).

L'état de l'ovaire: Début du développement du corps jaune non décelable à la palpation (32), et son fonctionnement (12). Les concentrations élevées de progestérone inhibent l'ovulation (21), (26) et empêche la maturation de nouveaux follicules (26) mais n'arrêtent pas la croissance folliculaire (21).

L'état de l'utérus: Un développement non considérable des invaginations glandulaires de l'endomètre. Le myomètre est au repos (32) suite à l'action de la progestérone qui diminue son tonus et sa sensibilité à l'ocytocine (26).

L'état de vagin: Le mucus cervico-vaginal est visqueux et compact. Les cellules cornifiées et les cellules squameuses sont rares (32). Le développement des glandes et la kératinisation sont plus marquées que chez la vache (18).

Le comportement: La femelle retrouve son calme (33).

Le dioestrus ou anoestrus:

C'est la période de régression du corps jaune (05) c'est-à-dire la période de repos sexuel qui correspond à la lutéolyse. Elle est de 10 à 12 jours (32).

L'état de l'ovaire : Présence d'un ou plusieurs corps jaunes (1 centimètre de diamètre)

L'état de l'utérus: Une régression marquée de l'endomètre, de ses glandes et ses cryptes (18), (32). Le col est fermé (33) et devient un milieu défavorable pour les spermatozoïdes (18).

L'état de vagin: Le mucus est caséeux et épais. Les neutrophiles sont abondantes (32). La muqueuse vaginale est pâle (06).

Le comportement: La femelle refuse le mâle (33).

Le corps jaune:

La formation: Le follicule rompu est le siège des remaniements cytologiques et biochimiques (06), c'est la lutéogénèse (08) qui conduit à la formation du tissu lutéal (06). Ce dernier se constitue à partir des cellules de la granulosa qui sécrétaient principalement l'oestradiol et de la thèque interne qui sécrétait la progestérone (14). La constitution du corps jaune est rapide (18), voire extrêmement rapide et linéaire du 2^ème au 1 2^ème jour, et ceci est dû à une hyperplasie et une prolifération importante des petites et grandes cellules lutéales (20) ; et il peut prendre des formes très différentes (18).

Dans un premier stade, il se produit des petites hémorragies et la cavité folliculaire se remplit de globules rouges; puis les cellules de la granulosa entrent en prolifération et édifient le corps jaune caractérisé par la présence dans ses cellules d'un pigment jaune : la lutéine (26).

La période de croissance du corps jaune est suivie d'une période du maintien de son activité et enfin de la lutéolyse (06).

La fonction: Le corps jaune de la brebis atteint son activité sécrétoire maximale et son développement maximal en 6 jours (18) ou aux alentours du 6^ème au 8^ème jour du cycle oestral (20), et continue de sécréter de la progestérone (08), (14), (20), (26), jusqu'au 15^ème jour (20). Si la brebis devient gestante, le corps jaune persistera tout au long de la gestation (20). Le principal effet de la progestérone est de provoquer la phase de sécrétion de la muqueuse utérine et de la préparer à la nidation et à la nutrition de l'oeuf fécondé (26).

La lutéolyse: Elle est sous la dépendance de deux facteurs principaux, PGF2á et l'estradiol (14). Cependant, en absence de fécondation, du fait de la baisse du taux de la progestérone plasmatique et sous l'action d'un facteur lutéolytique: la prostaglandine F2á endométriale; le corps jaune régresse et devient une masse fibro-hyaline appelée: corpus

albicans (un corps fibreux blanchâtre) qui semble jouer aucun rôle (08). C'est l'oestradiol qui stimule la sécrétion de PGF2á par l'endomètre préalablement soumis à l'action de la progestérone (14).

La lutéolyse se réalise selon plusieurs modalités : indirectement, l'ocytocine et la PGF2 ovarienne entraînent une vasoconstriction provoquant une ischémie du corps jaune. Directement, la PGF2á endométriale se fixe sur les récepteurs dans le corps jaune, elle diminue l'action lutéotrope de la LH par blocage de l'activité adenyl-cyclase et entraîne l'augmentation du Ca⁺⁺et l'activation de la phosphocréatinine-kinase (06).

Finalement, la lutéolyse doit être divisée en deux séquences: la chute de la sécrétion de progestérone (lutéolyse fonctionnelle) et la destruction de la structure lutéale (lutéolyse structurale) (14).

Les anoestrus:

Anoestrus saisonnier:

L'activité sexuelle est saisonnière et se manifeste lorsque la durée du jour diminue. La période de reproduction atteint son maximum en septembre-octobre mais sa durée varie fortement selon les races et la latitude. Le reste de l'année (période de jours longs) l'activité sexuelle est faible ou nulle ; c'est l'anoestrus saisonnier.

Il y a des races dont l'anoestrus saisonnier est long et marqué (Texel, Suffolk, le bleu du Maine, le charolaise, rouge de l'Ouest...) et des races dessaisonnées qui ont une saison sexuelle plus longue (Ile-de-France, la Mérinos, le berrichon du cher ...).

Pour une même race, les agnelles ont une saison sexuelle plus courte que celle des antenaises et des adultes (15), (64).

Anoestrus de post-partum et de lactation:

Après la mise bas, l'ovaire est au repos sexuel. L'involution utérine est de 40 à 50 jours, donc il faut compter en moyenne un mois avant l'apparition des premières chaleurs (qui ne sont pas suivies d'une fécondation), c'est l'anoestrus de post-partum.

Au cours de la lactation, la brebis ne présente aucune manifestation oestrale, c'est l'anoestrus de lactation (15).

Lorsque les agnelages ont lieu en hiver ou au printemps, les effets de post-partum se confondent avec ceux de l'anoestrus saisonnier et il devient donc difficile de les étudier. Lorsque les brebis mettent bas durant la saison sexuelle, ce retard de la reprise de l'activité

ovarienne est proportionnel à la taille de la portée. Ceci semble être en rapport avec l'intensité d'allaitement (21).

3. 4. L'accouplement:

Au cours de coït, une quantité variable du sperme est déposée dans la partie crâniale du vagin (06), (24) et dans le cervix (24). L'éjaculât est de faible volume et de forte concentration (24), avec 1 (06) ou 3 à 4 milliards de spermatozoïdes (38) par éjaculat dont 600 à 700 arrivent à l'ampoule. L'ovule reste fécondable pendant 15 heures (18), soit, la potentialité vitale est entre 11 à 24 heures (24). Le pourcentage des ovules pondus fécondés est de 80% (38).

La remontée des spermatozoïdes dans le tractus génital femelle est surtout facilitée par: Les contractions musculaires du cervix, de l'utérus et de l'oviducte.

La présence de liquide utérin sécrété par les glandes endométriales.

Et, dans une moindre mesure, par la mobilité propre des spermatozoïdes (06).

Pendant la période périovulatoire, le col utérin sécrète un mucus vaginal abondant qui joue un rôle important dans le cheminement des spermatozoïdes du vagin vers l'utérus (07).

Les gamètes mâles sont incapables de féconder l'ovule tant qu'ils n'ont pas subi un processus appelé capacitation. Ce dernier est induit par les sécrétions des voies génitales femelles dans lesquelles ils doivent séjourner quelques heurs pour que cela s'accomplisse (06). La durée de vie d'un spermatozoïde dans le tractus génital femelle n'excède jamais 48 heures et celle de son pouvoir fécondant est environ 30 heures.

Un oeuf met 72 heures pour parcourir l'oviducte où la fécondation a lieu. La superovulation accélère la descente qui ne dure alors que 48 heures (38).

3. 5. La fécondation:

C'est la fusion des gamètes mâle et femelle après une succession d'évènements dans les voies génitales femelles (08). Cette fusion aboutit à la formation d'une cellule unique : le zygote (ou embryon de stade 1 cellule) (05), (06). Elle se fait 3 à 4 heures après l'ovulation

(24).

3. 6. La progestation:

La progestation dure environ 20 jours. Pendant cette période l'oeuf mène une vie libre (15) tout en effectuant une migration, une répartition dans l'utérus et une segmentation. La

nidation ou l'implantation marque la limite entre deux phases de la gestation: la progestation et la gestation proprement dite (32).

Wintenberger, étudiant la descente de l'ovule fécondé dans l'oviducte, constate que 2 heures après l'ovulation il se trouve à la moitié ou au tiers inférieur de l'organe, mais qu'il faut 6 à 8 heures pour qu'il atteigne la partie inférieurs de celui-ci (vitesse moyenne 1,4 centimètres à l'heure) où il séjourne jusqu'à la 44^ème heure. De la 49^ème au 56^ème heure l'oeuf s'engage dans l'isthme et enfin à la 72^ème heure il atteint l'utérus.

Il y a dépendance entre l'état de segmentation de l'oeuf et l'endroit qu'il occupe dans l'appareil génital femelle (18).

3. 6. 1. La segmentation:

C'est le processus de division de l'oeuf en nombreuses cellules (blastomères) qui forme la morula (32). Dans la morula on distingue 2 types de cellules inégaux:

Des petites cellules à la périphérie : Micromères.

Des grandes cellules centrales : Macromères (08).

La morula migre vers l'utérus par trois mécanismes à savoir les mouvements des cils de l'épithélium tubaire, le flux du liquide péritonéal causé par les mouvements péristaltiques de la musculeuse de la trompe (05), (32).

Au stade blastula, les micromères ont donné une couche périphérique, annexielle de l'oeuf (couche trophoblastique ou trophoblaste), tandis que les macromères ont constitué le bouton embryonnaire. A ce stade cet embryon est désigné par le terme de blastocyste (32). Cette période de pré-implantation dure environ 3 semaines chez la brebis (05).

3. 7. La gestation proprement dite:

C'est l'état d'une femelle qui porte son ou ses petits depuis la nidation jusqu'à la parturition (32) avec des transformations intéressent non seulement le tractus génital (y compris la mamelle) mais aussi la totalité de l'organisme (26). La durée varie avec la race, la parité et la taille de la portée (28), elle est en moyenne de 145-146 jours. Mais pour une même race, elle peut varier de 8 jours d'une brebis à l'autre (38).

Nidation ou implantation:

Sur le plan anatomique, la nidation est la pénétration active et plus au moins complète de l'oeuf dans l'endomètre utérin préparé à cet effet (06), et sur le plan physiologique, c'est le début des relations privilégiées entre la mère et le foetus (32). Elle est tardive vers le 15^ème et le 17^ème jours (06), (15) et présente deux stades évolutifs :

La fixation et l'orientation du blastocyste;

L'invasion trophoblastique (32).

Avant l'implantation, le blastocyste signale sa présence en sécrétant une substance capable d'empêcher la lutéolyse (32) (la production de la PGF2á). Cette substance est la trophoblastine (il y a une autre molécule c'est la PGE2) (09).

La nidation est sous la dépendance de la progestérone sécrétée par le corps jaune qui ne subit pas d'involution (12) et qui bloque les contractions intempestives du myomètre (01); ainsi la survie du blastocyste dépend des sécrétions utérines ou lait utérin qui contient du glutathion, de la vitamine B 12 et de l'acide folique (05). Notons également que des carences en vitamines A et B interdisent la nidation (32).

Remarque: Pendant les 20 jours de la vie libre de l'oeuf (la progestation), il est vivement conseillé de renoncer à toute intervention ou manipulation et à tout changement brusque dans la conduite, par exemple: l'alimentation, en but d'éviter toute mortalité embryonnaire (15).

Pendant la gestation, les enveloppes foetales se mettent en place : l'amnios qui contient un liquide nourricier, l'allantoïde (encore appelée la 1^ère poche des eaux) dans laquelle s'accumulent les déchets, et le chorion qui enveloppe le tout. La membrane externe de ce dernier porte des villosités rassemblées sous forme de cotylédons d'où l'appellation placentation cotylédonaire (15).

Le placenta (ensemble des tissus maternels et foetaux) (15) qu'est anatomiquement de type cotylédonaire (cotylédons concaves. Voir la photo 1) et histologiquement conjonctivochorial ou syndesmochorial (32) assure: la fixation du foetus, le passage des éléments nutritifs et d'autre part un rôle protecteur et hormonal (15) qui assurent le maintien de la gestation et le développement du foetus (06).

Le placenta ne laisse pas passer les anticorps fabriqués par la mère, d'où la nécessité absolue de faire boire le colostrum au jeune le plus rapidement possible après la naissance (15).

3. 8. La mise bas ou l'agnelage:

Encore appelée parturition (15), elle se produit souvent entre le 144 et 157^ème jour de gestation (26). Elle se définit comme l'ensemble des phénomènes mécaniques et physiologiques qui ont pour conséquence l'expulsion du ou des foetus et leurs annexes hors des voies génitales femelles au terme de la gestation (32). Dans ce phénomène il y a intervention de l'ocytocine, qui provoque la contraction des muscles utérins, et la relaxine (12).

Le déclenchement de la mise bas est conditionné en partie par un certain état de maturité du système endocrinien du foetus (26) surtout l'axe hypotalamo-hypophyso-corticosurrenalien déclenchant la variation du rapport progestérone/oestradiol (P4/E2), et par voie de conséquence l'augmentatioostaglandines, catécholamine et l'ocytocine (06).

Photo 4 : La brebis en instance d'agnelage se couche par terre et regarde en l'air (45).

La parturition se déroule en trois phases:

La phase de préparation: La brebis manifeste de nombreux signes annonciateurs de la mise bas à savoir: l'agitation, l'inquiétude (07), (15), si elle est en liberté elle cherche à s'isoler (07), (15), (45) ; la perte de l'appétit (15), la vulve est tuméfiée (15), (26), (45), un écoulement provenant de cette dernière se produit quelques jours avant la parturition (45), les ligaments sarco-sciatiques situés de chaque côté de l'attache de la queue sont relâchés (grâce à la relaxine) (15), (26). Des symptômes de coliques apparaissent accompagnés de couchers et de levers et d'agitation de la queue (07), cependant la brebis se couche en tendant le cou en arrière pour regarder en l'air et elle se lèche les lèvres (45) (Voir la photo 4).

La phase de contraction utérine et dilatation cervicale: Pendant cette seconde phase, le col de l'utérus se dilate, avant de laisser échapper les poches des eaux, qui ont pour rôle de dilater ce col et la vulve (15) et aussi un rôle de matelas protecteur (26). Les contractions deviennent de plus en plue fréquentes.

La phase de préparation et la phase de dilatation durent environ 16 heures (15).

La phase d'expulsion: Après la rupture de la première poche (allantoïde) puis la seconde, apparaissent les extrémités des onglons des pattes antérieures et la tête (ou des pattes postérieurs et la queue (voir la figure 13) (15). Sous l'action des contractions utérines, aidées de plus en plus par des efforts de la presse abdominale (26) l'agneau est engagé puis expulsé (selon son poids) dans les 10 à 20 minutes qui suivent (15), (45) (voire photo 5). En cas de gémellité le second est expulsé 10 à 15 minutes (45) voire même 20 minutes après le premier (07). La rétention du placenta est rare chez la brebis (45), les enveloppes foetales sont expulsées 1 à 3 heures après la mise bas (07).

Figure 13 : Les déférentes présentations lors de la phase d'expulsion (45).

Photo 5: Les déférentes étapes du déroulement de l'agnelage (45).

3. 9. La lactation:

La mamelle de la brebis comporte deux quartiers dont chacun a un trayon (46). La lactation c'est la période pendant laquelle, à la suite de la parturition, la femelle allaite ses petits. L'entretien de la sécrétion lacté résulte d'un réflexe neuro-endocrinien:

Arc ascendant du réflexe: Excitation par la succion des terminaisons nerveuses sensitives du trayon et transmission au système nerveux central au niveau des noyaux para- ventriculaires et supra-optiques qui agissent sur l'hypophyse.

Arc descendant du réflexe: L'ocytocine agit au niveau des cellules myo-épithéliales des acini mammaires, ce qui a pour but de provoquer la vidange de ces derniers (32).

Le lait est produit dans la mamelle à partir des nutriments contenus dans le sang qui parcourt les vaisseaux dans chaque quartier (46).

Dans les premiers jours qui suivent le part, la femelle sécrète du colostrum qu'est très dense, jaunâtre, visqueux, doué de propriétés laxatives. Par contre le lait, qu'est le produit intégral de la traite totale et ininterrompue d'une femelle laitière bien portante, bien nourrie et non surmenée ; doit être recueilli proprement et ne pas contenir de colostrum (32).

En cas d'élevage de brebis laitières, la traite manuelle dure de 5 à 10 minutes. La mamelle doit se vider à chaque traite, ce qui la stimule à produire plus de lait. Il faut toujours traire l'animal au repos. Les heures qui conviennent le mieux à la traite sont le matin, avant que l'animal ne se rende au pâturage, et le soir. Il faut toujours traire à la même heure chaque jour (46).

Les agneaux doivent être sevrés précocement (46) aussitôt qu'ils commencent à manger suffisamment d'aliments solides. Une règle pratique consiste à sevrer les agneaux dès qu'ils atteignent 3 fois leur poids à la naissance (47). L'allaitement doit durer un mois et demi et les agneaux pèsent au minimum 15 à 18 kilogrammes. Les agneaux allaités artificiellement doivent être sevrés à 45-50 jours d'âge. Les agneaux sous la mère doivent être sevrés à 70- 80 jours d'âge (46).

L'allaitement ralentit la reprise de l'activité sexuelle (l'activité de l'axe hypothalamohypophysaire). Les facteurs responsables sont mal connus, bien que la prolactine joue un rôle mais pas seule. La stimulation mécanique du mamelon au moment de la tétée entraîne une décharge de béta-endorphine qui amplifie la sécrétion de la prolactine et inhibe la décharge de LH (16).

Régulation neuro-hormonale

OEstrogène

Glande mammaire

Conduits lactifères

Vie génitale

Avant puberté

Puberté

Développement Canaliculaire

Gestation

OEstrogène Progestérone

Développement caniculaire et tubulo-alvéolaire

Prolactine

Parturition

Lactogenèse

Hypothalamus

Hyp

Excrétion, éjection du lait

Sécrétion

MI., Mi

Cellule mammaire

Prolactine

Ocytocine

Succion

Lactation

Cell.myo-épithéliales

Galactopoïèse

3. 10. La sénilité:

La brebis peut porter jusqu'à 7 à 8 ans (34). Après la sénilité, il ne reste plus de follicules en activité au sein des ovaires. Il n'y a plus qu'un tissu conjonctif fibreux parsemé de cicatrices fibreuses. Il n'y a plus désormais d'ovulation et la sécrétion de progestérone disparaît. L'absence de sécrétion oestrogénique entraîne l'atrophie progressive de l'utérus, de l'épithélium vaginal et de la glande mammaire (05).

SUR

4. Les facteurs influençant sur la reproduction:

4. 1. Généralités:

Les variations annuelles de la durée du jour, ou photopériode, sont responsables de l'alternance entre une saison d'activité et une saison de repos sexuels (01), (61). L'expression oestrale peut être déprimée par les photopériodes longues (60).

Comme nous avons décrit, l'information lumineuse est perçue par la rétine et, après un trajet nerveux, elle est transformée en un signal endocrinien (la sécrétion de mélatonine) (61).

Enfin, la saisonnalité n'est pas un phénomène limité à la femelle mais aussi le mâle est concerné (10), et elle agit non seulement sur les animaux sexuellement matures mais aussi sur l'apparition de la puberté chez les jeunes (01).

4. 2. Les facteurs externes:

4. 2. 1. La latitude:

Sous les latitudes moyennes et élevées, les petits ruminants ont une saison de reproduction d'une durée limitée (10), (30) dont la période principale d'activité sexuelle se situe en automne (30). Sous des latitudes faibles, un allongement de la saison sexuelle est observé.

En revanche, dans l'ensemble du monde intertropical et subtropical, la plupart des auteurs décrivent généralement les races locales ovines comme susceptibles de se reproduire toute l'année (10).

4. 2. 2. La photopériode:

Selon sa durée, la photopériode peut exercer une action stimulante ou inhibitrice sur l'activité de reproduction (61).

La modification de sécrétion de LHRH est observable avec un délai important par rapport au changement du rythme de sécrétion de mélatonine (en général de 40 à 60 jours chez la brebis). Les modifications de sécrétion de LHRH induisent à leur tour des changements de sécrétion des gonadotrophines et en conséquence des variations de l'activité des gonades (10).

Des états réfractaires critiques au déroulement normal de la saison sexuelle pourraient être l'expression d'un rythme endogène de reproduction. L'existence d'un tel rythme a été démontrée chez les ovins comme dans de nombreuses autres espèces : des animaux maintenus en jours courts ou longs constants pendant plusieurs années continuent à montrer

des alternances entre périodes de repos et d'activité sexuels. Toutefois, ces périodes d'activité deviennent désynchronisées entre animaux et par rapport à la saison sexuelle normale. La période de ce cycle endogène varie généralement entre 8 et 10 mois. Par exemple, des brebis Suffolk exposées à des jours courts constants pendant 4 ans, montrent des variations d'activité gonadotrope. Ces cycles de sécrétion de LH ne sont pas synchronisés entre animaux et sont caractérisés par une période différente de 1 an. Le rôle de la photopériode dans les conditions naturelles pourrait donc être de synchroniser ce rythme endogène de reproduction pour lui imposer une période égale à un an. Il est important de noter que la perception de la photopériode durant certaines périodes critiques de l'année pourrait suffire à entraîner le rythme endogène de reproduction. Ainsi, chez la brebis, les résultats de diverses expériences suggèrent que les jours longs de printemps jouent un rôle central pour entraîner le rythme endogène de reproduction et, en particulier, déterminer le moment de déclenchement de la saison sexuelle en fin d'été. Les jours courts interviendraient ensuite pour maintenir cette activité (Voir la figure 15) (10).

Figure 15 : Modèle pour la régulation photopériodique du cycle annuel de
Reproduction chez la brebis.

Les variations de la durée d'éclairement quotidien sont le principal facteur qui entraîne les variations saisonnières de reproduction. Lorsque les jours sont longs, JL (dans la plupart des cas, plus de 12 heures de lumière, succédant à des jours courts), les nuits sont courtes et la durée de sécrétion de mélatonine est donc courte; au contraire, lorsque les jours sont courts, JC (moins de 12 heures de lumière, succédant à des jours longs), les nuits sont longues et la durée de sécrétion de la mélatonine est longue. C'est par la durée de cette

sécrétion que les animaux connaissent la longueur du jour. (Voir le deuxième chapitre; perception de l'information photopériodique) (10).

Les jours courts: Les JC appliqués pendant suffisamment longtemps, environ 50 jours pour la brebis Ile de France après le changement de JL/JC (10), ont un effet stimulateur sur la reproduction (01), (10). Cependant ces JC ne sont pas toujours stimulateurs, puisque après environ 70 jours d'activité sexuelle, celle-ci s'arrête et les animaux deviennent réfractaires aux JC. C'est l'installation de cet état réfractaire aux jours courts de l'hiver qui est responsable, en partie au moins, de l'arrêt saisonnier de l'activité sexuelle, les femelles ayant reçues alors «trop » de JC.

Les jours longs: Les JL appliqués pendant suffisamment longtemps, environ 35 jours pour la brebis Ile de France après le passage de JC/JL (10), ont un effet inhibiteur sur la reproduction (01), (10). Les JL «perdent» cette inhibition puisque après un certain temps en JL l'activité sexuelle reprend et cela s'explique par l'installation d'un état réfractaire aux JL, il s'en suit un déclenchement du début de la saison sexuelle (10).

Donc, la même durée de photopériode peut induire des effets stimulants ou inhibiteurs selon la photopériode à laquelle les animaux ont été préalablement soumis. C'est relativement aux événements antérieurs que la photopériode joue un rôle sur la reproduction.

Les modifications artificielles de la photopériode semblent montrer qu'il existe un seuil de la durée de la photopériode au-dessus ou en dessous duquel l'activité gonadotrope n'est pas stimulée (16).

4. 2. 3. La température:

La température, surtout les hautes températures, affecte la reproduction et cela pour toutes les espèces (62), (68). Chez la brebis Mérinos, l'augmentation de la charge thermique radiative (qui survient lorsque les animaux sont exposés au rayonnement solaire) pendant les 10 à 15^ème jour du cycle, diminue fortement ou même supprime complètement le comportement d'oestrus, accroît la durée du cycle, diminue la fertilité (10) et la fécondité et augmente la mortalité embryonnaire précoce (68).

La température agit aussi indirectement sur la reproduction de la brebis puisque les béliers soumis à une température élevée atteignant 40 °C pendant 2 à 4 jours augmente les risques d'avortement si la saillie est fécondante (effet de la chaleur sur les spermatozoïdes) (21). Il est possible que la réduction du taux d'ovulation précoce soit due à un effet de stress, particulièrement d'origine climatique (20).

Reste à signaler que les ovins résistent au froid grâce à leur toison (15) et que les races locales sont mieux adaptées à leur climat (10).

4. 2. 4. L'alimentation:

La disponibilité alimentaire et les variations annuelles de la quantité de la nourriture consommée interagissent avec le photopériodisme pour moduler l'activité sexuelle ou la contrôler complètement (16).

Un bon état corporel a une action positive sur le développement de l'ovaire, le taux d'ovulation, le taux de fécondation et l'implantation embryonnaire et diminue la mortalité embryonnaire (64).

Le niveau d'alimentation au moment de la lutte influence sur la fertilité et la prolificité. En effet, la stimulation de l'activité ovarienne, favorisera le taux d'ovulation (15), (06). Machensie et Edey enregistrent un fort pourcentage de non gestation suivie de cycles oestraux prolongés chez des brebis sous-alimentées (22).

Sachant que l'alimentation des brebis en gestation est primordiale pour le développement des foetus, la survie et la croissance des agneaux; de même, l'alimentation des brebis en lactation détermine leur capacité de production laitière et donc la croissance des jeunes, ce qui fait, on a recours au steaming et au flushing (11), (15), (64).

Le Steaming: Il consiste à donner une complémentation avec un aliment peu encombrant et surtout riche en énergie en fin de gestation (pendant les deux derniers mois de gestations). Il représente 30 à 50 Þ des besoins d'entretien au 4éme et 5éme mois de gestation (13) soit 200 à 400 grammes de concentré par brebis et par jour en fonction de l'état corporel et du stade de gestation (la quantité apportée augmente au fur et à mesure qu'on se rapproche de la mise bas) (11).

Ne pas omettre qu'un état d'engraissement important compromet la fertilité (11), (15), (64).

Le Flushing: Le concept du `flushing' a été connu dans les élevages ovins, vers le 1 9^ème siècle. Il est généralement utilisé pour évaluer l'état d'engraissement dans lequel se trouve la brebis au moment de l'accouplement (20).

Il consiste en une suralimentation énergétique temporaire (plus de 20 à 30% des besoins d'entretien) avec de sels minéraux et de vitamines (11). Un flushing pré-oestral (de 3 semaines) améliore le nombre d'agneaux nés de 10 à 20% (15), (20). Ainsi un flushing post- oestral (de 5 semaines) réalisé sur des femelles en bon état corporel, assure un taux d'ovulation élevé et un taux de perte embryonnaire faible. Ce flushing représente 300 à 500 grammes de concentré par brebis et par jour selon l'état des animaux (15).

Un des mécanismes de l'effet de l'alimentation sur l'ovulation a été proposé par SMITH (1988). Le flushing produit une augmentation de la taille du foie et une élévation de la concentration des enzymes microsomiales hépatiques. Il en résulte une augmentation du niveau métabolique des oestrogènes, et par suite, celle du niveau de la FSH avant et pendant la lutéolyse. Cette élévation de la FSH dans l'organisme peut être responsable du développement d'un plus grand nombre des follicules ovulants (20).

L'effet des phytoestrogènes:

Des substances à activité oestrogénique ont été identifiées en grande quantité dans divers fourrages et elles peuvent amener des troubles de reproduction (26) notamment les syndromes d'infertilité et d'infécondité chez les ovins (red clover syndrome) (76). Les moutons seraient plus vulnérables aux phytoestrogènes car ils sont sensibles à des concentrations oestrogéniques faible par apport aux autres ruminants (la concentration de récepteurs d'oestradiol dans l'utérus de la brebis serait de 2 à 4 fois plus élevée que chez la vache, ce qui peut amener une réponse plus accentuée) (77).

Les deux principales sources de ces substances (estrogen like) sont les végétaux qui contiennent des phytoestrogènes qui sont formés plus abondamment au printemps et en automne durant les périodes de croissance rapide des végétaux (coumestrans, isoflavones et lignans essentiellement) et les moisissures productrices de mycotoxines (zéaralénone, fusariotoxines...).

Les isoflavones (la daïdzéine et la génistéine) sont largement répandus dans la famille des légumineuses avec des taux significativement élevés dans le soja, le trèfle et la luzerne principalement durant les premiers stades de la germination et ensuite de la croissance des

végétaux. Par contre, on ne les retrouve pas dans la luzerne conservée sous forme de fourrages et dans les céréales.

Le coumestrol est plus abondant dans la luzerne, il est aussi présent dans la plupart des légumineuses mais en faible quantité.

Les lignans représentés par le seco-isolariciresinol et le matairesinol sont faible dans les fourrages de légumineuses et riche dans les grains de lin.

Les brebis exposées aux phytoestrogènes peuvent présenter deux types d'infertilité : une temporaire et une permanente (76), (77).

L'infertilité temporaire disparaît après 3 à 5 semaines de régime alimentaire pauvre en substance oestrogénique (76).

L'atteinte permanente est causée par des pâturages à forte concentration de légumineuses (trèfle rouge ou luzerne) et de très longues périodes (16), (77).

La diminution de la fertilité se marque par: Une chute importante du taux de gémellité, une diminution du taux de l'ovulation (76), échec des premières fécondations, faible activité ovarienne, accroissement du poids de l'utérus et diminution des follicules ovariens chez les agnelles (77) et la mortalité embryonnaire semble augmenter légèrement.

Comme nous pouvons avoir une infertilité permanente par modification morphologique et histologique du col cervical et impossibilité pour ce dernier d'assurer le stockage et le transport des spermatozoïdes (76).

En résumé, la mauvaise nutrition, du point de vue quantitatif ou qualitatif (les insuffisances et les déséquilibre nutritionnels), se répercute sur l'état sanitaire et en conséquence sur la reproduction (15), (18), (11).

4. 2. 5. L'effet mâle:

L'effet mâle consiste à réintroduire les béliers dans un troupeau de brebis en anoestrus anovulatoire (en général 1 mâle pour 25 à 30 femelles) après une période de séparation complète d'un mois (15), (21). Il induit dans les 2 à 4 jours une ovulation silencieuse, c'està-dire non associée à un comportement de chaleur, suivie soit par un cycle ovulatoire de durée normale (voisine de 17 jours) puis d'une nouvelle ovulation associée à un comportement de chaleur (21), (63) soit par un cycle ovulatoire de durée courte mais constante (6 jours) suivi d'une nouvelle ovulation silencieuse puis, après un cycle ovulatoire

de durée normale (17 jours), par une nouvelle ovulation associée à un comportement d'oestrus (63).

Le contact physique ou visuel des béliers avec les brebis n'est pas indispensable car l'effet mâle peut se produire même si les animaux sont séparés par une clôture de grillage ou par une cloison opaque. Ceci laisse à penser que l'odorat (21), (émission des phéromones par les béliers), est donc l'origine de la stimulation des gonadotropines et de l'ovulation chez les brebis en anoestrus (01), (30).

L'effet bélier est utilisé, soit pour avancer le début de la saison sexuelle, soit pour rompre l'anoestrus post-partum (60). Il permet aussi de regrouper la lutte pour faire coïncider la période de mise bas avec celle de la pousse de l'herbe (21). Les béliers sont soit entiers ou des substituts (mâles castrés et traités aux stéroïdes «androgènes ») (21), (60). Cet effet est d'autant plus marqué que l'on se rapproche du début de la saison sexuelle.

Le stimulus du mâle induit une accélération des décharges pulsatiles de LH conduisant à un pic préovulatoire et donnant lieu à l'ovulation 48 h environ après la mise au mâle (60) (voire figure 16) Lorsque la présence des mâles est limitée à moins de 24 heures, l'ovulation ne se produit pas (21).

4. 3. Les facteurs internes:

4. 3. 1. La génétique:

Tandis que le photopériodisme est le principal facteur de saisonnalité, la génétique peut avoir un effet (01). D'après les constations, c'est un effet génétique réel qui correspond sans doute à une lente adaptation des races à leur environnement (29), (66). Transportés dans les zones intertropicales, les ovins originaires des zones tempérés conservent leur saisonnalité (10). De même, les races ovines du nord de la France exploitées dans le sud garde une saisonnalité très nette, alors que la Mérinos (originaire du sud) et les races mérinisées (comme l'Ile de France) sont naturellement plus désaisonnées (29), (66).

4. 3. 2. L'état sanitaire:

La pathologie de la reproduction chez les ovins doit être étudiée au niveau du troupeau et non de l'individu. Elle avait des répercutions relativement grave sur l'activité sexuelle de la brebis (01). Ainsi les dysfonctionnements du système hypophyso-diencéphalique d'origine parasitaire ou infectieuse peuvent aboutir à un arrêt de l'activité des gonades et à une disparition de l'instinct sexuel (26).

4. 4. Quelques paramètres de reproduction:

Nombre de brebis agnelant.

Le taux de fertilité = X 100 (01), (15).

Nombre de brebis mises au mâle ou inséminées.

L'objectif est de se rapprocher de 100%. Ce taux doit être d'au moins 90% (15).

Nombre d'agneaux nés.

Le taux de prolificité = X 100 (01), (15).

Nombre de brebis agnelant.

On recherche un taux d'au moins 150%. Il varie selon les races (15).

Nombre d'agneaux nés (vivants ou morts).

Le taux de fécondité = X 100 (01), (15).

Nombre de brebis mises au mâle ou inséminées.

On peut calculer le taux de fécondité comme suit:

Taux de fertilité x taux de prolificité (15).

N.B : Ce chapitre est important mais bref vu la rareté des références.

5. La brebis de races ovines locales:

5. 1. Effectif et élevage:

Les ovins prédominent et représentent 80 pourcent de l'effectif national avec plus de 10 millions de brebis (71).

Tableau 1: Evolution du cheptel ovin (milliers de têtes) Sources Statistiques Agricoles 1990-1999 et FAO 2002 (71).

* (78) : NEPAD Référence. 06/47 F.

1990	1995	1999	2000	2001	2004
17697000	17302000	18200000	19500000	19300000	18 522 417

(10314384 brebis) *

Dans les régions telliennes, l'élevage ovin est peu important. C'est un élevage sédentaire et en stabulation pendant la période hivernale. Il est très souvent associé à l'élevage des caprins.

La population steppique, composée essentiellement de pasteurs-éleveurs pratiquait le nomadisme (concernant le déplacement de l'ensemble de la famille), et la transhumance (qui ne concerne que le berger et son troupeau) (71).

5. 1. 1. Elevage extensif nomade:

Avec un effectif intéressant sur la zone steppique et la zone saharienne.

5. 1. 2. Elevage semi extensif sédentaire:

Sur les hauts plateaux céréaliers, le Tell et le littoral (19).

Figure 17 : Aire de répartition des races et localisation des types d'ovins en Algérie (70).

5. 2. Description générale:

La classification des ovins en Algérie repose sur l'existence de trois grandes races qui à leurs tours présentent intrinsèquement des variétés, souvent identifiées à des régions (72).

5. 2. 1. Les races principales:

Elles sont au nombre de trois : Ouled Djellal, Hamra et Rumbi.

5. 2. 1. 1. Race Arabe Blanche dite Ouled Djellal:

Introduite avec les invasions Hilaliennes (Hedjaz), elle est de loin la plus importante, en terme d'effectif (72) (environ 58 pourcent du cheptel national) (71), et la plus intéressante en terme de productivité. Elle peuple les hautes plaines telliennes et les vastes zones de la steppe. Ce type d'ovin aux membres forts est actuellement en pleine expansion. C'est le véritable mouton de la steppe, le plus adapté au nomadisme (72), il est le plus intéressant par ses aptitudes tant physiques que productives (71), (73), (75).

· Description:

C'est un ovin entièrement blanc (71), (72), (73), (75) à laine et à queue fines. La laine couvre tout le corps jusqu'au genou et même jusqu'au jarret pour certaines variétés. Le

ventre et le dessous du cou sont nus pour une majorité des animaux de cette race. Sa tête est blanche avec des oreilles pendantes. Il présente une légère dépression à la base de son nez. Ces cornes spiralées sont de longueur moyenne. Sa taille est haute et sa hauteur est égale à la longueur du tronc.

La forme de son corps est proportionnée, sa poitrine est légèrement étroite, les côtes et le gigot sont plats. Ses pattes sont longues solides et adaptées à la marche (72).

L'âge à la puberté est de 8 à 10 mois mais il peut y avoir une puberté à l'âge de 6 mois (04). La brebis est mise à la lutte à l'âge de 18 mois (19) et l'agneau de cette race pèse à la naissance 3 kg 500 g et à 5 mois 30 kg (73), (75).

Le pourcentage de la prolificité est bas (110%), un seul agneau est le résultat de la porté en générale. Le pourcentage de double porté est inférieur à 5% dans la station de Ain M'lila mais on peut avoir un pourcentage de gemelarité aller jusqu'à 10% avec un flushing et un contrôle de l'alimentation. Le tableau si dessous représente le résultat obtenu par Lagoun en 2001 durant une période de plus de cinq ans sur le même troupeau dans la station de Ain M'lila (04).

Tableau 2 : Les performances de la reproduction de la race Ouled Djellal au station de Ain M'lila (04).

Fertilité % Fécondité %

Prolificité

Les caractères

Accouplement en

automne (n=2000)

87(+ ou - 6,5)

98(+ ou - 5,4)

1,1(+ ou - 0,2)

Accouplement en printemps (n=1340)

89(+ ou -5,5)

87(+ ou - 7,3)

1,05(+ ou - 0,1)

· Variété : La race Ouled-djellal comprend trois variétés:

- Variété Chellalia: Représente 5 à 10% de la population de Ouled Djellal (04). C'est le type du mouton le plus petit de taille et le plus léger.

C'est parmi cette variété que l'on classe la race TAADMIT qui est un croisement Ouled

Djellal x Mérinos d'Arles, qui est créée pour la production de la laine. Il est, aussi,

intéressant de citer la variété Zâarez utilisée à cette fin (72). On trouve cette variété dans les régions de Ksar Chellala, Taguine, et Boghari (04).

- Variété lourde (Hodnia): Ce mouton représente 70% de la population de Ouled Djellal (04). C'est le plus recherché par les éleveurs à cause de son poids corporel. Cet ovin est de

forme bien proportionnée, taille élevée et de couleur paille clair ou blanche. La laine couvre tout le corps jusqu'aux jarrets (72). On la trouve dans les régions de Ouled naïl, Djelfa, Sidi Aissa, Boussâada, M'sila, Barika, Sétif, Ain M'lila, et Ain Beidha (04).

- Variété Djellalia: Elle représente 16% approximativement (04). C'est un mouton longiligne, haut sur pattes, adapté au grand nomadisme. Une laine blanche, fine et jarreuse. Le ventre et le dessus du cou sont nus pour une majorité des moutons de cette variété (72). On la trouve dans les wilaya de Biskra et M'sila. Elle tire son nom de la tribu Ouled djellal (04).

5. 2. 1. 2. Race Hamra ou Beni-Ighil:

La race rouge Beni-Ighil dite Hamra, en rappel de sa couleur, présente 21 pourcent du cheptel national des ovins (71). On la considère comme la meilleure race à viande en Algérie en raison de la finesse de son ossature et de la rondeur de ses lignes. C'est une race très résistante au froid et aux vents glacés des steppes de l'Oranie (72). L'aire de répartition de cette race est située dans les hauts plateaux de l'Ouest (71) et le sud-ouest, elle est rencontrée également au niveau du piémont de l'atlas saharien. Cette race devrait occuper la 2^ème place pour certaines aptitudes qu'elle possède notamment sa résistance au froid. Elle est en nette régression à cause de sa taille non préférée par rapport à la race blanche. Le poids de l'agneau à la naissance est de 2 kg 500 grammes et 25 kg à l'âge de 5 mois (73), (75).

· Description:

C'est un animal à peau brune avec des muqueuses noires. La tête et les pattes sont bruns rouge foncé presque noir. Présence de cornes moyennes et spiralées.

· Variété : Trois variétés composent cette race:

- Le type d'El-bayadh, Mecheria à couleur acajou foncé.

- Le type d'El-arricha, à couleur presque noire, c'est le type le plus performant, le type même de la race.

- Le type de Malakou du chott chergui, à couleur acajou clair (72).

5. 2. 1. 3. Race Rumbi:

La race Rumbi, des djebels de l'Atlas Saharien, à tête et membres fauves, représente environ 12 pourcent du cheptel (71).

L'aire de répartition de cette race est comprise entre le chott El-Gharbi à l'ouest et l'Oued-touil à l'est, on peut le retrouver au nord jusqu'au piémont du massif de l'Ouarsenis (72).

L'agneau à la naissance pèse 3 kg 500 g et à 5 mois 25 à 30 kg (73), (75).

· Description:

Elle se distingue des deux dernières races par une couleur de la tête et des membres qui varient entre le fauve rouge et l'acajou, mais la laine est blanche, présence de cornes massives et spiralées.

C'est un animal haut sur pattes, il est considéré comme le plus grand format de mouton d'Algérie. Sa conformation est meilleure que celle de la Ouled Djellal. La forte dentition résistante à l'usure lui permet de valoriser au mieux les végétations ligneuses et de retarder à 9 ans l'âge de la réforme contrairement aux autres races réformées à l'âge de 6-7 ans. Il semble ainsi qu'elle est mieux adaptée que la Ouled Djellal aux zones d'altitude (72).

5. 2. 2. Les races secondaires:

5. 2. 2. 1. Race Berbère:

Considéré comme l'ancêtre du mouton d'Afrique du nord. C'est un animal de petite taille avec une toison de laine mécheuse, blanche et brillante dite aussi Azoulai. Il existe quelques spécimens tachetés de noir. Les cornes sont présentes chez les deux sexes, elles sont petites et spiralées.

On rencontre auparavant principalement en Kabylie, et à un degré moindre dans l'Ouarsenis, avec les caractéristiques légèrement différentes. Généralement, il peuple les zones montagneuses du Tell jusqu'à l'ouest où il se rapproche pour se confondre avec le BENI-GUIL.

Actuellement, le berbère semble complètement en voie de disparition des régions qui font son berceau. On le rencontre encore dans l'Oranie où de plus en plus il fait place au BENIGUIL (72).

La mise à la lutte se fait à l'âge de 12-18 mois du printemps jusqu' au début d'été donc la mise bas sera en automne. L'agneau pèse à la naissance 1,8 à 2 kilogrammes. La longévité est de 11 à 12 ans (19).

5. 2. 2. 2. Race Barbarine:

Originaire de Tunisie, on le rencontre dans l'est du pays, dans la partie sud orientale. C'est un mouton à grosse queue peu apprécié qui, de plus en plus, est concurrencé dans son aire de prédilection par le mouton Arabe. Il vit en vase clos, cantonné prés des frontières tunisiennes à El-oued. C'est un animal de bonne conformation, de couleur blanche, sauf la tête et les pattes qui peuvent être bruns ou noirs .La toison est fournie. Les cornes sont développées chez le mâle et absentes chez la femelle. La queue est grasse d'où l'appellation de mouton à queue grasse ou mouton de Oued-Souf(72).

Son aire de répartition est limitée à l'est Algérien par l'erg oriental (71), (72) à l'est de l'oued Rhigh et dans les régions avoisinantes de la frontière Tunisienne. Cette race est remarquablement adaptée au désert de sable et aux grandes chaleurs estivales (19) (72). Les chaleurs réapparaissent dès la mise bas même pendant le mois d'août (Température est de 45 degrés Celsius).Il y a deux périodes d'oestrus de août à septembre et de janvier à février. L'agnelage se déroule entre janvier et mars avec 14 à 18 mois d'âge au premier agnelage. L'agneau pèse à la naissance 2,5 kilogrammes en moyenne (19).

5. 2. 2. 3. Race D'men:

Race très rustique et supporte très bien les conditions sahariennes (19). Il parait morphologiquement défectueux avec un squelette très fin à côtes plates. De petit format, il semble tiré en arrière. La toison est généralement peu étendue. Le ventre, la poitrine et les pattes sont dépourvus de laine. Les cornes sont absentes, parfois des ébauches peuvent apparaître chez le mâle, mais qui finissent par tomber. L'absence de cornage est un caractère constant chez les deux sexes. La queue est fine et longue à bout blanc (72).

La très grande hétérogénéité morphologique de la D'men, laisse apparaître trois types de populations:

- Type noir acajou, le plus répandu et apprécié.

- Type brun.

- Type blanc.

Les trois types présentent des queues noires à bout blanc et des caractères de productivité ne signalant aucune différence significative.

Cette race saharienne est répandue dans les oasis du sud ouest Algérien: Gourara, Touat, Tidikelt et va jusqu'à El-Goléa à l'est et se prolonge dans les zones désertiques au sud de Bechar sous le nom de race de Tafilalet, ou D'men (72).

La race est très bien implantée au Maroc où elle est la plus étudiée et bien préservée (72). Elle est très intéressante par sa prolificité élevée (19), (71) et sa faculté à donner des naissances double couramment voir cinq agneaux. La brebis, en oestrus dès l'âge de7 mois, peut accepter le mâle toute l'année parce qu'il y a aucun saisonnement, et peut donner trois agnelages en deux ans voir deux agnelages par an. L'agneau pèse à la naissance 2,5 kilogrammes et 1,8 kg pour les doubles ou triples (19).

5. 2. 2. 4. Race Targuia-Sidaou:

C'est la seule race Algérienne dépourvue de laine, mais à corps couvert de poils ressemble à une chèvre, la queue étant longue (presque au ras du sol) et fine (19), (72). La couleur des poils est noire ou paille ou mélangé, sa poitrine est étroite et les pattes sont longues et hautes aptes à la marche sur de longue distance (jusqu'à 1000 kilomètres) (04), (19). Cette race se trouve dans le grand Sahara Algérien allant de Bechar et passant par Adrar jusqu'à Janet. On qualifie cette race de résistante au climat saharien (19), (72) (très chaud en été plus de 45 degrés Celsius et plus froid en hiver moins de 0 degré Celsius). L'âge de puberté est de 7 mois mais la mise en lutte est à l'âge de 12 mois. La brebis est fécondée deux fois par an et donne un agneau qui pèse 2,5 kilogrammes. Elle est réformée à l'âge de 7 ans et peut vivre jusqu'à 12 ans (19). C'est ainsi qu'elle est la seule race qui peut pâturer les étendues du grand Sahara (72), (19).

5. 3. Les caractéristiques des brebis de races locales:

5. 3. 1. Les caractéristiques physiques des races ovines algériennes:

Tableau 3 : Les caractéristiques physiques des races ovines locales.

Les races	sexe	H Cm	LC cm	TP cm	PV kg	La couleur	La queue	La conformation
Arabe*	M	84	84	40	81	Peau blanche	Fine et moyenne	bonne
	F	74	67	35	49	Peau blanche
Hamra*	M	76	71	36	71	Peau brun	Fine et moyenne	Très bonne
	F	67	70	27	40	Laine blanche	Fine et moyenne
Rumbi**	M	77	81	37	80	Peau brune	Fine et moyenne	moyenne
	F	71	76	33	62	Laine blanche
Berbère	M	65	78	37	45	Peau blanche	Fine et moyenne	bonne
	F	60	64	30	37	Laine blanche
Barbarine	M	70	66	32	45	Peau brune	Grasse et moyenne	bonne
	F	64	65	29	37	Tête marron
D'man	M	75	74	34	46	Peau brune	Fine et noire, très	faible
	F	69	67	32	37		longue
Sidaou	M	77	64	33	41	Peau noire	Fine et très	faible
	F	76	64	32	33	ou brune	longue

H = hauteur au garrot (cm) ; LC = longueur du corps (cm) ; TP = tour de poitrine (cm) ; PV =poids vif (kg) ; M = mâle ; F = femelle. * 3 variétés, **2 variétés

5. 3. 2. Les caractéristiques physiologiques et génitiques:

En Algérie, les populations ovines locales sont constamment soumises à l'adversité du milieu (74) (climat rude, parcours vastes et rocailleux, sources d'eau éloignées, végétation spéciale et limitée) (75), et se caractérisent par une rusticité remarquable ; mais elles

présentent des résultats de production hétérogènes et des caractéristiques morphologiques diverses qui semblent avoir une origine génétique différente (74).

Les observations enregistrées par les auteurs durant plusieurs années et par l'institut vétérinaire de Tiaret indiquent que la race Ouled Djellal et les races qui vivent dans les basses latitudes ne présentent pas des anoestrus saisonniers ce qui permet d'avoir une activité sur toute l'année. Mais il y a des facteurs de régulation qui sont responsables d'une diminution de la conception par exemple une forte température en été, le manque de l'alimentation et les périodes longues de sécheresse (04).

NIAR constate que les brebis de nos trois principales races ovines peuvent se reproduire à n'importe quel moment de l'année. Cependant il a relevé une courbe d'agnelage réalisée sur 7207 brebis gestantes avec deux pic d'agnelages dont le plus important est celui de l'automne (environ 45 % des agnelages), et le pic du printemps (environ 25 % des agnelages). Cette étude clinique a été complétée par une autre, cytologique et histologique des muqueuses vaginales recueillies aux abattoirs et à la ferme expérimentale du Centre Universitaire sur des vagins de brebis appartenant à ces mêmes races. 253 prélèvements étalés sur toute l'année, n'a permis de remarquer aucun arrêt de la cyclicité à aucun moment de l'année; le diagnostic des brebis cycliques (aux différentes phases du cycle), des brebis gestantes, de même que celles ménopausées, peut facilement être établi par cette méthode (20) (voire photo 8).

L'étude histologique des prélèvements d'ovaires a aussi permis de constater que les races locales (particulièrement la race Ouled-Djellal) sont capables de produire plusieurs follicules mûrs par cycle, et de ce fait sont suffisamment prolifiques pour pouvoir produire des jumeaux, des triplets, des quadruplés et même des quintuplés (voire photos 6 et 7).

Il est capable de programmer deux gestations par an, et démontrer que la deuxième gestation n'a aucune influence sur les paramètres de reproduction. Ces derniers peuvent même être améliorés par un bon programme alimentaire aux alentours de la période des luttes (flushing) (20).

Photo 6. Photo 7.

Photo 6: La structure histologique d'un follicule mûr de «De Graaf», d'une brebis de la race `Ouled-Djellal'.
(Coloration H. E; Gr X 1000, Immersion).
Ant-Fol = Antrum Folliculaire; Ovo = Ovocyte; C-C.R = Cellules de la Corona Radiata;
C-Gra = Cellules de la Granulosa; C-Thè = Cellules Thècales; Z-P = Zone Pellucide.

Photo 7 : Coupe sagittale au niveau d'un ovaire de brebis de race `Ouled Djellal';
A noter la présence simultanée de trois follicules mûrs de «De Graaf».
(Coloration : H.E; Gr X 400). T-Ovi = Tissu ovigère de l'ovaire (20).

La baisse dans la courbe d'agnelage durant l'été (Mai à Juillet) correspond à des luttes à l'hiver. Ceci est expliqué par l'effet du stress thermique (le froid) et les faibles pâturages (non application de flushing) qui sont responsables de la diminution des performances de la reproduction (la fertilité et la prolificité) et en conséquence l'augmentation du mortalité embryonnaire (33) (voire tableau 5).

Tableau 4: Les performances de reproduction des brebis algériennes (04).

La race	Fertilité	Fécondité	Prolificité	Source
Ouled Djellal	87	95	110	Dehimi et al
				(1999)
Hamra	93	105	113	Aouisset (2000)
Rembi	90	103	115	Ministère de l'agriculture*
Taadmit	76	84	107	Ministère de l'agriculture*
Berbère	nd	90	110	Chellig (1992)
D'man	nd	nd	185-200	Chellig (1992)
Terguia-	98	nd	nd	Chellig (1992)

sidaou

nd: non disponible. * : l'année (2000).

Dans les dernières années, les vétérinaires et techniciens qui s'intéressent à la filière d'élevage des petits ruminants ont conclu que la mortalité ovine en Algérie, qui est de 5 à 20%, en relation directe avec la saison d'agnelage, conditions d'élevage et d'entretient, le poids à la naissance, fourrage disponible et la gestion d'élevage (04).

Janvier

Avril

Juin

Juillet

Août

Novembre

Décembre

Mois

Février

Mars

Mai

Octobre

Total

Septembre

N° %

Brebis agnelantes Fermes Privées

6069 100.00

1529 25.19

331 05.45

734 12.09

608 10.02

562 09.26

486 08.01

589 09.70

717 11.81

188 03.10

102 01.68

166 02.73

57 00.94

N°

Brebis agnelantes
Fermes Etatiques

1138

347

132

116

93

58

55

72

63

53

58

41

50

% N°

100.00 7207

30.49 1876

08.17 281

05.10 666

04.83 617

06.33 558

05.54 394

04.66 155

05.10 115

03.60 207

04.39 639

11.60 866

10.19 833

Total

%

100.00

03.90

09.24

08.56

07.74

05.47

02.15

01.60

02.87

08.86

26.03

12.02

11.56

Tableau 5 : Fréquence des agnelages des brebis de nos trois principales races ovines Algériennes au cours des
différents mois de l'année (20).

S.C

D

L

C.C

I.C

1

C.C

S.C

I.C

A

E

I.C

L

C.C

S.C

S.C

C.C

B

L

S.C

F

I.C

L

C

C.C

Photo 8 : photos de l'aspect d'un frottis cellulaire vaginal de brebis (20).

Commentaire sur la figure:

A: Microphotographie d'un frottis cellulaire vaginal de brebis durant le pro-oestrus; A noter la présence de quatre variétés de cellules, avec la prédominance des cellules kératinisées (C.K), et des cellules intermédiaires (C.I). (H.E x 225).

B : Microphotographie d'un frottis cellulaire vaginal de brebis durant l'oestrus; A noter la prédominance des cellules kératinisées (C.C) (H.E X 225).

C : Microphotographie d'un frottis cellulaire vaginal de brebis durant le métoestrus; A noter la présence des cellules intermédiaires en grand nombre (I.C) et des leucocytes (L) fortement adhérents aux filets de mucus (H.E X 225).

D: Microphotographie d'un frottis cellulaire vaginal de brebis durant le dioestrus; A noter la forte dominance des cellules intermédiaires (I.C) et des neutrophiles (H.E X 225).

E: Microphotographie d'un frottis cellulaire vaginal de brebis durant la gestation; A noter la prédominance des cellules intermédiaires (I.C) ou cellules de type `naviculaire' (H.E X 225).

F: Microphotographie d'un frottis cellulaire vaginal de brebis durant la ménopause; A noter la prédominance des cellules Parabasales cyanophiles (C.P.Cya) et de cellules Intermédiaires Cyanophiles (C.I.Cya) (H.E X 225) (20).

5. 3. 3. La sélection et l'amélioration génitique:

D'après les résultats de diagnostic des systèmes d'élevage, on note que les éleveurs affectent aux animaux reproducteurs une fonction essentiellement pastorale, c'est à dire de collecte et de valorisation des ressources spontanées, en exigeant des brebis un maximum d'adaptation à la marche et aux intempéries, une capacité de mobilisation des réserves corporelles tout en se reproduisant régulièrement et le plus longtemps possible. Cela montre que le premier critère de sélection, quel que soit le niveau d'intensification du système d'élevage, est la capacité des brebis à exploiter les ressources pastorales. Celle de se reproduire est mesurée par le nombre d'agneaux durant la carrière de la brebis.

Les travaux de croisement entre la race Ouled Djellal et d'autres races sont résumés dans le tableau ci-dessous.

Tableau 6 : les résultats de croisement entre les brebis de races arabes (Ouled Djellal) et des béliers de races
importées (74).

Référence	Zone	Nombre de	Taux de	Taux de	Types
	d'élevage	brebis	fertilité	prolificité	génétiques^'
Sou kehal	Steppe	2050	73,5	102,3	ODõOD
(1979)
Abbas (1986)	Steppe	272	90	116,7	ODxOD
Krid (1985)	Steppe		84,5	112	ODxOD
Madani	Steppe	195	97,6	112	ODxOD
(1987)
Mamou	Steppe		67,5	102	ODxOD
(1986)
Madani	Steppe		91,7	113,4	ODxOD^2
(1987)
Benyoucef et	Steppe	120	35	107,1	MxOD^3
Belhadi
(1990, non publié).	Steppe	150	30,6	106,5	MxOD^2
Benyoucef et	Mitidja	293	40,3	115,2	BLxOD
Bhehioueche
(1990, non publié).	Mitidja	130	52,3	126,4	VxOD
Benyoucef et Bouchoul	Zone céréalière	25	40	110	TxOD
(1992, non publié).
	Zone céréalière	26	34,6	110	SxOD
	Zone céréalière	71	46,2	130,3	IxOD

1: OD= race Ouled Djellal ; V=Vendeen (10 béliers); M=Mérinos de l'Australie (9 béliers);

I= Il de France (5 béliers) ; T=Texel (2 béliers) ; BL=Borde Leicester; S=Suffolk (2 Béliers).

2 : première lutte.

3 : brebis adultes.

_
_
_

La réalisation des objectifs d'amélioration génétique des races ovines locales s'appuie sur la mise en place de dispositifs d'enregistrement des données en ferme qui porteront sur l'analyse des conditions de conduite du troupeau (lutte, agnelage, allaitement) et sur des caractères maternels, de croissance (gain de poids des agneaux et des animaux adultes) et des mensurations des animaux.

L'assistance technique et scientifique dans le cadre de la coopération régionale est recherchée principalement pour les volets relatifs à l'indexation des reproducteurs sur la base des performances contrôlées (74).

L'assistance scientifique et technique réalisée dans le domaine de l'étude des systèmes de production et de l'analyse des objectifs de recherche est demandée pour consolider le projet et permettre d'aboutir à la mise en oeuvre de programmes d'amélioration génétique appliqués aux races locales et adaptés aux conditions de leurs milieux d'élevage.

L'évolution vers de nouveaux systèmes de production ovine peut être accompagnée de formes d'amélioration génétique et d'intégration des activités d'élevage (élevage de reproducteurs, stratégies d'utilisation des ressources alimentaires, formes d'expertise et de diversification de produits ovins de qualité) (74).

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III

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·

Notre recherche bibliographique nous a permet de conclure que le saisonnement n'est pas une règle générale pour toutes les races, bien que certaines le manifestent clairement. Il est démontré que plusieurs facteurs l'influencent avec une action variable.

On ne peut pas fuir la réalité de présence d'un code génétique pour le saisonnement puisque toutes les tentatives de modifications des milieux originaux des races saisonnières se sont avérées en vains (transfert des animaux de basses latitudes aux hautes latitudes).

Les races locales algériennes sont loin d'être saisonnières. Des travaux ont montré que la brebis garde son activité sexuelle toute l'année avec deux pics en automne et en printemps.

Enfin, la reproduction chez la brebis est relativement éclaircie quoique quelques points sollicitent encore de recherches à savoir l'action exacte de la mélatonine sur les cellules à GnRH et la notion du seuil de la mélatonine qui induit la reprise de l'activité sexuelle.

Une rareté des travaux sur nos races locales entrave le progrès d'amélioration et l'obtention des races à pur sang ainsi que la réalisation d'un livre généalogique qui vont sans doute avoir des répercutions bénéfiques sur l'économie national, et aident fortement les chercheurs à mieux perfectionner la production et la reproduction ovines.

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Après cette étude, nous envisageons quelques recommandations:

· La prolificité des brebis de nos races locales et leur cyclicité pendant toute l'année augmente leur productivité au sein d'une exploitation, ce qui rendent l'élevage ovin bénéfique et le favorisent. Décrocher la dénomination «Bled elghnem» (pays de moutons) est une perspective.

· Il est possible de maîtriser les facteurs qui influencent sur la reproduction par l'adopte d'une politique d'élevage basée sur des connaissances scientifiques.

Par exemple pour la température (haute ou basse), elle est combattue par la constriction des bergerie en respectant les normes, par la tonte et par l'élevage des races rustiques et adaptées au milieu.

Pour l'alimentation, l'application correcte du flushing et du steaming lors de périodes critiques de la vie sexuelle de la brebis pallient aux exigences métaboliques imposées.

Pour l'état sanitaire, on vise que la brebis soit vaccinée, vermifugée, déparasitée et en bonne santé pour une meilleur manifestation de ses performances de reproduction et cela par une bonne hygiène et une thérapie adaptée à la pathologie.

· Puisque on peut avoir deux portée par an, la sélection génétique afin d'en sortir avec des races à pur sang est réalisable dans un temps record en raccourcissant les intervalles entre les générations. Il en est de même pour la perfection des performances en se basant sur le croisement interracial.

· Lorsque l'activité sexuelle est à son pic (l'automne et le printemps) il est préférable d'utiliser les méthodes naturelle de la synchronisation et de l'extériorisation des chaleurs, à titre d'exemple : effet de mâle et le flushing ; qui sont moins coûteuses. Par contre, lors de la période d'activité basse (l'hiver et l'été) ainsi que pour les brebis non saillies dans la période de pics, on recommande l'utilisation des méthodes médicales de synchronisation: les éponges progestéroniques.

· L'utilisation des implants de la mélatonine est déconseillée puisque nos races ne sont pas saisonnières. Les frais de ces produits doivent être orientés vers l'amélioration de la ration.

· L'état doit subventionner l'élevage ovin, et cela tant sur le plan sanitaire et médical par la production des médicaments et l'adopte des décrets ministériels pour des vaccinations obligatoires et gratuites, le dépistage et l'éradication des maladies; que sur le plan alimentaire.

Les recherches seraient encouragées, intensifiées et soutenues par une bonne volonté et des budgets largement suffisants. La formation des techniciens et des vétérinaires devrait se faire sur des connaissances et les données qu'offre le terrain algérien.

eS :

ALLAOUA S. A. (07).

Cours de la physiologie de la reproduction. 2006. Département des sciences vétérinaires, Elkhroub, Constantine.

B. DEDIEU, A. GIBON, M. ROUX (23).

Notation d'état corporel des brebis et diagnostic des systèmes d'élevage ovin. Etudes et Recherche sur les Systèmes Agraires et le Développement, INRA 1991, N°22. Page 22.

B. EL AMIRI et al (31).

Productions animales .INRA Mai 2003 volume16 N° 2. Pages: 80,81.

B. MALPAUX, C. VIGUIE, J. C. THIERY, P. CHEMINEAU (25).

Photopériode et reproduction. Production animale. INRA. Février 1996, volume 9 N° 1. Pages: 13,18, 19.

C. BRESSOU (03).

Anatomie régionale des animaux domestiques. Tome II, les ruminants. 2èmè édition J-B Baillière. 1978. Pages: 14, 15, 20, 43, 355, 357, 364.

C. CRAPLET / M. THIBIER (18).

Le mouton. Edition Vigot. 1980. Pages: 160, 161, 162, 163, 164, 165, 166, 167, 168, 169, 266.

C. CRAPLET (79)

Reproduction normale et pathologique des bovins. Première édition. Vigot. 1952. Page : 207. CHARLES THIBALUT, Marie-Claire LEVAS SEUR (14).

La fonction ovarienne chez les mammifères. Edition MASSON, Paris, 1979. Pages: 09, 10,

14, 15, 16, 17, 20, 21, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 42.

CHARLES THIBAULT, Marie-Claire LEVAS SEUR (16).

La reproduction chez les mammifères et l'homme. Edition INRA, Ellipses. 1991. Pages: 512, 602, 603, 604, 605, 606.

CHOUITER. M ET SERAOUI. A (13).

Evaluation de la production laitière de la brebis Ouled Djellal en élevage rationnel par le calcul indirect. Mémoire de fin de cycle en vue de l'obtention d'un diplôme de Docteur Vétérinaire. Année 2006, N° 06-042. Pages : 55.

CHRISTIAN DUDOUET (15).

La production du mouton. 2^èmeédition. Edition France agricole. 2003. Pages: 60, 62, 63, 64,

65, 66, 67,77, 78, 83, 87, 88, 149,150, 240, 263.

DEHIMI MOHAMED ELAZIZ (04).

Characterization of small ruminant breeds in west Asia and North Africa. Vol 2. Technical institute of animal production (ITELV). Ministry of agriculture. Algiers, Algeria. Editor: Luis iòiguez. . Pages: 71, 72, 74, 76, 77, 78, 79, 80.

DERRADJI AOUAT RACHID NAAMOUNE SAMY (17).

La rationalisation de l'élevage ovin dans le Nord Algérien. Mémoire de fin de cycle en vue de l'obtention d'un diplôme de Docteur Vétérinaire 2002- 2003. Pages 34, 35.

DOMINIQUE SOLTNER (34).

Zootechnie générale Tome I. La reproduction des animaux d'élevage. Collection sciences et techniques agricoles. 3^ème édition 2001. pages : 29, 39, 41, 67,75.

ERICH KOLB (26).

Edition Vigort et frères, Physiologie des animaux domestiques. Paris, 1975. pages: 88 95, 96, 118, 119, 623, 625, 641, 642, 643, 644, 645, 646, 647, 648, 649, 650, 651, 652, 653, 654, 663, 667.

GHORIBI LOTFI (24).

Obstétrique des animaux domestiques et gestion de la reproduction des bovins. Edition Office des publications universitaires. Constantine. 2004. Pages : 21, 24, 25, 26, 27, 28,59.

J. M. PAYNE (22).

Maladies métaboliques des animaux domestiques. Edition du point vétérinaire, Maisons- Alfort 1983. Pages: 135.

J-P. VAISSAIRE (32).

Edition Maloine S.A. Sexualité et reproduction des mammifères domestiquer et du

laboratoire. Paris. 1977. Pages: 56, 57,61,62, 63, 67,163,186,195, 215, 216,	225,	234,	236,
242, 245, 246, 247, 249, 250, 262, 300, 333, 334, 336, 338, 343, 345, 350,378,	387,	388,	389.
J. STOLKOWSKI (12).
Endocrinologie des vertébrés. Edition Paris librairie VUILBERT. 1974. Pages: 89, 92,			107,

108, 109, 110, 112, 116,122, 141, 146, 178.

KAYOUACH (08).

Cours de la physiologie de la reproduction. 2004. Département des sciences vétérinaire, Elkhroub, Constantine.

LAFRI (06).

Cours de physiologie de la reproduction. 2001. Département des sciences vétérinaires, Blida. LAURENT TIRET, THIERRY LEFRANÇOIS (09).

Cours de la physiologie de l'appareil reproducteur. Unité pédagogique de physiologie et thérapeutique. E.N.V.Alfort. France. 2004-2005.

L. BODIN (29).

Productions animales. INRA Février 1999, volume 12 N° 2. Pages: 91.

E.S.A.K. Tunisie (21).

Maîtrise de la reproduction et l'insémination artificielle des ovins Actes du cours national organisé par E.S.A.K duTunisie en collaboration avec l'O.E.P. 24-29 avril 1998. Pages: 07, 08, 09, 19,32, 35, 36, 37.

M. COUROT et PATRICIA VOLLAND-NAIL (30).

Productions animales. INRA Février 1991 volume 4 N° 1. Pages : 22, 23.

MOURAD REKIK et MOKHTAR MAHOUACHI (11).

Élevage des ovins et des caprins dans les régions semi-aride de la Tunisie. Ecole supérieure d'Agriculture du Kef (E.S.A.K) Année 1997. Pages : 23, 25, 26 40.

NIAR ABDELLATIF (20).

Maîtrise de la reproduction chez les ovins en Algérie. Thèse en vue d'obtention de diplôme de doctorat en reproduction animal. 2000-2001.

P. BROERS (01).

Abrégé de reproduction animale. Edition Intervet International B.V. 1994. Pages: 06, 07, 105, 106, 109, 114, 116, 119.

P. CHEMINEAU, M. BLANC, A. CARATY, G. BRUNEAU, P.MONGET (28). Productions animales. INRA Juillet 1999, volume 12 N° 3. Pages : 219.

RABAH CHELLIG (19).

Les races ovines algériennes. Office des publications universitaires. 1992. Pages: 9, 48, 49, 50, 53, 55, 57, 60, 63, 64, 65, 66.

ROBERT BARONE (02).

Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome III splanchnologie. Edition Vigot. 1978. Page 283, 389, 309,311, 315, 317, 318, 319, 321, 323, 327, 331, 335, 337, 339, 345, 347, 349, 351, 357, 359, 361, 363, 365, 413, 419.

SERACTA MENOUBA (05).

Cours d'embryologie. 2003. Département des sciences vétérinaire, Elkhroub, Constantine. THIMONIER et al (10).

Curso de reproduccion animal. Instituto agronomico mediterraneo de ZARAGOZA. 24 Abril29 Junio 1990.

YVES RUCKEBUSCH (27).

Édition MALOINE S.A. Physiologie et pharmacologie thérapeutique animales. 2ème édition. 1981. Pages: 239, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 248, 265.

ZIDANE Khaled (33).

Suivie clinique et histologique des paramètres de la reproduction chez la brebis. thèse en vue d'obtention du grade de magister en médecine vétérinaire. 1998-1999.

Les sites d'Internet:

http://ressources.ciheam.org/om/pdf/a38/99600166.pdf (35)

(dimanche 4 février 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours2/compofemelle.htm (36)

(dimanche 4 février 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours2/brebis.htm (37)

(dimanche 4 février 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours2/gametes.htm (38)

(dimanche 4 février 2007). http://www.inra.fr/productions-animales/an2003/tap2003/be232.pdf (39)

(dimanche 4 février 2007). http://vbeaud.free.fr/Sciences/Biologie/especes.html (40)

(dimanche 4 février 2007). http://wwwbibli.vet-nantes.fr/theses/2002/lallemand02_100/part1.pdf (41)

(dimanche 4 février 2007). http://www.inra.fr/productions-animales/an2001/num212/boissy/ab212.htm (42)

(dimanche 4 février 2007). http://www.iav.ac.ma/veto/filveto/guides/repro/students/ouattara.pdf (43)

(dimanche 4 février 2007). http://membres.lycos.fr/jbdemars/embryo/frames/gamet.htm (44)

(dimanche 4 février 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours3/agnel.htm (45)

(mercredi 7 mars 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours3/prodlait.htm (46)

(mercredi 7 mars 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours3/sevrage.htm (47)

(mercredi 7 mars 2007). http://www-rocq.inria.fr/who/Marc.Thiriet/Glosr/Bio/Neuro/AnatCervo.html (48)

(mardi 3 avril 2007). http://georges.dolisi.free.fr/Terminologie/G/glande.htm#Glande%20pinéale (49)

(mardi 3 avril 2007). http://wcentre.tours.inra.fr/prc/internet/resultats/melatonine/photoper.htm (50)

(mardi 3 avril 2007). http://fr.wikipedia.org/wiki/Glande_pin%C3%A9ale (51)

(mardi 3 avril 2007). http://www.etudiantinfirmier.com/index_endocrino.php (52)

(mardi 3 avril 2007). http://www.doctissimo.fr/html/sante/encyclopedie/sa_679_hypophyse_general.htm (53) (mardi 3 avril 2007).

http://www.refer.org.ma/ovirep/cours2/hormones.htm (54)

(lundi 9 avril 2007). http://lyon-sud.univ-lyon1.fr/P2/Physio-LK/Pineale.pdf (55)

(mercredi 11 avril 2007). http://www.inra.fr/productions-animales/an1996/tap1996/bm961.pdf (56)

(mercredi 11 avril 2007). http://www.tours.inra.fr/prc/internet/resultats/melatonine/chemfig.htm#fig1 (57)

(mercredi 11 avril 2007). http://www.gfmer.ch/Medical_education_En/Cameroon/Pdf/Ovogenese.pdf (58)

(vendredi 02 février 2007). http://www.inra.fr/productions-animales/an1996/tap1996/pc961.pdf (59)

(samedi 14 avril 2007). http://www.ilri.org/InfoServ/Webpub/Fulldocs/X5489b/x5489b0y.htm#TopOfPage (60) (samedi 14 avril 2007).

http://www.inra.fr/productions-animales/an1996/num961/resumes/bm961.htm (61)

(samedi 14 avril 2007). http://www.fao.org/docrep/v1650t/v1650T01.htm#TopOfPage (62)

(samedi 14 avril 2007). http://www.inra.fr/internet/Produits/PA/an2000/num204/thimoni/jt204.htm (63)

(samedi 14 avril 2007). http://www.fundp.ac.be/facultes/sciences/departements/veterinaire/recherche/centres/physiol ogie/doc/rentabilite_mouton. (64)

(samedi 14 avril 2007). http://selections.medecine-sciences.com/archives/Volume0/sms16/Art11.pdf (65)

(samedi 14 avril 2007). http://www.inra.fr/internet/Produits/PA/an1999/tap1999/bodin992.pdf (66)

(samedi 14 avril 2007). http://www.inra.fr/internet/Produits/PA/an1999/tap1999/chemineau993.pdf (67)

(samedi 14 avril 2007). http://www.fao.org/docrep/v1650t/v1650T06.htm#TopOfPage (68)

(jeudi 26 avril 2007). http://www.refer.org.ma/ovirep/cours2/hormones.htm (69)

(samedi 23 décembre 2006). http://www.gredaal.com/biodiversite/fichiers_biodiv/Articles%20specifiques/ressources_anim ale s/images/carte_ovins.jpg (70)

(mercredi 2 mai 2007). http://www.fao.org/ag/AGP/AGPC/doc/Counprof/Algeria/Algerie.htm (71)

(samedi 28 avril 2007). http://www.gredaal.com/biodiversite/fichiers_biodiv/Articles%20specifiques/ressources_anim ale s/document/Ovins_algerie.htm (72)

(samedi 28 avril 2007). http://www.djelfa.org/faune.htm (73)

(samedi 28 avril 2007). http://ressources.ciheam.org/om/pdf/a43/00600474.pdf (74)

(samedi 28 avril 2007). http://ressources.ciheam.org/om/pdf/a38/99600166.pdf (75)

(samedi 28 avril 2007). http://www.facmv.ulg.ac.be/amv/articles/2005_149_4_03.pdf (76)

(samedi 28 avril 2007). http://www.agrireseau.qc.ca/ovins/documents/Les%20phytoestrogenes.PDF (77)

(samedi 28 avril 2007). ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/aH209f/aH209f00.pdf (78)

(samedi 28 avril 2007).

L'activité sexuelle de la brebis.

Résumé:

La brebis partage presque la même conformation anatomique au niveau de son appareil génital avec touts les mammifères. Les hormones intervenantes dans la reproduction sont diverses avec des interactions entre-elles et aboutissent à une stimulation, inhibition, amplification ou une modulation de la sexualité de la brebis sans omettre une participation signifiante des organes de sens.

Le cycle sexuel de la brebis est classique avec ses deux phases : phase folliculaire et la phase lutéale. Ce cycle est de 17 jours en général avec des variations raciales. La gestation est de 5 mois et la portée peut donner naissance à 2 à 4 voire même 5 agneaux selon toujours les races.

La notion de photopériode, qui conditionne la sécrétion de la mélatonine, est primordiale pour l'espèce ovine. L'alternance des jours courts et des jours longs détermine la reprise ou l'arrêt de l'activité sexuelle. Cependant, cette dernière est influencée par plusieurs facteurs de sorte que le saisonnement est clairement manifesté chez certaines races que chez d'autres.

Mots clés :

La brebis.

La photopériode. La mélatonine. Les jours courts. Les jours longs. Le saisonnement.

ZEBIRI M^ed ezzine.
DJAMAÏ Abdelhadi.
N° : 07-014.