II.1.1.3- Gènes nod spécifiques (nod H,
nod FE, nod G, nod MN, nod Q etc.)
Les gènes hsn (host specific
nodulation) sont des gènes spécifiques de la plante
à infecter (PELMONT, 1995). Ils ne sont pas nécessairement
présents ou fonctionnellement conservés chez tous les rhizobia
(SHARMA et al., 1993). Ces gènes sont responsables de
la spécificité d'hôte et de la reconnaissance entre la
bactérie et la plante, étape préalable à
l'infection (DAVET, 1996). Leur mutation provoque un retard, une
réduction de la nodulation ou une modification de leur
spécificité d'hôte (DEBELLE et SHARMA, 1986 ; DEBELLE
et al., 1986; HORVATH et al., 1986 ;
CERVANTES et al., 1989).
Après leur transcription, les gènes
nod produisent des enzymes qui contrôlent la synthèse de
molécules indispensables au processus de nodulation. Ces signaux, qui
sont généralement connus sous le nom de facteurs Nod, sont des
molécules lipo-chito-oligosaccharidiques (LCOs) (TEREFEWORK, 2002). La
synthèse du noyau lipooligosaccharide de ces molécules est
contrôlée par les gènes nod ABCD tandis que les
gènes hsn assurent les diverses substitutions de celles-ci
(DEBELLE et al., 2001).
Les facteurs Nod sont responsables de la
spécificité de la reconnaissance entre les symbiotes et du
déclenchement de l'organogenèse nodulaire. En effet, même
émis à des concentrations minimales, ces signaux peuvent
déclencher des réponses symbiotiques chez la plante telles que la
déformation des poils radiculaires, la division corticale des cellules
et la formation de nodule primordial (DEBELLE et al., 2001).
L'identification du signal Nod est une étape essentielle dans
l'établissement du dialogue moléculaire à l'origine de la
symbiose entre les légumineuses et les bactéries fixatrices
d'azote.
II.1.1.4 - Autres gènes nécessaires
à la nodulation
En plus des gènes nod, les rhizobia
possèdent d'autres gènes essentiels au processus de nodulation.
Il s'agit des gènes exo, lps et ndv qui
codent pour l'expression et la synthèse des molécules de
structure de la surface bactérienne (BROUGHTON et al.,
2000 ; SPAINK, 2000). Ces molécules qui sont successivement les
exopolysaccharides (EPS), les lipopolysaccharides (LPS) et les â-glucans
sont nécessaires pour le développement continu du fil
d'infection. Elles sont par ailleurs considérées comme
d'importants facteurs dans l'efficacité symbiotique (BREEDVELD et
MILLER, 1998). En effet, les â-glucans
sont majoritairement des molécules du périplasme qui permettent
la croissance des bactéries sous des conditions hypoosmotiques (PFEFFER
et al., 1994). Ils jouent également un rôle important
dans la suppression du déclenchement du mécanisme de
défense par les phytoalexines chez l'hôte (BHAGWAT et
al., 1996). Quant aux exopolysaccharides, ils fonctionnent comme des
messagers pendant l'infection (GONZALEZ et al., 1996). Enfin, les
mutants de rhizobia défectifs en la synthèse ou à faible
production de lipopolysaccharides n'ont pas la capacité d'induire la
formation de cordons d'infection. Ils perdent également leur
capacité compétitive ou forment des nodosités
incomplètement développées (LAGARES et al.,
1992).
Faisant suite à l'activité des
gènes d'infection et de nodulation, deux groupes de gènes
interviennent dans les étapes tardives de la symbiose. Il s'agit des
gènes nif et fix.
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