Memoire Online - Etude de quelques paramètres biologiques de Amblyseius swirskii Athias-

Although the existence of great deal control strategies, the cowpea, Vigna unguiculata production, still limited by pests. In this thesis, we study the possibility of Amblyseius swisrkii (Acari: Phytoseiidae) Athias-Henriot, to reproduce with Megalurothrips sjostedti Trybom (Thysanoptera: thripidae) larvae instars and pollen of this western flowering thrips host plants. So our works are conducted to appreciate the vulnerability at the predation of M. sjostedti larvae instars. The effect of the pollen of five thrips host plants (Lonchocarpus sericeus, Vigna unguiculata, Tephrosia candida, Zea mays and Typha australis) was tested too on the reproduction function and the survival of the predator. The pollens were extracted from the flowers of the thrips host plants, collected in different regions of south and central-Benin. In the laboratory, the vulnerability of thrips was tested on the first instars of M. sjostedti. (larvae 1 and larvae 2). We used five (5) larvae for each instars with one (1) predator as densities. The results show that the predator does not attack the larvae 2 but has a significant effect on larvae 1 instars of the pest. In addition, phytoseiid nourish and lay well on all the pollen sources. But the combination of cowpea pollen and larvae 1, reduces the predation rate of the phytoseiid. Nevertheless, A. swirskii, is an interesting biological agent against M. sjostedti.

Key words: pollens, diet, life table, phytoseiid, Amblyseius swirskii, predator, acari, Vigna unguiculata, Tephrosia candida, Zea mays, Lonchocarpus sericeus, Typha australis.

INTRODUCTION

Le niébé, Vigna unguiculata (L.) Walpers, est la légumineuse vivrière la plus importante et la plus cultivée dans les régions d'Afrique Tropicale (Jakai & Adalla, 1997). Il peut être cultivé en association avec d'autres cultures principales tels que le sorgho, le maïs, l'igname ou le mil. Le niébé se caractérise par sa richesse en protéines et contribue énormément à la fertilisation des sols grâce à la fixation symbiotique de l'azote atmosphérique (Sun et Simbi, 1983). Au plan alimentaire, il occupe une place de choix du fait qu'il constitue une importante source de protéines et d'énergie tant pour les hommes que pour les animaux (Rachie, 1985; Anonyme, 2002). Dans les pays en développement où l'accès aux protéines d'origine animale est difficile voire impossible pour certaines populations, le niébé constitue la seule source de protéine la plus accessible et il est appelé, pour ce fait, «la viande du pauvre». Ainsi, le niébé est susceptible de combler les déficits protéiques des pays en développement qui regorgent les trois quarts (3/4) de la population mondiale, mais qui ne produisent que seulement le quart de la production mondiale de viande (Delobel & Tran, cités par Capo-Chichi, 2005). Il constitue alors un aliment d'appoint non négligeable pour l'amélioration de l'état nutritionnel des populations des pays pauvres. Malgré cette utilité du niébé, les rendements et les superficies emblavées pour sa culture évoluent en dents de scie au Bénin (INRAB, 1995).

Selon Coulibaly & Lowenber-Deboer (2002), l'Afrique Occidentale est actuellement loin de couvrir ses besoins en niébé par sa propre production. Dans cette partie du continent, les rendements moyens oscillent autour de 230 kg/ha, sans application des pesticides, contre 800 kg/ ha avec application de pesticides (PEDUNE, 1998), alors que le rendement potentiel du niébé est de 3000 kg/ha (Rusoke & Rubaihayo, 1994). Cette faiblesse du rendement est due au complexe parasitaire associé à cette culture depuis la levée jusqu'au stockage (Singh & Allen, 1980; Ahounou, 1990; Atachi, 1998; Agboton, 2004). Parmi les insectes ravageurs, le thrips floricole Megalurothrips sjostedti (Trybom), (Thysanoptera: Thripidae) (Syn: Taeniothrips sjostedti) constituent la contrainte majeure à la production du niébé dans les régions de l'Afrique au sud du Sahara (Okwakpam, 1967; Singh & Allen, 1980; Ezueh, 1981; Jakai & Daoust, 1986; Tamo, 1991; Tamo et al., 1993; Bottenberg et al., 1997). Ce

ravageur est capable d'occasionner des pertes de rendement atteignant 20% à 80% des récoltes. En cas de fortes infestations, les pertes de rendements sont totales.

Au nombre des exigences dont il faudrait tenir compte pour augmenter la production du niébé au Bénin, on peut citer les traitements phytosanitaires (MDR, 1992). Cette recommandation encourage l'utilisation des pesticides de synthèse dont les effets nocifs des résidus, ne sont plus ignorés de nos jours, quel que soit le respect des doses recommandées. Chose plus grave, l'utilisation des pesticides induit la résistance chez les ravageurs occasionnant leur résurgence, et a des effets nocifs sur la santé humaine et sur l'environnement (Programme Natura/Nectar, 1996). Il en résulte un important risque d'intoxication difficilement chiffrable (Tissut et al., 1979). Le faible niveau de revenu des producteurs ne leur permet pas un accès facile à ces pesticides, du fait de leur coût très élevé. Il s'avère alors impératif, de rechercher d'autres méthodes de luttes contre ces ravageurs, dans le contexte d'une agriculture écologique. On peut citer entre autres la lutte biologique. En effet, la lutte biologique est une méthode de protection des cultures dont le but est de réduire la population des ravageurs en dessous du seuil économique des dégâts. Elle se base sur l'utilisation des ennemis naturels natifs et ou exotiques pour lutter contre les ravageurs des cultures. Cette façon de gérer les ravageurs, permet d'éviter les effets néfastes des pesticides chimiques sur l'environnement, les producteurs et les consommateurs (Nomikou, 2003). Dans ce contexte, certaines potentialités biologiques de Amblyseius swirskii Athias-Henriot (Acari: Phytoseiidae), relatives à son régime alimentaire seront évaluées, pour une lutte biologique efficiente contre le thrips, M. sjostedti. Mais le succès d'un programme de contrôle biologique doit provenir d'une connaissance approfondie des paramètres bioécologiques de l'ennemi naturel (Waag, 1989).

L'objectif global de la présente étude est de contribuer à l'évaluation des capacités de A. swirskii à réduire ou à supprimer les populations de thrips en pullulation

- d'évaluer la prédation de A. swirskii sur les premier et deuxième stades larvaires de M. sjostedti;

- de sélectionner les plantes-hôtes dont le pollen assure au mieux la reproduction de A. swirskii; et

- d'évaluer l'effet de la combinaison du meilleur pollen et des larves de M. sjostedti, sur le développement, la reproduction et la survie de A. swirskii.

Depuis des décennies, le thrips floricole, M. sjostedti Trybom (Thysanoptera: Thripidae), l'un des principaux ravageurs cibles du niébé, fait l'objet de nombreux travaux de recherche. L'attachement des chercheurs à ce domaine, tient des lourdes pertes qu'occasionnent ce thrips floricole sur la production de niébé (Okwakpam, 1967; Singh & Allen, 1980; Ezueh, 1981; Jakai & Daoust, 1986; Tamo, 1991; Tamo et al., 1993 ; Bottenberg et al., 1997). De nos jours, l'approche de lutte intégrée contre les ravageurs, basée sur la manipulation de l'environnement est de plus en plus envisagée, pour assurer une méthode de protection saine et durable qui préserve la santé des producteurs ainsi que celle des consommateurs (Tissut et al., 1979).

La présente revue de littérature se propose donc de faire une synthèse des informations nécessaires à une connaissance générale des facteurs édapho-climatiques, sociologiques et le complexe parasitaire liés à la production de niébé.

Le niébé se développe dans les conditions de chaleur et de luminosité intense. C'est une plante thermophile qui requiert tout au long de sa croissance, une température oscillant entre 25 et 28°C et une pluviométrie de 750 à 1000 mm (Anochili, 1978). Il vit bien dans les sols profonds et bien drainés et est tolérant à la sécheresse ainsi qu'à la salinité du sol. Il peut se développer sous des conditions environnementales variées et sur des sols pauvres, sans addition d'engrais azotés. Il peut être semé en culture pure ou en association avec d'autres cultures. Dans les associations de cultures, les paramètres tels que la densité de plantation, les arrangements spatiaux, la date de semis, le nombre de cultures associées varient d'une région à une autre. Ces paramètres tiennent compte de la fertilité des sols, de la disponibilité des semences et des besoins alimentaires de la famille. Parmi les principales légumineuses vivrières, le niébé et l'arachide occupent une place importante en superficie et en production. Parfois les superficies du niébé dépassent celles de l'arachide. En 2003, le niébé a pris le dessus sur toutes les légumineuses avec une contribution de 7 1,5% des emblavures, suivi de voandzou 10,6% (INRAB, 1995). Cela montre que le niébé est aussi une source de revenu non

négligeable pour les producteurs. Mais l'essentiel de la production est assuré par les petits paysans qui cultivent le niébé avec des méthodes encore extensives.

Le niébé est cultivé au Bénin sur toute l'étendue du territoire national. Les zones de prédilection se rencontrent par ordre d'importance dans l'Ouémé, le Mono et le Zou (MAEP, 2004). Les statistiques sur les douze dernières années montrent que les superficies de production et les rendements évoluent en dents de scie. Les rendements sont restés faibles et ne dépassent pas 600 kg/ha (Agboton, 2004). Cette faiblesse est due au fait que le niébé est toujours fortement parasité au champ et le manque de traitements phytosanitaires adéquats affecte le rendement. Au nombre des exigences dont il faudra tenir compte pour augmenter la production du niébé, le Ministère du Développement Rural (MDR, 1992) préconise d'assurer le traitement phytosanitaire comme le font déjà si bien les petits producteurs du coton. Ce travail doit se faire en collaboration avec les structures d'encadrement technique opérant sur le terrain.

Le niébé constitue la plus importante légumineuse à graine cultivée en Afrique Tropicale. Il se caractérise surtout par sa richesse en protéines (24-28%) et autres constituants comme l'eau 11%, les hydrates de carbone 56,8%, les lipides (1,3%), les fibres (3,9%), les cendres (3,6%), la vitamine A (32,42UI /100g), la vitamine D (26- 78,02ug/100g) et la vitamine E (3,07-5,07 mg/100g). les grains de niébé contiennent aussi du calcium (90mg/100g) du fer (6-7mg/100g), de l'acide nicotinique (2mg/100g), de la thiamine (0,9mg/100g). Mais il est pauvre en lysine (Platt, 1962; Oyenuga, 1968; Ogounmodedo & Oyenuga, 1968; IITA, 1975).

Le niébé fournit une valeur énergétique de 342 calories par 100g de graines (Oyenuga, 1968). Sa capacité à fixer de l'azote atmosphérique lui confère le rôle important de précédent cultural et du maintien de la fertilité des sols (Ahounou, 1990). En dehors de ces graines, les feuilles du niébé sont consommées comme légume par les hommes, et comme fourrage par le bétail (INRAB, 1995). Le niébé sert aussi à la fabrication des colorants verts (Bezpaly, 1984).

Un vaste éventail de ravageurs s'attaque au niébé depuis la levée jusqu'à la maturation complète, occasionnant ainsi d'énormes dégâts (Ahounou, 1990). Ces ravageurs ont été catégorisés en trois groupes par Singh et al. (1979) :

Il s'agit des coléoptères Chrysomelidae, Ootheca mutabilis (Sahlb) et Paraluperodes quaternus (Fairmare); des hémiptères Aphididae, Aphis craccivora (Koch), des thysanoptères Thripidae du feuillage, Sericothrips occipitalis (Hood), et les familles Jassidae, Empoasca dolichi (Paoli).

- les lépidoptères foreurs de gousses, Maruca vitrata (Fabricius) et Cydia ptychora (Meyrick)

- les hétéroptères suceurs des gousses Anoplocnemis curvipes (F.), Riptortus dentipes (F.), Acanthomia tomentosicollis (Stäl), A. horrida (Germ) et Nezara viridula (L.)

Les coléoptères Bruchidae Callosobruchus maculatus (Fabricius), et Bruhidius atrolineatus (Pic). Nombre de ces ravageurs sont des vecteurs des maladies virales, très préjudiciables au niébé, en termes de qualité du produit et du rendement. La mosaïque jaune du niébé est la maladie virale la plus fréquemment transmise par les insectes floricoles comme S. occipitalis, M. sjostedti, les coléoptères P. quaternus, Nematocerus acerbus Wilke ( Curculionidae) et Zonocerus variegatus F (Acridoidea: Pygomophidae). (Whitney et al., cité par Sourokou, 1985).

En Afrique tropicale, en dehors des dégâts spécifiques à chaque ravageur, le thrips M. sjostedti peut occasionner jusqu'à 60% voire 100% de perte de rendement (Singh & Allen, 1980; Ezueh, 1981); les larves causant plus de dégâts que les adultes (Salifu, 1986).

Le thrips floricole, M. sjostedti a bénéficié de nombreuses études relatives à son origine, sa distribution, sa taxonomie, sa morphologie et sa bioécologie. Aussi des méthodes de lutte ont-elles été développées pour la gestion de ce ravageur redoutable au niébé.

L'espèce Megalurothrips sjostedti a été rapportée pour la première fois sur le continent africain, précisément en Afrique de l'Est, au début du vingtième siècle (1905). Non seulement sa répartition est restreinte au continent africain, mais il constitue la seule espèce du genre retrouvée en Afrique (Palmer, 1987). L'abondance en Asie de l'Est de certaines espèces de ce genre telles que M. typicus (Bagnall), M. usitatus (Bagnall), laisse suggérer l'Asie tropicale comme origine du genre Megalurothrips (Palmer, 1987). Selon Salifu (1986), M. sjostedti est répandu dans les agro-écosystèmes des pays comme l'Afrique du Sud, le Bénin, le Cameroun, le Congo Démocratique, la Côte d'Ivoire, le Gabon, la Gambie, le Ghana, la Guinée Equatoriale, l'Ouganda et la Tanzanie. Autrefois appelé Taeniothrips sjostedti, M. sjostedti est la seule espèce ayant le statut de ravageur des cultures (Palmer, 1987). En Asie de l'Est, cette espèce n'est pas nuisible aux cultures, puisque ses populations sont maintenues en dessous du seuil économique des dégâts, par des ennemis naturels. Cet argument renforce l'hypothèse selon laquelle M. sjostedti ne soit pas d'origine africaine (Tamo et al., 1997).

Megalurothrips sjostedti appartient au super-ordre des Thysanoptéroides, à l'ordre des Thysanoptères, au sous-ordre des Terebrantia, à la famille des Thripidae, et à la sous- famille des Thripinae (Lewis, 1997). Selon Palmer (1987), le genre Megalurothrips regroupe des espèces facilement identifiables par leur grande taille. Au stade adulte, ils sont de couleur noire alors que les stades larvaires sont de couleur variable: blanchâtre, orange ou rouge en fonction du régime alimentaire. Les mâles de M. sjostedti sont caractérisés par un segment abdominal de forme conique, alors que la femelle possède un petit ovipositeur externe.

2.2.3- Morphologie, Biologie et Ecologie

Les thrips floricoles sont de petits insectes de couleur noirâtre de 1 à 2 mm de long, pourvus d'ailes étroites, allongées et frangées de longs cils. On observe une segmentation bien distincte des antennes, des pattes et de l'abdomen. De petite taille et d'un noir pas trop foncé, les mâles sont estimés à 5% de la population, tandis que les femelles très noires, sont plus grandes et plus abondantes (Tamo, 1991). La photo 1 montre les adultes mâles et femelles de M. sjostedti.

Source: GOERGEN (communication personnelle) IITA. Insect Museum, Cotonou Bénin

Selon Salifu (1986), le développement de l'oeuf à l'adulte dure 19 jours dans les conditions de température de 26,8 #177; 1,4°C et de 65 #177; 10,4% d'humidité relative. Quatre stades de développement sont identifiés: deux stades larvaires (larve stade 1 et larve stade 2), un stade de pré nymphe et un stade de nymphe. Les larves de stades 1 et 2 sont de très petite taille ; leurs yeux sont rouges net brillants, avec des antennes, des pattes et l'abdomen courts. Les nymphes se forment dans le sol. En l'absence du niébé, les thrips se nourrissent et se reproduisent sur plusieurs plantes hôtes. On y rencontre majoritairement des Fabaceae, quelques Mimosaceae et Cesalpiniaceae, et une plante non légumineuse, Cochlospermum planchoni Hook (Bisaceae) (Tamo et al., 1993a). La photo 2 montre les différents stades de développement de M. sjostedti.

a) Adulte mâle b) Adulte femelle c) oeuf d) Larve de stade 1 e) Larve de stade 2 f) Pré nymphe g) Nymphe

La connaissance incomplète des caractères biologiques de M. sjostedti restreint la gamme des mesures de lutte contre cet insecte. Toutefois, plusieurs méthodes de lutte ont donné des résultats appréciables (Sourokou, 1985).

Les pyréthrinoïdes synthétiques en formulation simple ou combinée avec d'autres insecticides contrôlent bien la population des thrips (IITA 1982). Le monocrotophos, appliqué sur niébé s'est révélé plus efficace que le fenvalérate et le DDT (dichlodiphényltrichloroéthane) au sud du Nigéria entre 1973 et 1975. Le cymbush et le mélange cymbush (cypermétthrine) + diméthoate sont significativement plus efficaces que atellic et diméthoate. Un test de comparaisons d'insecticides, a conduit à la conclusion que azodrine assure significativement un meilleur contrôle des thrips et permet d'avoir de hauts rendements par rapport au DDT et au sevimol. Le stade critique de menace des ravageurs est atteint à partir du 37^ème jour après semis. Singh (1980) suggéra des interventions chimiques entre le 35^ème et le 40^ème jour; cependant, le début de floraison du niébé dépend de son cycle et de sa sensibilité au photopériodisme. Malgré leur efficacité, les effets pervers de ces insecticides font accorder une attention particulière aux méthodes de lutte plus écologiques (Tissut et al., 1979).

Il est préférable que dans un système d'association maïs-niébé, le maïs soit semé avant le niébé, de façon que le maïs entre en floraison avant celle du niébé. Cette pratique contribue au bon développement du niébé et permet aussi de réduire les dégâts occasionnés par les thrips. Lors de la déhiscence des panicules, les méloïdes sont attirés par les pollens du niébé (IITA, 1982). Par contre Rathore et al., (1984) rapportent qu'en culture intercalaire, il n'y a pas de différence significative entre la densité de population des thrips sur le niébé en culture pure et celle associée au maïs (IITA/SAFGRAD, 1984).

En relation avec les questions écologiques, doivent être abordés, les problèmes des êtres vivants auxiliaires de l'agriculture, des pollinisateurs et des prédateurs divers

s'attaquant aux nuisibles. Dans le processus de contrôle des thrips, des prédateurs et des parasitoïdes ont été identifiés. Orius amnesius, O. albidipennis (Hémiptère: Anthocoridae); Cheilomenes sulphurea (Coléoptère: Coccinellidae), Iphyseius sp. (Acari : Phytoseiidae) (Tamo et al., 1997) sont des prédateurs identifiés pour une lutte biologique contre M. sjostedti. Au nombre des parasitoïdes identifiés pour la réduction naturelle des populations de M. sjostedti, on peut citer: Ceranisus menes (Gahan) (Hyménoptère: Eulophidae) (Diop, 1999), Ceranisus femoratus (Gahan) (Hyménoptère: Eulophidae) (Agboton, 2004) et des genres de la famille Trichogrammatidae que sont Megaphragma sp et Oligosita sp (Tamo et al., 1997). Le tableau 1 présente la liste de quelques prédateurs de thrips classés par ordre, famille, genre et espèce. Toutefois, la question de l'efficacité de ces différents auxiliaires contre les thrips se pose. Alors, des méthodes de lutte culturale et des variétales sont aussi utilisées.

Ordre	Famille	Genre	Espèces	Proies (Thrips)
Orthoptère	Gryllidae	Oecanthus	Longicauda Turanicus	Thrips tabaci Thrips tabaci
Névroptère	Chrysopidae	Chrysopa	Alobana Carnea Vulgaris Plorabula	Selenothrips rubrocinctus Selenothrips rubrocinctus Odontothrips intermedius Caliothrips faciatus
		Leucochrysa	Marquesi Submacula	Selenothrips rubrocinctus Selenothrips rubrocinctus
	Hemerobiidae (brown lacewings)	Hemero bi us	Maliformicus Pacificus	Taeniothrips inconsequens Taeniothrips inconsequens
Diptère	Cecidomyiidae	Adelgimyza Artrocnodax	Thripiperda Occidentalis	Liothrips olae T. palmi
	Asilidae	Machinu	Annuleps	Haplothrips sp.
	Dolichopodidae	Condilostylus	Pacifus	Taeniothrips inconsequens
	Syrohidae	Baccha Mesograpta	Livida Marginata	Gynaikothrips ficorum Thrips tabaci
	Chloropididae	Lioscinella	Sabrosky	Teuchothrips sp.
Hyménoptère	Vespidae	Polistes	Hebraeus	Rhipiphorothrips cruentatus
		Azteca Pheidole	Chartifox Megacephla	- Liothrips urichi
	Formicidae	Wasmannia	Auropunctata	Selenothrips rubrocinctus
Mesostigmates	Phytoseiidae	Amblyseius	Addoensis Andersoni Stipulatus Swirskii	Heliothrips syvanus Frankliniella occidentalis, Thrips tabaci Scirtothrips citri Thrips tabaci, Retrithrips syriacus
		Typhlodromus	Pyri Athiase Occidentalis Waltersi	Drepanothrips reuteri Retrithrips syriacus Retrithrips syriacus Frankliniella occidentalis

Des travaux d'amélioration génétique développés par l'IITA et INRAB ont permis d'identifier du matériel résistant aux thrips et d'autres ravageurs (IITA, 1979; INRAB, 1995). Le tableau 2 présente quelques variétés résistantes de niébé. IITA (op cite) a développé des cultivars tels TVu 1509, 2870, 6507, 7133, remarquables quant à leur degré de résistance. IITA (1982) suggéra que cette résistance est due à une antibiose contenue dans le niébé. Les cultivars à floraison très précoce sont utilisés dans la lutte contre les thrips parce qu'ils échappent en partie aux attaquent de ces thrips.

Etude de quelques paramètres biologiques de Amblyseius swirskii Athias-

ABSTRACT

INTRODUCTION

2.2.3- Morphologie, Biologie et Ecologie