Memoire Online - Caractérisation morphologique des accessions d'arachide (arachis hypogaea l.) pour la teneur en huile et la tolérance à la sécheresse.

Master Professionnel en Sélection et Valorisation des Ressources Phyto-Génétiques (MP/SVRPG)

CARACTERISATION MORPHOLOGIQUE DES ACCESSIONS D'ARACHIDE (Arachis hypogaea L.) POUR LA TENEUR EN HUILE ET LA TOLERANCE A LA SECHERESSE

Président: ZONGO Jean Didier, Professeur Titulaire, Université de Ouagadougou, Burkina Faso

Membres: TAMINI Zoumbiessé, Professeur Titulaire, Université de Ouagadougou, Burkina Faso

Dédicaces

Remerciements

Ce travail est le résultat d'une collaboration étroite entre plusieurs structures d'une part et d'autre part entre plusieurs personnalités. Par conséquent, je voudrais exprimer ma gracieuse reconnaissance à un ensemble de personnes, de près ou de loin qui ont contribué à l'élaboration de ce document final. Je tiens à remercier très sincèrement:

- M. ZONGO Jean Didier, Professeur titulaire de l'Université de Ouagadougou, coordonnateur du Master en Sélection et Valorisation des Ressources Phyto-Génétiques (SVRPG) d'avoir accepté la direction de ce mémoire, malgré ses multiples tâches. C'est un grand honneur pour moi que vous présidez ce jury.

- M. TAMINI Zoumbiessé, Professeur titulaire de l'université de Ouagadougou, pour avoir accepté d'être membre du jury afin d'améliorer la qualité du document. Je témoigne toute ma gratitude d'avoir accepté de siéger à ce jury.

- M. TRAORE Ernest Renan, Assistant à l'UFR/SVT/Université de Ouagadougou, pour les corrections et suggestions et pour sa participation à ce jury. Merci encore Docteur.

- M. BAKASSO Yacoubou, Maître de conférences de l'Université Abdou Moumouni de Niamey, pour m'avoir mis en contact avec les chercheurs de l'ICRISAT Sadoré/Niamey et les Doctorants du département de Biologie et pour l'achat de l'hexane lors de l'extraction d'huile.

- M. HAMIDOU Falalou, Directeur de recherche à l'ICRISAT Sadoré/Niamey, de m'avoir accepté dans ce centre, malgré ses multiples occupations. J'ai bénéficié de ses multiples conseils et des matériels qu'il a mis à ma disposition pour les travaux de terrain. Je ne cesserai jamais de lui dire merci.

- M. HASSANE Bissala Y., Assistant de recherche, responsable de la banque de gènes d'ICRISAT Sadoré/ Niamey pour m'avoir autorisé l'accès au matériel végétal, pour son aide au cours de la caractérisation des différents types taxonomiques de l'arachide et pour ses conseils.

- M. HAWEL Maman Sani, technicien permanent de l'ICRISAT Sadoré/Niamey pour son aide apportée dans le recrutement permanent de la main d'oeuvre et pour ses conseils chaleureux qui ne manquaient jamais.

- M. HALILOU Oumarou, Doctorant en Physiologie végétale, à l'ICRISAT pour ses conseils et son soutien pour l'installation de l'appareil thermo-hygrométrie au sein de l'essai.

- M. HASSAN Abdou, technicien à l'ICRISAT, pour les traitements des plantes qui ne manquaient jamais dès que le besoin est nécessaire.

- Messieurs les Chercheurs, les assistants de recherche et le personnel du centre sahélien (ICRISAT) qui contribuent à sa bonne marche; merci encore.

- M. MARICHATOU Hamani, Maître de conférences de la faculté d'agronomie/UAM/Niamey, responsable du laboratoire de DPA, pour m'avoir autorisé à faire l'extraction d'huile dans son laboratoire; merci encore professeur.

- M. HAOUA Sabo, Docteur en Biochimie au Département de Chimie de FAST/UAM/Niamey pour ses conseils qui ne manquaient pas pendant l'extraction d'huile.

- Mme BATIONO/KANDO Pauline, M. NANEMA Romaric, tous enseignants à l'UFR/SVT et tous les Doctorants du laboratoire Biosciences pour leurs conseils.

- M. MAMOUDOU Morou, technicien au laboratoire de Chimie organique, pour son accompagnement au travail et la recherche des matériels d'extraction d'huile.

- Toute la famille et les amis pour qui la séparation a été difficile, mais qui ont su concilier la passion et la raison.

- Tous les camarades de la même section (Master Professionnel /SVRPG) pour leur bonne collaboration et leur gentillesse lors de ma formation.

Résumé

L'Arachide (Arachis hypogaea L.), est une plante alimentaire oléagineuse, adaptée aux conditions de sécheresse. Afin d'identifier les meilleures accessions d'arachide (teneur en huile adéquate et tolérance à la sécheresse), vingt accessions appartenant à 5 types taxonomiques (FST, VUL, PRU, HYR et HYB) et de diverses origines, ont été évaluées au champ et en pots selon un dispositif de bloc de Fisher randomisé. Vingt-neuf caractères agro-morphologiques dont quatorze qualitatifs et quinze quantitatifs ont été étudiés. Quatorze caractères dont quatre physiologiques (teneur relative en eau, teneur en chlorophylle, teneur en eau par rapport à la masse sèche et déficit hydrique) et dix agro-morphologiques (50 % de floraison, surface foliaire, biomasse sèche, nombre de gousses par plante, rendement en gousses par plante, rendement en graines par plante, poids moyen d'une graine, indice de récolte, indice de tolérance à la sécheresse, indice de résistance à la sécheresse) ont été observés sous conditions stressantes dans des pots contenant 22,896 kg de substrat avec 4 traitements pour la tolérance à la sécheresse. Quatorze caractères quantitatifs permettent de discriminer les types taxonomiques d'arachide dont fastigiata fastigiata Valencia est le meilleur type taxonomique ayant une bonne teneur en huile (48,525 %). Trois caractères sont corrélés à l'indice de tolérance à la sécheresse, tandis que deux caractères sont associés à l'indice de résistance à la sécheresse. L'accession A6 est la meilleure accession tolérante à la sécheresse.

Mots clés: Arachide, Arachis hypogaea, caractérisation, teneur en huile, tolérance, sécheresse.

Abstract

The groundnut (Arachis hypogaea L.) is an oilseed plant food, adapted to drought conditions. To identify the best accessions (adequate oil content and drought tolerance), twenty accessions belonging to 5 different taxonomic (FST, VUL PRU, HYR, HYB) and diverse origins, have been evaluated in the field and in pots in a device randomized randomize complete block design. Twenty-nine characters agro-morphological fourteen qualitative and fifteen quantitative were studied Fourteen characters with four physiological (relative water content, chlorophyll content, water content relative to the dry mass and water deficit) and ten agro-morphological (50 % flowering, leaf area, dry biomass, number of clove/plant, clove yield/plant, seed yield/plant, average weight of a seed, harvest, index of drought tolerance, resistance index drought), were observed under stressful conditions in pots containing 22.896 kg substrate with four treatment (drought tolerance). Fourteen relevant quantitative traits allow discrimination types of groundnut, which hypogeae fastigiata Valencia is the best taxonomic having an oil content (48,525 %). Three characters are correlated with the index of drought tolerance, while two characters are associated with the index of drought resistance. A6 is the best drought tolerance accession.

Keywords: Groundunt, Arachis hypogaea, characterization oil content, tolerance, drought.

Liste des figures

Liste des tableaux

Liste des abréviations

IBPGR: International Board for plant Genetic Resources (Now Biodiversity international)

ICRISAT: International Crops Research of Institute for the Semi-Arid Tropical

PT: Poids en pleine turgescence des folioles de la troisième feuille de la tige principale

T₁: Plantes «stressées» au stade 50 % de floraison suivis des stress intermittents

T₂: Plantes «stressées» au stade fructification suivis des stress intermittents

T₃: Plantes «stressées» au stade remplissage des gousses suivis des stress intermittents

Introduction

La production des graines oléagineuses s'avère nécessaire dans l'atteinte d'une alimentation riche et équilibrée. Les plantes oléagineuses, les plus utilisées dans le monde sont: les amandes, le colza, le coton, l'olive, le palmier, le soja, le tournesol, le sésame et l'arachide. Cette dernière spéculation est la plus cultivée en Afrique et en particulier en Afrique subsaharienne.

De 2009 à 2012, la production d'arachide en Afrique était de 9 603 820 tonnes avec une perte enregistrée de 617 010 tonnes. La production et la perte se repartissent de la façon suivante: Afrique de l'Ouest (6 132 589 tonnes de production et 345 456 tonnes de perte estimée), Afrique de l'Est (1 252 542 tonnes de production contre 79 928 tonnes de perte estimée), Afrique du Nord (1 220 759 tonnes de production et 113 820 tonnes de perte de production), Afrique du sud (104 249 tonnes de production, 4 500 tonnes de perte) et Afrique centrale (893 681 tonnes de production contre 73 305 tonnes de perte estimée ) selon FAOSTAT, (2013).

La réduction de la production d'arachide non décortiquée en Afrique occidentale est due à la faible production des pays membres de cette Afrique occidentale. Selon FAOSTAT, (2013), la perte de la production d'arachide au Niger ne cesse d'augmenter (2 654 tonnes de perte estimée en 1979 contre 7 605 tonnes en 2012).

Cette espèce oléagineuse qui est l'une des rares légumineuses à fructification souterraine à être utilisée dans le monde (MAYEUX, 1999) possède des atouts. Elle est riche, en huile (44 et 56 %), en protéines (22 à 30 %), en potassium, en phosphate et en magnésium (CONKERTONE et al., 1989). Elle nécessite moins des intrants fertilisants. L'arachide est parfois utilisée dans les rotations culturales (contre les maladies), la restauration des sols pauvres (Engrais vert). Elle est utilisée dans l'alimentation humaine et animale. L'arachide est surtout cultivée dans les pays sahéliens à cause de son adaptabilité à ces conditions climatiques sahéliennes.

Le Niger est un pays sahélien, situé en Afrique occidentale, entre 11°40' et 23°30' N et 0°10' et 16° E. Il est un pays enclavé ou totalement continental avec un climat aride à semi-aride. L'arachide y tient une part essentielle, puisqu'elle est une oléagineuse adaptée aux zones aride et semi-aride. L'arachide est la première culture de rente introduite au moment de la colonisation (BAINA et al., 2007). Elle joue un rôle important dans l'économie du pays (direct dans la commercialisation en huile, ses sous produits pour exportation et soit indirect dans l'alimentation des bétails destinés à la commercialisation vers les pays côtiers).

L'arachide, plante économe en intrants est adaptée aux situations de fortes chaleurs, de faible pluviométrie, aux sols sableux, sablo-limoneux, limoneux et argilo-limoneux. L'arachide doit être caractérisée afin de sélectionner des variétés les plus productives et ayant une teneur en huile adéquate.

Les changements climatiques qui se manifestent par l'augmentation de la température, l'aggravation du déficit hydrique affectent la productivité d'arachide. Il convient donc de réfléchir aux voies et moyens pour améliorer sa productivité dans les zones où elle est cultivée.

En effet, l'objectif général de cette étude est de caractériser des accessions d'arachide locales et améliorées de la banque de gènes d'ICRISAT pour connaître leur teneur en huile et leurs réponses à la sécheresse. Les objectifs spécifiques sont de:

Ø Evaluer l'effet de la conservation «ex situ» sur la viabilité des semences conservées ex-situ;

Ø Identifier des accessions riches en huile afin d'identifier le type taxonomique ayant une teneur en huile adéquate;

Ø Identifier des accessions tolérantes aux différentes poches de sécheresse qui interviennent aux stades cinquante pour cent de floraison, fructification et remplissage de gousses suivis des poches de sécheresse intermittentes;

Ce présent mémoire de master s'articule en quatre parties que sont la revue bibliographique, le matériel et les méthodes, les résultats et discussion et enfin la conclusion à partir de laquelle des perspectives ont été dégagées.

CHAPITRE I: REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

1.1 Origine et diversification de l'arachide

L'arachide, (Arachis hypogaea L.) est une espèce tétraploïde (SINGH et al., 1998; HERSELMAN, 2003) avec une garniture chromosomique de 2n= 40. Elle est originaire d'Amérique du Sud. Elle a pour centre primaire la Bolivie, l'Argentine et le Paraguay (KRAPOVICKAS, 1969; HAMMONS, 1973 et KHALFAOUI, 1988). L'arachide a pour centre secondaire Guaranis au Sud-Est du Brésil et Uruguay (KRAPOVICKAS, 1969; GREGORY, 1976). L'arachide a été introduite en Afrique, en Inde et l'Extrême Orient à partir du Brésil, par les Portugais. Puis dans le pacifique, en Indonésie et en Chine à partir de la côte Ouest de l'Amérique du Sud par les Espagnols. A partir du XV^èmesiècle. L'arachide s'est ensuite distribuée dans le reste du monde notamment Amérique du Nord. C'est l'une des rares légumineuses à fructification souterraine à être utilisée à travers le monde (MAYEUX, 1999).

1.2 Biologie de l'arachide

L'arachide est une espèce appartenant à la famille des Légumineuses, sous famille des Papilionacées (Fabacée), tribu des Arachidinées (GILLIER et al., 1969) et sous tribu des Stylosanthinées (CHEVALIER, 1934; KHALFAOUI, 1988). Elle comprend plus de soixante espèces annuelles et pérennes, dont les trente deux décrites se repartiessent en sept sections: Arachis, Erectodées, Caulorhizae, Rhizomatosae, Extranervosae, Ambinervosae et Triseminalae (GREGORY et al., 1976; et KRAPOVICKAS, 1969). La section Arachis comprend trois séries: annuelle, pérenne et amphiplode. Cette dernière série compte deux espèces (Arachis monticola et Arachis hypogaea). L'espèce hypogaea a aussi deux sous-espèces à savoir: Arachis hypogaea hypogaea et Arachis hypogaea fastigiata. Chacune de ces sous-espèces compte au moins deux variétés: les variétés hypogaea et hirsuta appartiennent à la sous espèce hypogaea; les variétés fastigiata, vulgaris, aequatoriana et peruviana appartiennent à la sous-espèce fastigiata. Les types cultivés sont Virginia bunch et runner, Valencia peruviana, Spanish et Peruvian hirsuta, Eaquatorian. L'arachide est une plante fortement autogame. Néanmoins son taux d'allogamie est de 0,2 % pour le type Virginia et 6,6 % pour ceux de Spanish (SAUGER, 1949) et Valencia (BOUFFIL, 1951) dans les zones où l'activité des abeilles est intense (NIGAM et al., 1983).

1.2.1 Appareil végétatif

L'arachide est une plante oléagineuse des zones semi-arides et arides dont le système radiculaire est puissant. Ce système radiculaire est constitué par une racine primaire pivotante qui s'enfonce verticalement dans le sol à une certaine profondeur. L'absorption de l'eau et des éléments minéraux est assurée par le parenchyme cortical des radicelles. Son système racinaire présente des nodules lui permettant de fixer l'azote atmosphérique.

La tige principale de l'arachide est toujours érigée, avec de nombreuses variantes de ports: rampant 1, rampant 2 et rampant 3, semi érigé et érigé (IBPGR et al., 1992).

Sur les tiges de l'arachide les noeuds peuvent être soit végétatifs, reproductifs ou stériles. L'arachide est une plante à fort développement végétatif. Les branches végétative et reproductive de l'arachide peuvent être alternées, série, irrégulière avec fleurs ou irrégulière sans fleurs.

Les feuilles de l'arachide sont paripennées, possèdent généralement 4 folioles. Néanmoins, certaines variétés possèdent au moins une feuille possédant 5 à 6 folioles soit 3 folioles en haut et 2 en bas ou vice versa. Ce caractère est le plus souvent observé à la quatrième feuille de la tige principale. Les feuilles de l'arachide sont munies à leur base de deux stipules engainantes.

Les folioles sont de formes variées en allant de cunéiforme au linéaire-lancéolé (IBPGR et al., 1992). Elles sont opposées par paire et de couleurs variées allant du jaune au vert bleuté. Les feuilles ont une position diurne (le jour, les feuilles sont dressées et les folioles largement ouvertes) et nocturne (la nuit, les pétioles se courbent vers le sol et les folioles se rapprochent deux à deux.

1.2.2 Appareil reproductif

L'inflorescence est de deux types, soit simple ou composée. Les fleurs sont presque sessiles et apparaissent à l'aisselle des pétioles. La fleur est de type papilionacé (cinq sépales et cinq pétales), de couleurs variées (blanche à l'orange grena). Elle a 12 étamines (10 sont soudées en tube et 2 sont libres), et un ovaire infère unicarpellaire contenant 2 à 6 ovules. L'ovaire est inséré sur un support, le gynophore. Après fécondation, l'ovaire est porté en terre par le développement de gynophore qui s'allonge et s'enfonce dans le sol par géotropisme positif.

Le fruit mûrit à une profondeur de 3 à 5 cm et contient 1 à 6 graines par gousse suivant les variétés. Les gousses peuvent avoir différents types d'étranglement, bec, réticulations selon les types taxonomiques.

Les graines sont couvertes d'un tégument séminal rose ou saumon. Parfois, Ce tégument présente plusieurs couleurs très variées en allant de blanc au marron (IBPGR et al., 1992). L'amande est composée de deux cotylédons gorgée des matières grasses et d'un embryon facilement distingué.

1.3 Stade de développement de l'arachide et ses exigences écologiques

Arachis hypogaea est une plante ayant 5 stades de développement en allant de la phase de germination à la phase de maturation:

- Phase de germination: Cette phase correspond à l'imbibition de la graine (24 à 48 h), après la mise en terre de la graine jusqu'à l'apparition de la radicule (5 à 6 jours après semis).

La germination de l'arachide est de type hypogé. Trois semaines après la germination, les nodosités apparaissent sur les racines.

- Phase de croissance: Elle correspond à l'accroissement de la tige principale et l'apparition des rameaux cotylédonaires. Ces cotylédons persistent très longtemps et présentent comme deux petits moignons ridés. Un peu plus tard deux autres rameaux apparaissent par rapport aux précédents.

- Phase de floraison: Généralement, elle commence 20 à 40 jours après semis. Elle peut durer plusieurs mois selon les variétés et les conditions de culture.

- Phase de fructification: Elle commence une semaine après fécondation. Cette phase de fructification souterraine requiert un sol léger, bien drainé, de pH variant de 5 à 8,5; de températures journalières oscillant entre 27 °C et 33° C et 500 mm de pluies bien distribuées durant tout au long du cycle de son développement.

Par exemple, Valencia à port érigé, cycle court (90 jours) dont la majorité des gousses possède 3 à 4 loges soit 3 à 4 graines par gousse. Spanish à port érigé, cycle court ou hâtif (90-110 jours) dont les gousses ont généralement deux loges; soit deux graines par gousse. Virginia soit à port rampant ou érigé, de cycle moyen à long (100-150 jours), dont les gousses ont une ou deux loges. L'arachide est une plante qui répond aux engrais azotés, aux ajouts de matières organiques, de calcium, de phosphate, de soufre et de cobalt.

- Phase de maturation: Ce stade varie selon les variétés; il y a des variétés de 75, 85, 90, 95, 110 jours voire même 120 jours.

1.4 Principales contraintes de la production

L'arachide est une légumineuse largement produite dans le monde pour sa forte teneur en huile (CELIA et al., 2005). Elle est utilisée dans l'alimentation humaine (huile pour la consommation, le beurre très populaire aux Etats-Unis, la farine en biscuiterie, arachide bouillie, grillée ou salée); dans l'alimentation animale (fanes utilisées comme fourrage, tourteau pour le bétail dans certain pays; industrie (huile pour savonnerie) et dans l'agriculture (engrais vert, rotation culturale). La teneur en huile d'arachide est variable selon les types taxonomiques.

En effet, la sous espèce Arachis hypogaea hypogaea a une teneur en huile qui varie entre 36 et 47 % d'huile, tandis que celle de la sous espèce Arachis hypogaea fastigiata varie entre 45 et 50 % (CELIA et al., 2005). Selon WIKIPEDIA (23 h 10, 26/01/2014), 100 g d'huile d'arachide contient 39 g d'acides gras mono-insaturés, 38 g d'acides gras essentiels oméga-6, 23 g d'arachide gras saturés (palmitique, stérique, béhénique, arachidique), et moins de 0,1 g d'arachide gras essentiel oméga-3. Contrairement aux autres huiles (olive, colza, tournesol, soja), l'huile d'arachide est très riche en acides gras saturés. Elle résiste à l'oxydation et aux fortes températures (CELIA et al., 2005), donc peut être conservée en conditions climatiques de zones sahéliennes.

C'est une huile qui contient 9 cal/g et ne dégage pas de fumée quand elle est chauffée. Malgré son importance alimentaire, industrielle, cosmétique; l'arachide est confrontée à un certain nombre des contraintes notamment les contraintes biotiques telles que les maladies fongiques, bactéricides, les viroses et les ennemis (insectes). Elle est principalement confrontée aux contraintes abiotiques telles que la sécheresse.

1.5 La sécheresse

La notion de «sécheresse» est difficile à définir de façon précise puisqu'elle est relative aux zones et à la manière dont les ressources en eau sont utilisées par les plantes. Elle peut être considérée comme un phénomène rare ou fréquent, normal ou catastrophique. Elle peut se définir comme, une période étendue de diminution des pluies par rapport à un régime normal autour duquel l'environnement local et l'activité humaine se sont stabilisés. C'est une pénurie et/ou une petite quantité d'eau donnée, face à des besoins précis dans le temps et dans l'espace, un manque d'eau sur une période significativement longue ayant des impacts sur les cinq règnes (Végétal, Animal, Champignons, Protiste, Monère). Elle est une contrainte abiotique et risque d'être l'une des conséquences majeures du changement climatique.

Du point de vue agronomique, la notion de la sécheresse exprime un «déficit hydrique». Ce déficit hydrique peut être défini comme une réduction de la teneur en eau, du potentiel hydrique ou du potentiel de turgescence. La sécheresse peut être épisodiquement naturel (modification de la température de la surface de l'air et de l'humidité du sol) ou anthropique (émission de gaz à effet de serre, déforestation, désertification), fait suite à un déficit pluviométrique, sur des longues périodes durant lesquelles les précipitations sont anormalement faibles ou insuffisantes pour maintenir l'humidité du sol et l'hygrométrie normale de l'air afin d'assurer une meilleure production agricole.

1.5.1 Sécheresse & Aridité

Le terme «sécheresse» recouvre des notions différentes. Elle peut être définie comme un manque d'eau ponctuel, un déficit de pluviométrie non systématique et imprévisible pouvant être caractérisée par: l'intensité de sa déviation par rapport aux valeurs moyennes ou normales de pluviométrie, la durée, la période d'occurrence, l'extension géographique, la dynamique de mise en place et l'époque d'apparition par rapport au cycle cultural pour les plantes. La «sécheresse» diffère de «l'aridité» par le fait que, l'aridité est un déficit systématique de pluviométrie qui se manifeste dans des zones peu propices aux activités agricoles.

1.5.2 Sécheresse & stress hydrique

Un «stress hydrique» peut être défini non seulement comme un facteur abiotique ayant un impact sur le fonctionnement normal des organismes vivants (LEVITT, 1980). Il peut être aussi une mauvaise quantité d'eau disponible à la plante.

Par exemple, une plante cultivée sur un sol permanemment humide, inondé aurait un développement anormal, voire même sa croissance inhibé. L'excès d'eau peut être donc considéré comme un «stress hydrique». Ce type de stress s'explique par la réduction d'oxygène dans le sol (problème d'aération des racines), la diminution d'absorption des éléments nutritifs qui sont indispensables au développement de la plante (HOPKINS et al., 2003). En bref, le «stress» peut être thermique, salin, oxydatif et hydrique. Le «stress hydrique» est le plus fréquent en Afrique subsaharienne où la pluviométrie devient de plus en plus faible à telle enseigne que l'expression de ce terme «stress» est considérée comme un «stress hydrique». Ce stress hydrique peut être considéré comme une sécheresse, lorsqu'il est dû au manque d'eau, donc un déficit hydrique. Par contre le stress hydrique diffère de la sécheresse, lorsqu'il est dû à l'accès d'eau (plantes cultivées dans des zones permanemment humides). En Afrique subsaharienne où les cultures seraient les plus exposées au déficit hydrique. Les deux termes (stress hydrique et sécheresse) sont communs, à telle enseigne qu'il est difficile de distinguer «stress hydrique» et «sécheresse». Le stress hydrique ou sécheresse est la première contrainte abiotique qui entraine des différences significatives entre les rendements d'une culture (SORRELLS et al., 2000; IJAZ RASOOL et al., 2012).

1.5.3 Différents types de sécheresse

La sécheresse peut détruire les récoltes partiellement ou totalement. Elle constitue l'une de principales contraintes de réduction de la production agricole. La sécheresse devient alors un facteur de famine régionale, exode, souvent accompagnée des troubles sociaux puis des conflits armés, notamment dans les régions où il y aurait peu des ressources génétiques. Elle est un facteur complexe selon WIKIPEDIA/sécheresse ( www.secheresse).

Du point de vue des domaines d'application ou d'utilisation, trois types de sécheresses sont distingués:

-la première est la sécheresse météorologique qui survient lorsqu'il existe une période prolongée de précipitations en dessous de la moyenne;

-la seconde est la sécheresse hydrologique qui survient lorsque les réserves d'eau disponibles dans les nappes aquifères, lacs et réservoirs descendent en dessous de la moyenne;

-la troisième est la sécheresse agricole ou «sécheresse-rhizosphèrique», causée par une insuffisance de l'eau dans le réservoir superficiel du sol pendant la saison culturale. Elle se manifeste lorsqu'il n'existe pas une humidité assez suffisante pour le développement des cultures. Ce type de sécheresse agricole peut se réaliser même si les précipitations sont normales, non seulement à cause de la nature ou état du sol, de la mauvaise itinéraire technique, mais aussi lorsqu'il y a une faible humidité du sol associée aux fortes températures du sol.

La sécheresse agricole freine aussi la croissance végétative des plantes, diminue les composantes du rendement, met en danger le bétail (LAURE et al., 2010). Elle est l'un des critères ou paramètres, les plus importants, dans un programme de sélection et d'amélioration variétale dans les zones à faible pluviométrie; afin d'assurer une production agricole adéquate. La sécheresse se manifeste par plusieurs façons.

1.5.4 Manifestations de la sécheresse

La sécheresse provoque un stress hydrique. Elle est la plus frappante dans les zones agricoles et l'un des principaux facteurs limitant la production agricole mondiale (TURNER, 1986; PASSIOURA et al., 1996). La sécheresse est un phénomène naturel qui se manifeste aussi bien par un déficit pluviométrique entrainant un déficit de production (BARAKAT et al., 1997) que par une diminution importante de la longueur de la saison des pluies, la fréquence accrue des arrêts des pluies «poches de sécheresse» plus ou moins longues pendant la période culturale (ZAGRE et al., 1998). Elle peut être exprimée aussi d'une part, par la restriction de la disponibilité en eau du sol, d'autre part pat l'augmentation d'évaporation et d'évapotranspiration accrue par l'élévation des facteurs climatiques tels que la température l'ensoleillement, la vitesse du vent. En Afrique, où la culture en saisons pluvieuses est très largement majoritaire, la sécheresse est une contrainte permanente de la production agricole (CECCARELLI et al., 1996). Elle affecte la croissance des plantes.

1.5.5 Effets de la sécheresse

Les effets de la sécheresse se font ressentir sur les parties végétatives avant d'affecter les parties reproductives. Par exemple chez le riz pluvial, les parties végétatives les plus affectées par la sécheresse sont la hauteur de la plante, le tallage, la surface foliaire, la matière sèche et le diamètre des tiges. Pour les parties reproductives: la longueur des panicules par exemple. La durée du cycle et de l'épiaison sont affectées par la sécheresse. Les variétés ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis des périodes sur lesquelles la sécheresse intervient. Par exemple une variété peut être plus affectée par la sécheresse à un stade de son développement et être moins affectée à un autre stade de développement (REYNIER et al., 1978). Les possibilités de criblage des variétés vis-à-vis de la sécheresse posent énormément des problèmes. Car non seulement, les comparaisons variétales n'apportent peu d'information sur la tolérance variétale. Selon le stade de développement, le classement des variétés peut s'inverser. En plus, les variétés ayant l'enracinement le plus profond ne se révèlent pas forcement les plus résistantes.

1.5.5.1 Sur la surface assimilatrice

La croissance végétative des plantes en condition de sécheresse est fortement perturbée. Par exemple chez le tournesol, la croissance foliaire soumise à un déficit hydrique est arrêtée très rapidement lorsque le potentiel hydrique foliaire est de -0,4 Mpa (BOYER, 1968).

La sécheresse a un effet négatif sur: la hauteur de la plante (IJAZRASOOL, 2012), la matière sèche (KRAMER, 1983; CHOWDHRY et al., 1999; HASSAN, 2003; NOORKA et al., 2009a,b; MOHARRAM et al., 2011) et la surface foliaire. Cette diminution de la biomasse aérienne, provient de la sénescence prématuré ou diminution de l'expansion foliaire. Au niveau cellulaire, la diminution de la croissance végétative est due à l'inextensibilité de la paroi cellulaire et les réactions biochimiques impliquées dans le processus de relaxation de cette paroi (MATTHEWS et al., 1984; COSGROVE, 1993). L'extensibilité assure la turgescence cellulaire. Par exemple lorsque la valeur de la turgescence est inferieure à la valeur seuil, la surface foliaire totale diminue en passant par la sénescence foliaire.

La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes des organes chlorophylliens. Ces organes sont les plus souvent les feuilles, mais parfois des tiges (Leptadenia hastata). Elle est un ensemble des processus aux cours desquels, en présence de la lumière et des éléments minéraux, les végétaux verts synthétisent des molécules organiques (glucose, lipides et protides). C'est une réaction nécessitant de la fixation de CO₂sur le Rudi-P (Rubilose bi-phosphate), libération de l'oxygène O₂ dans l'atmosphère, en présence de la lumière et d'une alimentation purement minérale. Au cours d'une période de sécheresse, la réduction de la photosynthèse est liée à la diminution du potentiel hydrique foliaire. Elle est aussi liée à la fermeture des stomates, proportionnelle à la baisse du potentiel hydrique (BOIS et al., 1983) et à la limitation des métabolismes carbonique et enzymatique (ZINSELMEYER et al., 1999; KIM et al., 2000). La réduction de la fixation du CO₂ limite la régénération du Rudi-P (Ribulose bi-phosphate) substrat du cycle de Calvin (GIMENEZ et al., 1992). Lors d'un abaissement du potentiel hydrique, la conductance stomatique diminue. Chaque plante, a son potentiel hydrique moyen du sol, auquel la plante a une alimentation en eau suffisante. Par exemple chez le tournesol, lorsque le potentiel hydrique se situe à -2 Mpa, la fixation de CO2 diminue (MOJAYAD, 1993). Chez le riz le potentiel normal d'absorption est de -200 mbar selon (BOIS et al., (1983). Lorsque ce potentiel hydrique chute rapidement, la fixation du CO₂est limitée, donc la photosynthèse se trouve perturbée. Le contrôle de la régulation stomatique est lié à la turgescence cellulaire, l'Acide Abscissique (ZHANG et al., 1989; DAVIS et al., 1994). Cet Acide Abscissique (ABA) est probablement en forte concentration dans les feuilles lors d'un déficit hydrique (TARDIEU et al., 1993a).

La respiration se réalise dans les mitochondries qui sont des organites présents dans toutes les cellules respiratoires.

La respiration est une réaction de dégradation totale des composés organiques aboutissant à la formation des corps minéraux, responsable de l'oxydation des composés organiques (consommation d'O₂, libération de CO₂). La respiration est affectée par la réduction d'oxygène et l'absorption des éléments nutritifs dissous dans l'eau (HOPKINS et al., 2003).

1.5.5.2 Sur le système racinaire

Le stress hydrique ou sécheresse entraine une réduction du diamètre de la racine. Par exemple chez le riz et le tournesol, il peut avoir une réduction pouvant attendre 40 % de diamètre de la racine (CRUZIAT, 1974 ; BOIS et al., 1983). La sécheresse provoque une perte du potentiel de turgescence. Par exemple lorsqu'une plante subit un déficit hydrique, les cellules perdent la turgescence. Cette perte de turgescence entraine une modification de la structure, un ralentissement de la croissance de la plante. Selon les variétés, la croissance racinaire peut être maintenue par un ajustement osmotique qui limite la baisse du potentiel de turgescence (TURNER, 1988). Selon TURNER et al., (2001), une sélection s'opérant sur la base du système racinaire présente deux inconvénients que sont l'impraticabilité du criblage au champ pour cette caractéristique à grande échelle et la difficulté de corréler des observations au champ à celles qui sont faites en pots.

1.5.5.2a Sur la pression de turgescence

L'eau, est le constituant fondamental de la cellule et représente 50 à 90 % de la matière fraîche. Elle assure la turgescence cellulaire. Celle-ci, intervient dans l'ouverture des stomates, le maintien du volume du chloroplaste (GUPTA et al., 1987).

1.5.5.2b Sur la croissance de la plante

La croissance est une augmentation de la masse de la matière fraîche. Elle se traduit par une augmentation de la taille et de la masse corporelle. Elle est assurée par des zones privilégiées (méristèmes). Ces méristèmes sont des petits massifs des cellules indifférenciées, gardant chaque organe les propriétés des cellules embryonnaires. La croissance en longueur est assurée par les méristèmes primaires tandis que celle en épaisseur est assurée par les méristèmes secondaires. Ces deux méristèmes sont à l'origine de l'anatomie des plantes.

La sécheresse affecte considérablement cette croissance. Elle est l'un des facteurs majeurs qui limite la production végétale en conditions naturelles (GABRIEL et al., 2008). Par exemple une poche de sécheresse intervenue durant une saison culturale entraine une forte diminution de la réserve en eau du sol et limite la croissance de la plante (GABRIEL. et al., 1996). Lorsque l'humidité du sol diminue, le potentiel hydrique foliaire nécessaire (provoquant le mouvement d'eau depuis le sol jusqu'aux feuilles) est plus faible (LACAZE., 2006).

1.5.5.2c Sur le rendement et ses composantes

Le rendement d'une culture est un caractère quantitatif, complexe et faiblement héritable. Le rendement est habituellement et négativement corrélé à la sénescence foliaire précoce (MERRIEN al., 1981). Il est surtout influencé par les pressions parasitaires et d'adventices, la densité de semis, la date de semis et les facteurs climatiques et édaphiques. Le rendement est significativement et positivement corrélé à certains caractères. Par exemple chez l'arachide le rendement est associé à la hauteur de la plante, au nombre des gousses par pied, au poids moyen d'une gousse et au taux de maturité, (ZAGRE, 2004). Le rendement est aussi lié à l'ajustement osmotique (AO) et à l'efficacité d'utilisation de l'eau par la plante (REKIKA, 1997; TEULAT, 1997a; TEULAT et al., 1997b; MERAH, 1999; TEULAT. et al., 2001) dont la plupart des études ont montré que la disponibilité en eau intervient dans l'élaboration du rendement. Par exemple chez le tournesol, l'élaboration du rendement est liée à la consommation en eau par son impact: sur la surface assimilatrice, la durée du fonctionnement de la surface foliaire et le taux d'assimilation du carbone par les feuilles (MERRIEN et al., 1981a). Selon IJAZRASOOL et al., (2012), la hauteur de la plante, surface foliaire du drapeau et le rendement en graines sont des caractères liés au rendement. Des observations faites sur des caractères agro-morphologiques intervenant dans les composantes de rendement montrent qu'il y a une variabilité importante dans les formes architecturales des plantes (FELICITY et al., 2010). Cette variabilité doit être largement exploitée par les sélectionneurs afin de mettre des variétés (tolérantes à la sécheresse) à la disposition des populations. L'attente de cet objectif s'élabore tout au long du cycle de développement de la plante. C'est ainsi que, les premiers travaux ont démontré l'importance de la période de remplissage des graines d'une culture (TRIBOI et al., 2002). Les études ont mis en évidence le rôle de l'activité photosynthétique en post floraison dans l'élaboration de rendement. Cette activité est ralentie par le maintien de la surface foliaire et son activité métabolique lors d'une sécheresse (DEBAEKE et al., 2004; TRIBOI-BLONDE et al., 2004). Au regard de tout ce qui précède, tout facteur abiotique ou biotique affectant l'un des composantes de rendement a des répercussions sur le rendement.

Par ailleurs, tout déficit hydrique qui agit sur le tallage, la surface foliaire; entraine une baisse de rendement (LARBI et al., 1997). Par exemple chez le sésame, des études ont montré qu'un déficit hydrique entraine une réduction du rendement en passant par la réduction des composantes du rendement (nombre de capsules, poids de capsule).

1.5.6 Mécanismes d'adaptation

La sécheresse est un stress abiotique affectant le rendement d'une plante cultivée et la stabilité de son rendement suivant les années. L'impact de la sécheresse sur le rendement dépend à la fois du génotype de la plante, de l'espèce considérée et des techniques culturales (LAURE et al., 2010). La sécheresse se manifeste par la combinaison d'une part, de la restriction de la disponibilité en eau du sol et d'autre part, de l'augmentation d'une demande évaporatrice.

Pour palier cette contrainte abiotique, les plantes ont élaboré des «stratégies d'adaptation» permettant d'assurer leurs physiologies normales. Cette stratégie d'adaptation est la capacité d'une plante de maintenir ses fonctions physiologiques, de croître et de maintenir le rendement dans des conditions stressantes (TURNER, 1997; JONES et al., 1992). Elle est considérée comme une dynamique dont la résultante est la «tolérance».

Tolérance: La notion de «tolérance» reste à définir de manière consensuelle, dans la mesure où l'appellation des termes résistance et tolérance à la sécheresse dépend des auteurs et des domaines d'application. Par exemple les écologues définissent la tolérance comme la capacité d'une plante à survivre dans une zone à faible apport d'eau (LEVITT et al., 1980).

Les agronomes expliquent que la tolérance à la sécheresse est la capacité d'une plante à croître et à produire des rendements satisfaisants dans des zones sujettes à des déficits hydriques épisodiques (TURNER, 1997).

Quant aux physiologistes, la tolérance est une stratégie permettant à une plante d'assurer ses fonctions physiologiques malgré la dégradation de son état hydrique. Par exemple, le maintien de la turgescence lors d'un déficit hydrique permet de retarder la fermeture des stomates (MOJAYAD et al., 1994), de maintenir le volume chloroplastique (GUPTA et al., 1987), de réduire le flétrissement foliaire (JONES et al., 1980) et de maintenir les fonctions cellulaires indispensables à la survie. Ces aptitudes permettent aux plantes de tolérer la sécheresse (LUDLOW et al., 1983).

Du point de vue génétique, la tolérance est la capacité du potentiel génétique de la plante de s'exprimer son expression phénotypique dans un environnement stressant. L'expression de gènes aboutissant à l'accumulation des osmolytes sont considérés comme les principaux mécanismes de tolérance au déficit hydrique (RAMANJULU et al., 2002). Par exemple chez le tournesol, les capacités osmotiques dépendent de son génotype (CHIMENTI et al., 2002). Selon JONES (1992), la tolérance peut être classée en deux catégories en se basant sur le potentiel chimique de la plante: Il s'agit de l'«évitement», qui correspond à une augmentation ou le maintien du potentiel hydrique du tissu et la «tolérance» proprement dite qui est le potentiel chimique des tissus diminue.

La tolérance est le résultat des mécanismes physiologiques, biochimiques et moléculaires complexes permettant aux plantes tolérantes de produire un rendement satisfaisant.

Ce processus complexe permet de sélectionner des plantes tolérantes à la sécheresse en fonction de la disponibilité des moyens des sélectionneurs.

1.5.6.1 Mécanismes phénologiques

Esquive: L'esquive est la première stratégie des plantes d'éviter la sécheresse. C'est l'un des types d'adaptation à l'environnement qui permet aux plantes d'éviter les périodes critiques pour pouvoir produire.

L'esquive permet à la plante d'atténuer les effets des contraintes hydriques par accomplissement de son cycle de développement avant l'installation de la sécheresse (BEN NACEUR et al., 1999; AMIGUES et al., 2006). Par ce système, de nombreuses variétés ont été créées pour assurer une production adéquate dans les zones où de poches de sécheresse interviennent en fin de saison (SUBBARAO, 1995; FUKAI et al., 1995; TURNER et al., 2001). Les plantes qui esquivent ne subissent jamais la sécheresse. Dans un programme de sélection et d'amélioration, l'esquive ne devrait pas être considérée comme un critère de sélection dans les zones où il aurait des poches de sécheresses qui interviennent en début ou en pleine saison culturale. L'esquive ne peut se raisonner qu'à l'échelle d'exploitation agricole et des systèmes de culture en utilisant des variétés plus précoces ou semi-précoces selon les zones agro écologiques.

1.5.6.2 Mécanismes morphologiques

Les plantes sont capables de mettre en place toute une série de réponses physiologiques leur permettant de tolérer la sécheresse afin de s'adapter aux conditions environnementales. Elles peuvent atténuer les effets du stress sur leur métabolisme afin d'assurer leur survie et leur reproduction. Le mécanisme le plus connu est appelé «évitement».

Evitement: L'évitement est le deuxième type d'adaptation des plantes. Il est la capacité d'une plante de maintenir son état hydrique satisfaisant, permettant de limiter les effets du stress (grâce à des adaptations comme le flétrissement, transformation des feuilles en épines ou en écailles, orientation des feuilles parallèlement à la direction du rayonnement solaire, l'enroulement des feuilles, présence des cires à la surface des feuilles, réduction de la surface foliaire). Cette stratégie permet aux plantes de survivre tout en assurant une productivité satisfaisante. Cette dernière est liée à la fois à la réduction de la transpiration et à une optimisation d'eau par les racines. L'évitement se manifeste par des modifications des parties aériennes et souterraines (SLAMA et al., 2005).

Après l'installation de la sécheresse, une diminution de la croissance et une modification des mouvements d'eau sont associées à des réorientations du métabolisme et à une fermeture des stomates. Cette fermeture des stomates assure une bonne conservation de l'état hydrique de la plante. Par exemple lorsque la sécheresse se réalise, il y a un ralentissement de la croissance végétative et reproductive, en d'autres termes, une réduction de la biomasse aérienne et souterraine.

Ce ralentissement résulte d'une diminution de la vitesse de division cellulaire (GRANIER et al. 2000) et d'une modification des propriétés physico-chimiques des parois pecto-cellulosiques (plus rigides). Ceci empêche la croissance et le développement de la plante. Ces processus limitent les échanges gazeux. Des études récentes ont montré que ce phénomène n'est pas une conséquence passive du manque d'eau dans les cellules, mais plutôt une réponse contrôlée par la plante, dont le résultat est d'éviter le stress hydrique.

Si la croissance des parties aériennes est altérée en cas de stress hydrique, celle des racines est moins touchée vis-à-vis de la réduction du système racinaire et favorise une augmentation de l'absorption de l'eau et des éléments nutritifs via l'enracinement, la colonisation rapide du sol, l'augmentation du diamètre des vaisseaux (WU et al., 2000).

1.5.6.2a Surface foliaire

L'eau est une ressource naturelle inégalement répartie dans la plante selon le stade de développement de la plante. Elle doit être en quantité suffisante pour couvrir les besoins des plantes en eau et préserver les écosystèmes (BLANCHON, 2009). La réduction de la surface foliaire et la diminution de la conductance stomatique jouent un rôle déterminant dans les mécanismes permettant de réduire la transpiration. Cette réduction de la surface foliaire est un moyen de réduction de perte d'eau par transpiration (PERRIER, 1975). Lors d'une sécheresse précoce, la réduction de la surface foliaire associée à une diminution de l'expansion foliaire s'accompagne d'une baisse de rendement lorsque l'indice de surface foliaire (LAI) est en deçà de la valeur seuil. Par exemple chez le tournesol, lorsque LAI chute en dessous de 2,5 à la floraison, le rendement baisse (MERRIEN et al., 1990). Le rendement est un caractère complexe, corrélé à la durée de la vie de la surface foliaire après floraison, fortement et négativement affecté par la sénescence prématurée due à un déficit hydrique. La régulation de conductance stomatique dépend du potentiel hydrique foliaire et de l'humidité de l'air au champ (TURNER, 1997). Le potentiel hydrique est fonction du génotype de la plante (MOJAYAD, 1993) et de son stade de développement (MORIZET et al., 1990). Cependant, les génotypes à faible conductance sont plus sensibles au déficit de vapeur et à la baisse du potentiel hydrique foliaire que les génotypes à forte conductance. Donc la faible conductance est un critère de sélection pour chercher des variétés adaptées à la sécheresse. A l'échelle de la plante, l'eau est acheminé des racines aux feuilles par les vaisseaux conducteurs en particulier le xylème; tandis qu'à l'échelle des tissus, l'eau circule de cellule en cellule par la voie apoplastique (passage libre à la surface des parois entourant les cellules végétales) et voie symplastique (passage au travers des membranes). Des études récentes ont montré que, les échanges d'eau transmembranaires sont réalisés au travers des pores transmembranaires appelées aquaporines (LUU et al., 2005).

Les aquaporines sont des protéines incluses dans les membranes plasmiques, composants significatifs dans le transport cellulaire de l'eau (MAUREL et al., 2001; TEYRMAN et al. 2002). Elles assurent la conductivité hydrique et augmentent la perméabilité de l'eau dans la cellule en allant de 10 à 20 fois (MAUREL et al., 2001). Lorsqu'il y a un stress hydrique, l'ouverture et la répartition des aquaporines dans les membranes sont modifiées. Ce qui permet de moduler le trajet de l'eau au sein des tissus ou organes (ZHU et al., 2006). L'expression du gène d'aquaporine est corrélée à la teneur relative en eau (RWC).

Les gènes d'aquaporines assurent la perméabilité de l'eau et l'augmentation du flux de l'eau (YAMAGUCHI et al., 1992; YAMADA et al., 1997). La répression de gènes d'aquaporines diminue la perméabilité de l'eau dans la cellule pendant les périodes de sécheresse (SMART et al., 2001).

1.5.6.2b Stomates et Cuticule

En cas de stress hydrique, un mécanisme signalétique permet à la plante de fermer ses stomates. Il en résulte une réduction des pertes d'eau par transpiration et le maintien de l'état hydrique des cellules. Quant à la cuticule, des études ont montré que certaines plantes réduisent la perte d'eau par une augmentation de l'épaisseur de la cuticule lors un déficit hydrique prolongé.

1.5.6.2c Système racinaire

L'optimisation de l'absorption d'eau est liée à un ensemble des caractères quantitatifs tels que la masse, le volume et la profondeur racinaire (RAMANJULU et al., 2002). Chez le blé, la longueur des racines primaires et la finesse racinaire paraissent les plus reliées à la tolérante à la sécheresse (DAALOUL al., 2013). De nombreuses études ont montré que les plantes adaptées aux zones arides sont tolérantes à la sécheresse et possèdent un enracinement profond et extensif capable d'extraire l'eau du sol. Selon BEN SALM et al., (1991), un système radiculaire profond permet au blé de résister aux conditions stressantes. L'aptitude des racines à extraire l'eau du sol, est une réponse pour l'élaboration de la production en graines (PASSIOURA, 1994; SUBBARAO, 1995). La croissance racinaire en condition de stress hydrique peut être maintenue par l'ajustement osmotique qui limite la baisse du potentiel de turgescence (TURNER, 1986).

1.5.6.3 Mécanismes physiologiques

1.5.6.3aTeneur relative en eau (RWC)

La tolérance à la sécheresse est le résultat de nombreux caractères anatomique, morphologique, biochimique, physiologique constitutifs ou inductifs qui interagissent pour permettre le maintien du processus de la croissance et du développement de la plante dans les conditions stressantes. La sécheresse diminue la croissance et le développement de la plante donc la productivité, en affectant la turgescence cellulaire qui est liée à l'altération de l'état hydrique cellulaire.

La teneur relative en eau (RWC ou TRE), le potentiel hydrique (Ø_w) et ses composantes, le potentiel de turgescence (Ø_t) et le potentiel osmotique (Ø_s), sont les paramètres les plus étudiés pour évaluer l'état hydrique des plantes (TEZAR et al., 2002). La diminution du potentiel hydrique foliaire et de la teneur relative en eau observée au cours d'une réponse du déficit hydrique aboutit à une diminution de la photosynthèse chez le tournesol (TEZARA et al., 2002). De nombreuses études ont démontré que l'ajustement osmotique est associé à la tolérance à la sécheresse (CLARK et al.,1982; MORGAN, 1983, 1984; SCHONFELD et al., 1988; JONGDEE, 2002; CHIMENTI et al., 2002; OBER al., 2005, CHIMENTI et al., 2006).

En cas de déficit hydrique dans le sol ou lorsque le potentiel hydrique foliaire est réduit, les tissus de la plante peuvent perdre de l'eau. Cependant, certaines plantes sont capables de maintenir leur turgescence cellulaire (Ø_t =Ø_w-Ø_s) par l'accumulation contrôlée des osmoprotectants (acide aminés, sucres, polyols, proline, les composés à ammonium quaternaire et les composés tertiaires de sulfonium et les ions (TURNER et al., 1980; ZHANG et al., 1999; ABEBE et al., 2003). Ce phénomène est appelé ajustement osmotique, permettant de maintenir le volume cellulaire correct, malgré les pertes d'eau engendrées par ce déficit hydrique. L'ajustement osmotique (AO) est l'accumulation active des solutés dans la cellule. Il est sans doute le mécanisme le plus important pour maintenir la turgescence ainsi que l'activité physiologique lorsque le potentiel hydrique diminue (MORGAN, 2005; CHIMENTI et al., 2005). Chez le tournesol, l'AO contribue à maintenir le rendement du tournesol dans les conditions de sécheresse (CHIMENTI et al., 2002). Il se calcule de la façon suivante: AO= Ø_{s FT(non
stressé)}-Ø_{s FT( stressée),}avec Ø_{s FT} = Potentiel osmotique à la pleine turgescence. Cet ajustement osmotique permet à la plante d'assurer le durcissement de ses feuilles et tiges. Lorsqu'il y a perte de turgescence, il peut y avoir une tolérance à la déshydratation des tissus (TURNER, 1986, BRAY, 2000). De nombreux travaux ont montré qu'une modification de l'expression de gènes impliqués dans les voies de biosynthèse d'osmolytes est en réponse avec le déficit hydrique. Il paraît que le mauvais remplissage des épis en osmolyte, en particulier le sucres, et notamment les saccharoses est la cause de l'arrêt de développement des grains (BOYLE et al., 1991; ZINZELMEIR et al.,1995a). Cependant, le processus de remplissage des graines d'arachide et le signale cellulaire déclencheur de la carence en lipides et l'avortement restent à identifier. Par exemple, l'expression simultanée du gène de la P-5-C synthéase (Acide 5 carboxylique de la proline) et la répression du gène de la proline déshydrogénase (ProDH) conduit à une accumulation de la proline pendant un déficit hydrique (YOSHIBA et al., 1997). Un transporteur (ProT1) de la proline a été induit lors d'un stress hydrique (SCHWACKE et al., 1999). Le mécanisme de la protection fourni par ces osmolytes reste à être expliqué clairement (RAMANJULU et al., 2002). Quant aux sucres solubles, il a été montré que les sucres jouent un rôle déterminant dans l'ajustement osmotique et la stabilisation des certaines protéines (CARPENTER et al., 1990).

1.5.6.4 Mécanismes moléculaires

Une plante soumise à un stress hydrique aboutit à la mise en place de nombreuses réponses cellulaires ayant des conséquences importantes sur sa croissance et son développement.

La plante doit se protéger contre les effets du stress en modifiant son métabolisme, tout en essayant de maintenir ses capacités de production. Les réponses sont multiples et reposent sur des mécanismes cellulaires impliquant de nombreuses protéines, enzymes, hormones, donc de nombreux gènes. Il est important d'identifier des gènes candidats pour une éventuelle amélioration génétique des variétés tolérante à la sécheresse et de teneur en huile adéquate.

1.5.6.4a Les gènes

Les protéines, les enzymes et les hormones sont codées par des gènes. L'expression de ces gènes peut être modifiée en fonction des conditions environnementales telles que les conditions stressantes (HARBI et al., 2010). La détermination de l'expression des gènes potentiellement impliqués dans les réponses cellulaires d'une plante lors d'un déficit hydrique a été mise en évidence par plusieurs techniques, telles que les techniques transcriptomique et protéomique (SEKI et al., 2002; SHIMOZAKI et al., 2003). Les gènes dont l'expression est régulée par ces deux voies de signalisation codent des protéines impliquées dans la réponse au stress hydrique (SHINOZAKI et al., 2007). Grâce au séquençage, analyse génétique et de logiciel de cartegène, il est possible de localiser ou identifier des QTL (Quantitatives Trait Locus). La détection des QTL est un moyen rapide et efficace pour l'amélioration des plantes tolérantes à la sécheresse et ayant une bonne teneur en huile. En effet, certaines études ont montré qu'il y a des QTL qui sont liés à la tolérance de la sécheresse. Par exemple chez le maïs, un QTL de la teneur en ABA associé au développement des racines a été identifié (TUBERO et al., 1998). Chez Arabidopsis thaliana, un QTL lié à une forte accumulation d'ABA dans les feuilles est associé à une augmentation de rendement en conditions stressantes, a été identifié (LANDI et al., 2001). Un QTL favorisant le maintien de la croissance foliaire en cas de stress hydrique a été aussi identifié (REYMOND et al., 2003). L'identification de QTL favorable pour un trait donné est celle de gènes impliqués dans les réponses d'adaptation à la sécheresse sont des outils biotechnologiques permettant aux sélectionneurs de cribler les individus afin d'accélérer le processus de sélection pour l'amélioration génétique.

1.5.6.4b Acide abscissique

L'Acide Abscissique (ABA) est une hormone végétale, responsable de la sénescence des feuilles et produite en cas de stress hydrique ou du vieillissement des feuilles dans des conditions normales. Cette hormone envoie des signaux impliquant, des facteurs de transcription nommés AREB (ABA Responsitive Element Binding) (ABE et al., 1997; UNO et al., 2000).

Selon YAMAGUSHI-SHINOZAKI et al., (2005), il y a aussi les facteurs DREB (Drought Responsive Element Binding) qui sont impliqués dans la réponse à la sécheresse. L'ABA est un effecteur de fermeture des stomates ou de synthèse d'osmoprotectants (TARDIEU et al., 1993b).

1.5.6.4c Les protéines et enzymes

De nombreuses études ont montré l'implication des protéines et des enzymes dans la réponse des plantes en conditions stressantes. En effet, les protéines du groupe LEA (Late-Embryogenesis-Abundant protéines) sont des protéines qui s'accumulent au cours des dernières étapes de l'embryogenèse et dans des conditions stressantes (RAMANJULU et al., 2002).

Les déshydrines sont immunologiquement distinctes des protéines, connues sous le nom de LEA D11. Ces LEA D11 sont de sous groupe des LEA (DURE et al., 1989) et elles ont été décrites chez de nombreuses espèces végétales (BRAY et al., 1997). Par exemple chez le tournesol un ADNc de ces protéines, Ha Dhn1, induit par le stress hydrique a été isolé (OUVRARD et al., 1996). Les enzymes qui sont impliquées en cas de stress hydrique lors d'un processus photochimique sont principalement: la superoxide dismutase (SOD), l'ascorbate peroxydase (APX), catalase (CAT), la glutahion-S-transférase (GST) et la glutathion peroxydase (GPX). Selon REDDY et al., (2004), ces enzymes sont des antioxydants lors d'un stress oxydatif.

CHAPITRE II: MATERIEL & METHODES

II.1 Matériel

2.1.1 Matériel végétal

Le matériel utilisé est constitué de 20 accessions d'arachide locales et améliorées de la banque de gènes de l'ICRISAT Sadoré (Niamey/Niger). Cinq types taxonomiques (fastigiata vulgaris Spanish (VUL), fastigiata fastigiata Valancia (FST), fastigiata peruviana Valencia peruviana (PRU) hypogaea runner Virginia runner (HYR), hypogaea bunch Virginia bunch (HYB)), de diverses origines (Mali, Sénégal etc.) et de deux statuts biologiques (9 améliorées et 11 locales) ont été sélectionnés pour les expérimentations en conditions naturelles et contrôlées.

Tableau I: Taxon, origine, donneur et iso donneur du matériel végétal utilisé

Code	Génotypes	Année de-régénération	Taxonomique	BST	Sources	Donneur	Iso-donneur
A1	ICG 10005	2009/2010	PRU	LR	5PER	IAC	IND
A2	ICG 8352	2008/2009	HYB	BL	9TWN	IAC	IND
A3	ICG 8385	2009/2010	HYB	BL	9USA	IAC	IND
A4	ICG 8398	1998/2009	HYB	BL	9USA	IAC	IND
A5	ICG 8429	2009/2010	HYR	LR	2MWI	IAC	IND
A6	ICG 8431	1999/2010	VUL	LR	2MWI	IAC	IND
A7	ICG 8439	2009/2010	HYR	LR	5MWI	IAC	IND
A8	ICG 8443	2005/2008	VUL	LR	9ZAF	IAC	IND
A9	ICG 8454	1996/1999	VUL	BL	9ZWE	IAC	IND
A10	ICG 8460	1999/2007	VUL	LR	9ZWE	IAC	IND
A11	ICG 8550	1996/1999	FST	LR	9MDG	IAC	IND
A12	ICG 8594	1998/2008	PRU	LR	9ZAR	IAC	IND
A13	ICG 8606	2008/2010	FST	BL	9WZE	IAC	IND
A14	ICG 8724	1999/2009	HYB	BL	9MLI	IAC	IND
A15	ICG 8746	1997/2007	HYR	BL	9SEN	IAC	IND
A16	ICG 8781	1999/2009	HYR	LR	2ZMB	IAC	IND
A17	ICG 8848	2001/2005	FST	BL	9ZWE	IAC	IND
A18	ICG 8863	2001/2007	FST	BL	9ZWE	IAC	IND
A19	ICG 9989	2009/2010	PRU	LR	9PER	IAC	IND
A20	ICG 9991	2009/2010	PRU	LR	5PER	IAC	IND

Taxonomique:VUL, Vulgaris; FST, Fastigiata; PRU, Perivian; HYR, Hirsuta; HYB, Bunch.

Sources: MLI, Mali; MWI, Malawi; MDG, Madagascar; PER, Pérou; SEN, Sénégal; TWN, Taiwan; USA, Etat Unies d'Amérique; ZAF, Afrique du Sud; ZAR, Zaïre; ZWE, Zimbabwe; ZMB, Zombie.

2.1.2 Site expérimental

Les essais ont été conduits au sein de la station de recherche de l'ICRISAT Sadoré/Niamey/Niger. Le centre s'étend sur 500 ha et est situé à 40 km au Sud-Est de Niamey capitale du Niger, à 22 km Nord-Ouest de Say et 7 km à l'Ouest du fleuve Niger. Il se situe entre latitude 13°15'N et longitude 2°18'E.

II.2 Méthodes

2.2.1 Essai en conditions naturelles

2.2.1.2 Dispositif expérimental.

Le dispositif utilisé est un bloc de Fisher randomisé (Annexe 4). Les graines des 20 accessions ont été mises en culture le 26 Août 2013, selon le dispositif de blocs de Fisher Randomisés avec trois (3) répétitions afin d'étudier leurs caractéristiques agro-morphologiques. Les graines ont été semées après une pluie de 18,3 mm (25 Août 2013) sur un sol sableux, une application de fumure de fond (minéral et organique) et un labour. Trois (3) graines ont été semées par poquet dans les conditions suivantes: température maximale (31,1 °C), température minimale (24 °C); températures du sol à 10 cm de profondeur: 24,2 °C et 32,7° C à 7 h et 13 h respectivement soit une température moyenne journalière du sol de 28,45° C; températures du sol à 5 cm: 26,1° C et 35° C à 7 h et 13 h respectivement soit une température moyenne du sol de 30,5° C; humidité relative maximale et minimale sont 96 et 69 % respectivement soit 82,5 % d'humidité relative moyenne; la vitesse du vent était de 1,4 km/h. Chaque répétition est constituée de 20 parcelles élémentaires de dimension de 4800 cm²(60 cm x 80 cm). Les écartements entre les répétitions d'une part, et d'autre part entre les parcelles est de 1 m. Chaque parcelle dispose de deux lignes de semis écartées de 60 cm. Chaque ligne comportait cinq (5) poquets écartés de 20 cm

2.2.1.3 Entretien et traitement

Le démariage a été effectué le lendemain du premier sarclage (17^ème JAS), à raison d'une plante par poquet dans le but d'éliminer les plantes blessées lors du premier sarclage. Le deuxième sarclage a eu lieu au 30^ème JAS. Au stade début floraison, il y a eu une application de phosphate.

La pluviométrie enregistrée durant toute l'expérimentation était de 54,8 mm repartie de la façon suivante: le mois d'Août, 34,7 mm repartie en deux jours; le mois de Septembre, 17, 6 mm en six jours et enfin le mois d'Octobre, 2,5 mm en deux jours. Le déficit hydrique a été récompensé par un système d'irrigation (rampe frontale) avec une irrigation de10 mm d'eau, deux fois par semaine.

2.2.1.4 Collecte des données

La culture a fait l'objet d'observations du stade semis jusqu'à la date de récolte afin de noter les vingt-neuf caractères étudiés dont 15 quantitatifs et 14 qualitatifs. Par ailleurs toutes les mesures ont faites sur l'ensemble des plantes de chaque parcelle élémentaire, excepté la surface foliaire. Quant à l'effet de la conservation sur le taux de germination des semences d'arachide, le taux moyen de germination des semences conservées a été déterminé en calculant les taux moyens de l'ensemble des semences conservées pendant 3; 4; 5; 6; 8 et 14 ans. Les données climatiques ont été prises auprès du service météo de la station de recherche.

2.2.1.4a Caractères quantitatifs

Toutes les variables quantitatives ont été mesurées au champ à l'exception des variables post récoltes et la teneur en huile (quantifiée au laboratoire par extraction).

Le taux de germination (TAG) a été calculé au 10^ème JAS; ce pourcentage a consisté à calculer le rapport entre le nombre de graines germées et le nombre total des graines semées multiplier par cent.

Le taux de levée (T) a été calculé au 15^ème JAS; il correspond au rapport entre les plantules viables et le nombre total de plantes.

Le début de floraison (DFL) correspond au nombre de jours passés du semis jusqu'à l'apparition de la première fleur de chaque plante.

La date de cinquante pour cent de floraison (50% F) correspond à la date à laquelle la moitié des plantes par accessions a fleurit.

La surface foliaire (SF) a été mesurée à l'aide d'un appareil Area Meter LI 3100. Sa détermination a consisté à prélever la troisième feuille de la tige principale de trois plantes par accession dans une répétition, puis la scannée avec cet appareil.

La hauteur de la plante (HAP) a été mesurée au 70^ème après levée, c'est à dire 80^ème JAS, avec un traçoir gradué et 40 cm de longueur. Elle a été mesurée depuis le collet jusqu'au bourgeon terminal de la tige principale de la plante de toutes les plantes de la parcelle.

L'indice de surface foliaire (LAI) a été déterminé au 70^ème JAS avec l'appareil LAI -2000PCA.

La durée du cycle (DC) a été notée du 70^ème au 100^ème JAS; elle correspond le nombre de jours passés du semis jusqu'à la maturité des gousses.

Le nombre des gousses par plante (NGP) a été compté au moment de la récolte (107 au 108^ème JAS soit deux jours de récolte), il correspond le rapport entre le nombre de gousses récoltées et le nombre total de plantes retenues.

Le rendement en gousses par plante (RGP) a été déterminé, il correspond au rapport entre le poids des gousses et le nombre total de plantes donatrices de ces gousses, après 14 jours de séchage sous la température ambiante et à l'éclairement solaire (23/12/2013).

Le nombre de réticulation par gousse (NRG) a été noté après la détermination de RGP; il a consisté à compter le nombre de réticulations par gousse.

Le nombre maximum de graines par gousse (Nmg/G) a été noté au moment du comptage de gousses et confirmé au moment du décorticage.

Le rendement en graines par plante (RgP) a été calculé après 5 jours de décorticage des gousses; il correspond au rapport entre le poids de graines et le nombre total de plantes.

Le poids moyen d'une graine (PMg) a été déterminé après décorticage des gousses et élimination des graines défectueuses (graines germées, attaquées par les termites, triquées, trouées et pourries). Sa détermination a consisté à prendre une poignée de graines à la main au hasard, ensuite à peser avec une balance de précision (d=0,0001) et compter le nombre de graines de cette poignée. Puis le rapport a été calculé entre le poids de cet échantillon et le nombre de graines retenues.

La teneur en huile (TEH) a été quantifiée par l'extraction d'huile. L'huile a été extraite à partir de l'hexane dans un appareil de Soxhlet pendant 3 heures (Annexe 1).

La détermination des caractères qualitatifs s'est effectuée au champ et au laboratoire.

La forme de la foliole (FFO) a été enregistrée au stade de développement complet de la troisième feuille de la tige principale (IBPGR et al., 1992).

Le port de la plante (PPL) a été observé au 80^ème JAS. La sensibilité aux maladies (SAM) a été observée tout au long de l'expérimentation.

La couleur de la fleur (CFL), le type d'inflorescence (TIF) et la présence de fleurs sur la tige principale (FPT) ont été enregistrés du stade floraison au stade gynophorisation.

La pigmentation des gynophores (PGY), des tiges (PGT) et le niveau de ramification (NRA) ont été notées au moment de la récolte.

Les types de bec de la gousse (TBG), d'étranglement de la gousse (TEG), de réticulation de la gousse (TRG), la compacité de la gousse (COG), la couleur de la graine (Cg) ont été notés au moment de décorticage.

2.2.2 Essai en conditions contrôlées

2.2.2.1 Dispositif expérimental

L'essai en contions contrôlées a été mené au sein de la même station de recherche dans des pots selon un dispositif de bloc de Fisher randomisé avec trois (3) répétitions et quatre (4) traitements (T₀, T₁, T₂, T₃) (Annexe 5). Les mêmes accessions d'arachide ont été reconduites en conditions contrôlées afin d'évaluer leur performance vis à vis de la sécheresse. Chaque accession est présentée par un seul pot dans un traitement. Ce qui donne un total de 240 pots (20 variétés x 1 pot/variété x 4 variantes de traitement x 3 répétitions) pour cet essai. Le semis a été fait le 18/09/2013, en raison de trois graines par pot (25 cm de profondeur, 95 cm de diamètre supérieur et 93 cm de diamètre inférieur).

Le fond de chaque pot est préalablement perforé (3 trous). Chaque pot contient un substrat composé de 4,33 kg de gravions (première couche inférieure) pour permettre l'aération des racines lors de la formation des gousses et la détermination de la quantité d'eau nécessaire par pot et une couche supérieure (50 % du sable lessivé, 25 % argile et 25 % fumure organique). La quantité du substrat allouée par pot était de 22,896 kg (18,06 kg du sable et 4,33 kg des gravions).

2.2.2.2 Entretien et traitement

Lors de cette expérimentation, deux démariages ont été effectués: un premier au 12^ème JAS et un deuxième au 17^ème JAS afin de choisir les plantules vigoureuses parmi les deux restantes lors du premier démariage. Trois scarifiages ont été effectués aux 10, 15 et 30^ème JAS respectivement dans le but de casser la croûte du substrat causé par l'arrosage. Lors de cet essai, des traitements d'insecticide (Décis) et fongicide (0,825 g furadan/pot) ont été faits. 1 g DAP (Di-ammonium-phosphate) par pot et 1,5 g phosphate par pot ont été appliqués aux 20^ème et 37^ème JAS respectivement.

2.2.2.3 Contrainte hydrique

Toutes les plantes ont été arrosées régulièrement, en fonction de leur besoin en eau jusqu'à ce que 14 accessions d'arachide ayant atteint leur stade 50 % de floraison: c'est à dire lorsque 70 % (14/20*100) d'accessions ayant atteint le stade 50 % de floraison. Par ailleurs, les autres plantes n'ayant pas atteint leur stade 50 % F, avaient au moins chacun deux plantes ayant porté des fleurs. C'est à ce stade que le premier stress hydrique (T₁) a été appliqué. Ce stress hydrique consistait à interrompre l'arrosage des plantes tandis que l'arrosage était continu pour les autres plantes selon leur besoin en eau.

Le premier stress hydrique (T₁) a été appliqué du 26^ème au 35^èmeJAS, soit une durée de 10 jours de stress hydrique.

Après la levée du premier stress hydrique, ces plantes «stressées» ont subi régulièrement des stress intermittents (période d'arrosage suivie de période de stress hydrique). La durée du stress est variable suivant la température, la vitesse du vent et l'ensoleillement du site d'expérimentation.

Le traitement T₂a été imposé du 44^ème au 50^èmeJAS soit une durée de 7 jours de stress hydrique. Enfin le traitement T3 a été imposé du 65^ème au 70^ème JAS soit une durée de 6 jours de stress hydrique (figure 1).

La durée totale du stress hydrique durant cette expérimentation varie selon les traitements. En effet, les plantes «stressées» au stade 50 % F avaient une durée de contrainte hydrique de 47 jours de stress intermittents. Celles «stressées» aux stades de fructification et de remplissage des gousses avaient des durées de 31 et 24 jours de stress intermittents respectivement (Annexe 2).

Figure 1: Photo des plantes témoins et stressées aux différents traitements

2.2.2.4 Collecte des données

2.2.2.4 a Paramètres climatiques

Afin de connaître les conditions climatiques dans lesquelles les essais ont été conduits, un thermo-hygromètre a été installé sur le site d'expérimentation. Cet appareil enregistre la température et l'humidité relative à chaque 30 mn. Ces paramètres climatiques permettent de localiser la période à laquelle la contrainte hydrique devient sévère pour la croissance et le développement de la plante. La moyenne journalière de ces paramètres (température et humidité relative) a été calculée. Elle consistait à calculer la moyenne de 48 valeurs enregistrées par jour. L'intervalle d'enregistrement de cet appareil est compris entre 0 °C et 98°C pour la température entre 25 % et 96 % pour l'humidité relative (HR).

2.2.2.4b Caractères Morphologiques

Lors de cette expérimentation en pots, des observations ont été faites afin d'appliquer les différents traitements et de mesurer les caractères. En plus des observations matinales, toutes les 13 heures, des observations supplémentaires ont été aussi faites durant toute l'expérimentation afin de noter le degré de flétrissement des plantes pendant le stress hydrique. Les caractères étudiés sont les suivants:

2.2.2.4b 1 Surface foliaire (SF)

La détermination de la surface foliaire a été faite aussi bien pour les plantes «témoins» que pour les plantes «stressées» uniquement au stade 50 % de floraison. En effet, pour les plantes «témoins», elle a porté sur les mêmes feuilles qui ont été utilisées pour la détermination de la teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS). En plus de cela, un autre prélèvement des feuilles a été effectué sur les plantes «stressées». Ce prélèvement a concerné la troisième feuille de la tige principale des plantes «stressées», juste au niveau de l'intersection stipule-pétiole, neuf jours après la levée de la deuxième série de la contrainte hydrique appliquée au stade 50 % F (60^ème JAS); période correspondant à la reprise de la croissance et du développement des plantes «stressées».

La détermination de la surface foliaire a été effectuée par le même appareil qui a servi à la mesure de la surface foliaire des accessions d'arachide en conditions naturelles.

2.2.2.4b.2 Biomasse sèche (BS)

Après avoir enlevé les gousses, les fanes fraîches ont été exposées deux heures à l'air libre puis mises dans des enveloppes (après avoir secoué ces fanes afin d'éliminer le sable qui adhère aux racines). Ensuite ces enveloppes ont été exposées à l'éclairement solaire pendant trois jours. Avant de les transférer à l'étuve à 100°C pendant 24 heures, les enveloppes ont été pesées. La biomasse sèche à été déterminée par la formule suivante: BS= Pf-Pv avec BS: biomasse sèche, Pf: poids d'enveloppe contenant les fanes, Pv: poids d'enveloppe vide; cette biomasse exprime en gramme par plante.

2.2.2.4b.3 Rendement et ses composantes

Le rendement d'une culture est un caractère complexe à faible héritabilité. Il est le plus souvent déterminé à partir de ses composantes. Ses composantes sont variables selon les spéculations. Chez l'arachide, les composantes du rendement peuvent être le nombre des gynophores fertiles, l'envergure, le nombre des gousses, le nombre de graines par gousse, le poids moyen d'une graine et le taux de maturité. Le rendement peut être évalué par plante ou par superficie. Il peut être déterminé à partir de poids des gousses, poids moyen d'une graine ou encore poids des graines par plante ou par superficie. Dans cette étude le rendement a été déterminé par plante dans le but de déterminer l'indice de tolérance à la sécheresse (ITR).

Les composantes qui ont été mises en évidence dans cette expérimentation en pots sont le rendement en graines par plante (RgP), le poids moyen d'une graine (PMg) et le nombre de gousses par plante (NGP). Ce NGP a été déterminé au moment de la récolte (101^ème JAS) afin de s'assurer du nombre exact de gousses par plante. Les plantes ont été arrosées au 100^ème JAS afin de faciliter la récolte. La récolte a été faite par répétition et par traitement.

2.2.2.4c Détermination des indices

Afin d'identifier les accessions de meilleur rendement en graines, à caractère fourrager, résistante et tolérante à la sécheresse, des indices ont été calculés. L'indice de récolte (Ir) a été calculé par le rapport entre le rendement en graines par plante (RgP) et la biomasse sèche (BS) de la plante.

L'indice de résistance à la sécheresse (IRS) a été calculé par la formule de WILSON et al., (1978). Il est égale au rapport entre la masse de la matière sèche des plantes «stressées» (MMSS) et la masse de la matière sèche des plantes «témoins» (MMST).

L'indice de tolérance à la sécheresse a été calculé par la formule utilisée par SEIFALLAH (2007). Il correspond au rapport entre le rendement en graines des plantes «stressées» (RgPs) et celui des plantes «témoins» (RgPt).

2.2.2.4d Caractères Physiologiques

Dans le but de connaître les réponses des accessions d'arachide vis-à-vis de la sécheresse, 4 paramètres physiologiques ont été fixés. Le déficit hydrique (DH) a été calculé selon la formule de GABRIEL CORNIC (2008). Il a concerné sur les mêmes feuilles utilisées pour la détermination de laT.Ch et de la TRE. La teneur en eau par rapport à la masse sèche a été déterminée au stade 50% de floraison.

La teneur en chlorophylle (T.Ch) a été déterminée juste avant la levée de chaque première contrainte hydrique imposée aux différents stades de développement de la plante (50 % F, fructification et remplissage des gousses) au niveau de la troisième feuille de la tige principale des plantes «témoin» et «stressées». Cette détermination de la teneur de la chlorophylle a été faite sur toutes les folioles de la troisième feuille de la tige principale à l'aide d'un lecteur de chlorophylle (SPAD) au moment de l'ensoleillement.

La teneur relative en eau des feuilles (TRE) a été calculée selon la formule de CLARK et al., (1982). Cette formule a été modifiée à trois niveaux que sont:

La détermination de cette teneur relative en eau (TRE) a été réalisée sur les mêmes feuilles utilisées lors de la mesure de la teneur en chlorophylle.

2.2.3 Analyse des données

Afin d'obtenir des données statistiques, les données collectées (données brutes) ont été traitées par le logiciel Excel 2010. Ce même logiciel a servi aussi d'établir les courbes des paramètres climatiques sous lesquels les accessions ont été évaluées.

Les analyses de variance des différents paramètres ont été faites par le logiciel XLSTAT version 7.1 avec un intervalle de confiance de 95 % soit un risque alpha de 5 %. Afin de regrouper les accessions suivant leurs performances et en fonction des objectifs attendus, trois types de test ont été retenus à savoir le test de ppds (plus petite différence significative protégée), le test de Duncan et le test de Tukey. Ce même logiciel a servi pour l'AFD (Analyse Factorielle Discriminant) et l'AFC (Analyse Factorielle de Correspondances) alors que la CAH (Classification Ascendant Hiérarchisée) a été réalisée par le logiciel Genstat 10^èmeversion dont la distance euclidienne et la liaison simple ont été fixées lors de l'analyse.

CHAPITRE III: RESULTATS &DISCUSSION

III.1 Résultats

3.1.1 En conditions naturelles

Le développement des plantes s'est effectué sous les paramètres climatiques de la station de recherche de l'ICRISAT. La température moyenne journalière et la radiation solaire évoluent ensemble. Plus la radiation solaire est élevée, plus la température est importante. Ces deux paramètres augmentent du 26 Août au 5 Septembre et se stabilisent relativement vers la période froide. Quant à l'humidité relative, elle était plus importante pendant la saison pluvieuse. Elle diminue progressivement vers la fin de cette saison et ensuite croît faiblement à nouveau à partir du début de la période froide. Cette humidité relative évolue de façon aléatoire avec la température. Ces deux paramètres avaient presque la même valeur à la date du 04 Novembre. Cette humidité relative évolue en antagonisme avec la vitesse du vent, c'est à dire plus elle augmente, plus la vitesse du vent diminue. Cette vitesse du vent augmente l'évaporation du bac (figure 2). Les sommes de ces paramètres climatiques durant l'essai sont: Température (2939,1° C); pluviométrie moyenne (54,8 mm/j); humidité relative (5318 %); évaporation du bac (648,3 mm/j); radiation solaire (2182,3 MJ/m²) et enfin la vitesse du vent a été estimée à 310,4 m/s. La figure 3 montre l'évolution de la température journalière au stade remplissage des gousses à la récolte. Cette température a fluctué entre 27,6° C et 30,7° C avec une somme de température journalière (229,3° C).

Figure 2: Evolution des paramètres climatiques durant l'expérimentation au champ. Echelle (110/113).

Figure 3: Evolution de la température journalière durant la période de remplissage des gousses à la récolte au champ. Echelle (100/112).

3.1.1.1 Effet de la conservation sur le taux de germination

Le taux moyen de germination était très élevé pour les accessions d'arachide conservées «ex situ» durant une courte durée que celles conservées pendant une durée plus ou moins longue (Tableau IV).

3.1.1.2 Caractères quantitatifs

Parmi les quinze caractères quantitatifs, cinq caractères quantitatifs pré-récolte montrent des différences significatives entre les accessions évaluées. Par ailleurs, l'analyse de variance n'a pas porté sur les caractères tels que le début de floraison (DFL), l'indice de surface foliaire (LAI), le nombre de réticulations par gousse (NRG), le nombre maximum des graines par gousse (Nmg/G) et le poids moyen d'une graine (PMg).

Quant aux caractères quantitatifs post-récolte, le nombre de gousses par plante (NGP), le rendement en gousses par plante (RGP), le rendement en graines par plante (RgP) ne montrent aucune différence significative. En outre, le taux de germination (TAG) varie entre 22,67 % (A15) et 100 % (A13, A19 et A20).

L'ANOVA montre une différence très hautement significative (F=6,04***) entre les accessions étudiées pour ce caractère, avec un coefficient de détermination (R²=74,2 %) et un coefficient de corrélation (R=0,86). Le test de Tukey regroupe les accessions en quatre sous groupes. Le taux de levée varie entre 26,67 (A15) et 100 % (A20); ce pourcentage est inférieur à celui de la germination pour toutes les accessions, à l'exception des accessions A8, A9, A7, A11, A14, A15, A17, A18 et A20 où leurs taux de levée sont voisins de leurs taux de germination.

Quant à la date de floraison, les accessions A13 et A5 fleurissent entre 19 et 25 JAS respectivement (Tableau VI). Alors que la date de cinquante pour cent de floraison (50 % F) varie entre 23 JAS (A13) et 35 JAS (A15) et une différence très hautement significative (F=7,07***) a été détectée. Les coefficients de détermination et de corrélation sont respectivement R²=66,2 % et R=0,87. Pour le test de ppds, sept sous groupes ont été distingués.

La surface foliaire des accessions d'arachide varie entre 13, 951 cm² (A14) et 34,73 cm² (A17) avec une moyenne de 22,30 #177; 8,01 cm². La différence est significative (F=2,00*) entre les accessions. Les coefficients de corrélation et de détermination sont R=0,69 et R²=48,8 %. Trois sous groupes ont été identifiés par le test de Duncan.

La hauteur de la plante (HPL) varie entre 7 cm (A15) et 24,16 cm (A13) avec une moyenne de 13,56 #177; 6,5 cm. L'ANOVA montre une différence très significative (F=2,66**) entre les accessions d'arachide dont les coefficients de corrélation et de détermination sont R=0,74 et R²=55,8 % respectivement. Selon le test de Duncan, les accessions ont été classées en quatre sous groupes.

La durée du cycle s'étale de 80 jours (A8) à 98,33 jours (A1) avec une moyenne de 90,75 #177; 6,70 jours. L'analyse de variance montre une différence hautement significative (F=2,95**). Les coefficients de corrélation et de détermination sont respectivement R=0,76 et R²=58,4 %. Le test de ppds regroupe les accessions en six sous groupes.

Le nombre de gousses par plante (NGP) se fluctue entre 18,60 (A20) et 71,33 (A7) avec une moyenne de 36, 65 #177; 21,17 gousses par plante. L'ANOVA ne montre aucune différence significative (F=1,20^ns). Le test de ppds a permis de classer les accessions en trois sous entités.

Quant au rendement en gousses par plante (RGP), il varie entre 9,20 g/plante (A3) et 57,74 g/plante (A7) avec une moyenne de 21,61 #177; 21,70 g/plante. L'ANOVA ne montre aucune différence significative entre les moyennes (F=0,11^ns). Le rendement en graines par plante (RgP) varie entre 1,11 g/plante (A19) et 30,83 g/plante (A7) avec une moyenne de 9,03 #177; 13,43 g/plante. Le test de ppds reclasse les accessions en trois groupes.

Pour la teneur en huile des accessions d'arachide, elle varie entre 36,30 % (A8) et 52,80 % (A20, A2) avec une moyenne de 44,92#177; 12,34 %.

L'analyse de variance ne montre aucune différence significative (F=0,29^ns) entre les accessions d'arachide au risque alpha égale à 5 %. L'analyse de variance des caractères au sein des répétitions ne montre aucune différence significative pour les taux de germination, date de 50 % de floraison, durée du cycle, nombre de gousses par plante, rendement en gousses par plante, rendement en graines par plante, la teneur en huile tandis que des différences significatives sont enregistrées pour la surface foliaire (F=4,22*) et la hauteur de la plante (F=3,04*) (Tableau V).

Tableau V: Performance de l'ensemble des accessions en conditions naturelles.

	caractères	TAG (J)	50 %F(J)	SF (cm²)	HPL (cm)	DC (J)	NGP	RGP (g/plante)	RgP (g/plante)	TEH (%)
Accessions	Fisher	6,041^***	7,079^***	2,005^*	2,657^**	2,950^**	1,206^ns	0,119^ns	1,496^ns	0,296^ns
Répétitions	Fisher	0,0003^ns	0,131^ns	4,221^*	3,034^*	1,475^ns	1,988^ns	1,437^ns	0,801^ns	0,135^ns
	Moyennes	64,833	26,7	22,302	13,555	90,75	36,658	21,61	9,034	44,92
	CV (%)	44,2	3,7	35,9	44,7	7,4	57,8	10,05	14,87	27,5
	Ecart type	28,671	3,233	8,011	6,057	6,691	21,171	21,61	13,433	12,343
	Répétition 1	64	26,4	18,474	11,885	89,25	30,835	15,61	5,921	43,28
	Répétition 2	65,5	26,8	22,254	12,625	90,25	35,365	22,728	10,509	46,56
	Répétition 3	64,900	26,900	25,374	16,057	92,75	43,775	26,744	10,672

***, très hautement significative,**, hautement significative;*,significative; ^ns, non significative; 50 % F, cinquante pourcent floraison; DC, durée du cycle; CV, coefficient de variation; HPL, hauteur de la plante; NGP, nombre de gousses par plante; RGP, rendement en gousses par plante; RgP, rendement en graine par plante; rep, répétition; SF, surface foliaire; TAG, taux de germination; TEH, teneur en huile.

Tableau VI: Performance des accessions d'arachide pour les 15 caractères quantitatifs

Accessions

50 % F(j)

TAG (%)

SF (cm²)

HPL (cm)

DC(j)

NGP

RGP (g/plante)

RgP (g/plante)

TEH (%)

DFL (J)

T (%)

LAI

NRG

Nmg/G

PMg

A13

22,666^a

100,000 ^d

27,692 ^c

24,167 ^d

85,000 ^c

33,267 ^b

18,429^a

5,470 ^a

51,300^a

2,51

0,7

A19

23,000^ab

100,000 ^d

21,746 ^c

17,267 ^d

93,333 ^f

19,867^a

10,076^a

1,117^a

36,500^a

96,67

1,41

0,6

A20

23,000^b

100,000 ^d

24,511 ^c

15,833 ^d

90,000 ^ef

18,600^a

10,852^a

1,119^a

52,800^a

100

1,26

0,55

24,000^bc

96,667 ^d

30,181 ^c

15,333 _cd

86,667 ^cd

42,667 ^c

26,508 ^c

18,572 ^c

36,800^a

76,67

1,58

0,44

A12

25,000^cd

63,333 ^d

24,487 ^c

16,700 ^d

88,333 ^de

27,433 ^b

11,970^a

1,877^a

43,800^a

56,67

1,29

0,43

A18

25,000 ^d

70,000 ^d

19,037^b

13,200 ^c

88,333 ^e

39,067 ^c

18,510^a

7,870^a

49,300^a

1,08

0,44

26,000 ^de

70,000 ^d

26,850 ^c

13,767 ^c

85,000 ^bc

56,633 ^c

53,265 ^c

29,888 ^c

41,500^a

2,22

0,65

A16

26,000 ^e

73,333 ^d

17,867^b

10,500 ^b

91,667 ^f

55,100 ^c

30,943 ^c

12,977 ^bc

41,400^a

73,33

2,8

0,52

A11

26,000 ^e

46,667 ^cd

22,808 ^c

21,300 ^d

91,667 ^f

35,367 ^b

15,592^a

9,612^ab

49,200^a

46,67

1,07

0,56

A10

26,000 ^e

76,333 ^d

29,181 ^c

13,267 ^c

81,667^ab

33,967 ^b

22,265^ab

14,114 ^c

50,900^a

76,67

1,2

0,42

26,000 ^e

96,667 ^d

20,984 ^c

12,560 ^bc

80,000^a

30,567 ^b

16,549^a

5,970^a

36,300^a

96,67

1,68

0,47

27,000 ^ef

30,000 ^b

26,080 ^c

16,967 ^d

98,333 ^f

32,167 ^b

14,883^a

1,295^a

42,300^a

33,333

1,06

0,4

27,000 ^f

63,333 ^d

14,303^b

11,330 ^b

96,667 ^f

71,333 ^c

57,749 ^c

30,834 ^c

51,600^a

46,67

4,33

0,62

27,000 ^f

36,667 ^b

18,349 ^b

10,330 ^b

95,000 ^f

43,100 ^c

38,783 ^c

14,234 ^c

51,100^a

33,33

2,26

0,91

28,000 ^f

50,000 ^d

20,086 ^bc

8,500 ^b

93,333 ^f

30,200 ^b

9,209^a

1,774^a

39,500^a

46,67

2,23

0,55

A17

29,000 ^f

60,000 ^d

34,731 ^c

17,567 ^d

88,333 ^e

23,833^ab

15,252^a

4,233^a

44,300^a

1,87

0,71

29,000 ^f

30,000 ^ab

17,938 ^b

9,400 ^b

95,000 ^f

43,333 ^c

25,078 ^bc

5,742^a

52,800^a

1,95

0,55

A14

29,333 ^f

43,333 ^bc

13,951^a

7,867 ^ab

95,000 ^f

38,967 ^bc

14,210^a

4,364^a

37,600^a

43,33

1,08

0,48

30,000 ^f

56,667 ^d

20,948 ^c

8,733 ^b

95,000 ^f

24,600 ^b

11,970^a

5,257^a

46,1

56,67

1,34

0,53

A15

35,000 ^g

26,667 ^a

14,119^ab

7,000 ^a

96,667 ^f

33,100 ^b

10,089^a

4,353^a

43,3

26,67

0,59

0,31

Moyenne

26,7

64,833

22,302

13,555

90,75

36,658

21,61

9,034

44,92

23,067

60,53

1,7405

9,8

2,8

0,542

CV(%)

3,7

44,2

35,9

44,7

7,4

57,8

10,05

14,87

27,5

1,128

3,88

4,82

4?442

2,98

2,48

ppds /HSD

2,021

3,728

2,021

2,453

2,021

2,086

Ecart type

3,233

28,671

8,011

6,057

6,691

21,171

21,61

13,433

12,343

2,953

23,47

0,8384

4,3359

0,834

0,134188

Ficher

7,079***

6,041***

2,005*

2,657**

2,950**

1,206^ns

0,119^ns

1,496^ns

0,296^ns

***, très hautement significative;**, très significative;* significative; 50 % F, cinquante pourcent de floraison; DC, durée du cycle; DFL, Début de floraison; HPL, hauteur de la plante; ICG, Icrisat Centre Groundunt; LAI, indice de surface foliair ; NGP, nombre de gousses par plante; PMg, Nmg/G, nombre maximum de graines par gousse; NRG, nombre de réticulations par gousse; poids moyenne d'une graine; RGP, rendement en gousses par plante; SF, surface foliaire; TAG, taux de germination. Les moyennes suivies par les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes à 95 % de niveau de confiance.

La matrice de corrélation a été établie afin de savoir si la teneur en huile est corrélée à d'autres caractères. Cette matrice montre qu'il existe une corrélation entre la teneur en huile et le poids moyen d'une graine. Cette corrélation est très faible ( r=0,31 ) (Tableau VII).

	TAG	T	DFL	50%F	SF	HPL	LAI	DC	NGP	NRG	Nmg/G	RGP	RgP	PMg	TEH
TAG	1
T	0,961***		1
DFL	-0,430	-0,409	1
50 %F	-0,776**	-0,715	**0,324	1
SF	0,424	0,398	-0,040	-0,427	1
HPL	0,481	0,405	-0,471	-0,674*	0,668*	1
LAI	0,140	0,007	0,310	-0,183	-0,150	-0,049	1
DC	-0,680*	-0,704	*0,262	0,489	-0,572*	-0,393	0,054	1
NGP	-0,172	-0,272	0,390	0,060	-0,354	-0,272	0,701*	0,117	1
NRG	-0,299	-0,362	0,513*	0,371	-0,016	-0,446	0,257	-0,102	0,378	1
Nmg/G	0,346	0,310	-0,445	-0,521*	0,310	0,677*	0,107	0,107	-0,312	-0,434	1
RGP	-0,050	-0,138	0,339	-0,031	-0,151	-0,171	0,7204	0,004	0,901	0,301	-0,188	1
RgP	-0,050	-0,009	0,341	-0,090	-0,022	-0,105	0,619*	0,619*	0,856**	0,254	-0,287	0,939***	1
PMg	0,057	0,017	0,156	-0,244	0,124	0,196	0,537*	0,025	0,163	-0,054	0,356	0,396	0,261	1
TEH	-0,158	-0,183	-0,073	-0,062	-0,026	0,148	0,207	0,084	0,138	-0,120	0,253	0,226	0,135	0,312	1

*, corrélation faible;** corrélation forte, ***, corrélation très forte; (+) et (-) corrélation significativement :positivement et négativement corrélés respectivement; chiffre en gras montre une corrélation significative; 50 % F, cinquante pour cent de floraison; DC, durée du cycle; DFL, Début de floraison; HPL, hauteur de la plante; NGP, nombre de gousses par plante; Nmg/G, nombre maximum de graines par gousse; NRA, nombre des réticulation par gousse; PMg, poids moyenne d'une graine; RGP , rendement en gousses par plante; RgP, rendement en graine par plante; SF, surface foliaire; T, taux de levée; TAG, taux de germination; TEH, teneur en huile.

3.1.1.2b Description des groupes taxonomiques

Afin de décrire les types taxonomiques des accessions, une analyse factorielle discriminante (AFD) a été faite sur la base des quinze caractères retenus lors des observations. En effet, excepté le taux de germination, 14 caractères permettant de discriminer les différents types taxonomiques ont été retenus. Ces types taxonomiques sont statistiquement différents (Lambda= 0,0000001462, F critique (2,645) < observé (10,02) au risque 0,05, taux d'erreur d'apparence= 0,0005). Le type taxonomique fastigiata fastigiata Valencia (FST) est le meilleur taxonomique riche en huile que les autres types taxonomiques (PRU, VUL, HYR et HYR). Les carrés de distance de Mahalanobis issus de l'AFD montrent que le type taxonomique VUL (2129,25) est plus proche de celui de FST que les types HYR, HYB et PRU.

Les types HYR (2270,58) et HYB (7618,31) sont plus proches de FST et VUL que PRU (2270,58). Chaque caractère est spécifique au type taxonomique. Les 14 caractères permettant de discriminer les types taxonomiques sont présentés dans le tableau VIII.

Groupes	FST	HYB	HYR	PRU	VUL	Moyennes	Ecart type	CV(%)	Fisher
Fréquence	4	4	4	4	4	Moyennes	Ecart type	CV(%)	Fisher
T ( %)	64,167	38,333	50,833	70,833	80,000	60,833	16,468	27,1	2,551^ns
DFL (J)	21,750	23,500	23,250	21,250	22,750	22,5	0,968	4,3	2,167^ns
50% F	25,667	28,333	29,500	24,500	25,500	26,7	2,113	7,9	426,449^*
SF cm2)	26,067	17,581	16,809	24,206	26,849	22,302	4,465	21,4	98,803^*
HPL (cm)	19,059	8,950	9,267	16,692	13,734	13,54	4,465	33	1,543^ns
LAI	1,633	1,880	2,265	1,255	1,670	1,741	0,37	21,2	265,942^*
DC (J)	88,333	94,583	95,000	92,500	83,334	90,7	4,916	5,4	2,245^ns
NGP	32,884	38,900	46,033	24,517	40,959	36,659	8,262	22,5	2,458^ns
NRG(g)	8,000	12,000	11,250	6,000	11,750	9,8	2,666	27,2	1,014^ns
Nmg/G	3,500	2,250	2,500	3,750	2,000	2,8	0,779	27,8	0,385^ns
RGP (g)	16,946	21,820	29,188	11,945	29,647	21,909	7,694	35,1	0,645^ns
RgP (g)	6,797	6,529	13,355	1,352	17,136	9,034	6,217	68,8	0,631^ns
PMg (g)	0,603	0,623	0,495	0,495	0,495	0,542	0,065	12	0,633^ns
TEH (%)	48,525	45,250	45,600	43,850	41,375	44,92	2,611	5,8	0,022^ns

*, significative;^ns, non significative; DC, durée du cycle; DFL, début de floraison; F, fréquence; FST, fastigiata fastigiata Valancia; HPL, hauteur de la plante; HYB, hypogaea bunch Virginia bunch; HYR, hypogaea runner Virginia runner LAI, indice de surface foliaire; NGP, nombre des gousses par plante; Nmg/G, nombre maximum de graines par gousse ;PMg, poids moyen d'une graine; PRU, fastigiata peruviana Valencia peruviana; SF, surface foliaire; RGP, rendement en gousses par plante; RgP, rendement en graines par plante; TEH, teneur en huile VUL, fastigiata vulgaris Spanish.

3.1.1.3 Caractères qualitatifs

Les observations faites sur les quatorze caractères qualitatifs montrent que douze d'entre eux présentent plus d'une modalité. En effet, les accessions A1, A2, A3, A5, A10, A11, A16, A18, A19 et A20 sont des accessions dont la forme de leur foliole est lancéolée. Les accessions A8, A12, A13 sont des accessions de forme oblongue, et les accessions A7, A9 et A4, A6, A14, A15, A17 sont de forme ovale et obovale respectivement.

Quatre types de port ont été distingués. Les accessions A2, A3 et A4 ont un port buissonnant. Les accessions A16, A15, A14, A5, A7, A1 et A9 sont des accessions à port rampant 1 et rampant 3 respectivement.

Les A11, A13 et A17 ont un port semi-érigé et les accessions A6, A8, A10, A18, A20, A19, A12 sont des accessions à port érigé.

Pour la présence ou l'absence de fleurs sur la tige principale, la fleur est absente chez toutes les accessions à port rampant 1 et buissonnant. Elle est variable chez les ports érigés (absence ou présence) et présente chez les semi érigés.

Les tiges des accessions rampantes et buissonnantes ne sont pas pigmentées. La pigmentation peut être absente ou présente chez les accessions à port érigé et complètement présente chez les accessions à port semi érigé. Toutes les accessions ont des gynophores pigmentées, hormis l'accession A1.

Le niveau de ramification varie entre n+1 (A13, A10) et n+3 (A7, A9). Du point de vue pathologique c'est-à-dire du point de vue de la sensibilité aux maladies, les accessions A6, A8, A2, A9, A10, A16 sont sensibles aux cercosporioses alors que A3 est sensible à la pourriture du collet respectivement, mais avec une faible incidence.

Pour les caractères qualitatifs pris en période post-récolte, quatre sous groupes sont identifiés au sein de ces 20 accessions pour les types de bec de la gousse (TBG) et la compacité de la gousse (COG).

Quatre types de bec (léger: L, modéré: M, profond: pr, sans bec: Sb) et quatre type de compacité (légère: L, moyenne: Mo, dure: D et très dure: TD) ont été notés. Cinq modalités ont été notées pour les types de réticulation de la gousse (TRG), d'étranglement de la gousse (TEG). La couleur de la fleur et le type d'inflorescence sont communs pour toutes les accessions étudiées. Quant à la couleur de la graine, huit couleurs ont été identifiées au cours de cette étude. Les graines ont les mêmes couleurs que celles qui ont été semées.

L'analyse factorielle des correspondances (AFC) montre, qu'il y a des caractères qui sont propres à certaines accessions d'une part et d'autre part des caractères permettant de différencier les accessions qui sont plus ou moins semblable. En effet, les types de réticulation et d'étranglement de la gousse sont spécifiques à A11 alors que la couleur de la graine (tanné très pâle) est liée à A8, la non pigmentation du gynophore est propre à l'accession A1 (figure 4).

Lorsque les caractères sont pris ensemble, certaines accessions sont proches les unes des autres. Ainsi, les accessions A15 et A16 sont proches; les A19 et A18 forment un sous groupe et enfin A3 et A16 sont intimement liées. La figure 5 du dendrogramme confirme la proximité des accessions. Ce dendrogramme montre, que les accessions A9, A7, A17 et A1 forme chacune un sous groupe à part tandis que, les accessions A15, A14, A5, A4, A16, A3, A2 et A19, A18, A12, A8, A13, A20, A11, A10, A1 forment les sous groupes 1 et 2 respectivement. Les accessions de ces deux sous groupes, excepté les accessions A9 et A6 appartiennent aux sous espèces hyppogaea et fastigiata respectivement.

Figure 5: Dendrogramme issu de la classification ascendante hiérarchique des accessions d'arachide sur la base de la distribution de leurs caractères qualitatifs. Echelle (146/199)

Tableau IX: Caractères qualitatifs des 20 accessions d'arachide (Arachis hypogaea L.).

Accessions

CFL

FFO

FPT

TIF

SAM

PPL

PGT

PGY

NRA

TBG

TEG

TRG

COG

J.Org

Lancéolée

Rampant 1

n+2

TPr

Rose

J.Org

Lancéolée

Buissonnant

n+2

Rose

J.Org

Lancéolée

Buissonnant

n+2

Tannée claire

J.Org

Obovale

Buissonnant

n+2

Tannée claire

J.Org

Lancéolée

Rampant 1

n+2

Tannée foncée

J.Org

Obovale

Erigé

n+2

Rose

J.Org

Ovale

Rampant 1

n+3

Tannée foncée

J.Org

Oblongue

Erigé

n+2

Tannée très pâle

J.Org

Ovale

Rampant 3

n+3

Rose

A10

J.Org

Lancéolée

Erigé

n+1

Rose

A11

J.Org

Lancéolée

Semi érigé

n+2

Rouge

A12

J.Org

Oblongue

Erigé

n+2

Rouge claire

A13

J.Org

Oblongue

Semi érigé

n+1

Rouge

A14

J.Org

Obovale

Rampant 1

n+2

Rose

A15

J.Org

Obovale

Rampant 1

n+2

Rose

A16

J.Org

Lancéolée

Rampant 1

n+2

Rougeâtre

A17

J.Org

Obovale

Semi érigé

n+2

Rose

A18

J.Org

Lancéolée

Erigé

n+2

Rouge foncée

A19

J.Org

Lancéolée

Erigé

n+2

Rouge

A20

J.Org

Lancéolée

Erigé

n+2

Rouge

0, absence;++, 2 taches/foliole;+, présence ou tache/foliole ; n+₁, premier rameau dérivé de la tige principale; n+₂_,n+₃, rameau dérivé du premier et du deuxième respectivement; C, composé; CFL, couleur de la fleur; Cg, couleur de la graine; COG, compacité de la gousse; D, dure; FFO, forme du foliole; ICG, Icrisat Centre Groundunt; J.Org, jaune orangé; L, léger; M, modéré; Mi, mince; Mo, moyen; P, prononcé, Pr, proéminent; pr, profond; FPT, fleur présente sur la tige principale; PGY, pigmentation du gynophore; PGT, pigmentation de la tige; PPL, port de la plante; pr, profond; Se, sans bec; Sr, sans réticulation; Tr, très; TBG, Type du bec de la gousse; TEG, type d'étranglement de la gousse; TRG, type de réticulation de la gousse; TIF, type d'inflorescence.

3.1.2 En conditions contrôlées

L'accession A17 n'a pas fait l'objet d'observations ou de mesures excepté son taux de germination à cause de son faible nombre des plantes (3 plantes/12) durant l'expérimentation. Cette expérimentation s'est effectuée dans les conditions de température et humidité relative moyennes journalières (figure 6). Quant aux figures 7, 8 et 9, elles montrent l'évolution de ces deux paramètres pendant les premières phases de restriction hydrique appliquées aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage des gousses respectivement. Durant la période de ces restrictions hydriques, les moyennes de température et d'humidité relative sont: T=32,01° C; HR= 41,78 %; T=29,57° C; HR=29,53 % et T=29,22° C; HR=28,52 % pour les stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage des gousses respectivement. Les autres restrictions hydriques intermittentes n'ont pas fait l'objet d'établissement des figures montrant l'évolution de ces paramètres.

Figure 6: Evolution des moyennes de température et d'humidité relative durant l'expérimentation.

Figure 7: Evolution des moyennes de température (T) et d'humidité relative (HR) durant le 1^èe stress hydrique appliqué au stade 50 % de floraison. Echelle (100/111)

Figure 8: Evolution des moyennes de température (T) et d'humidité relative (HR) durant le 1^èrstress hydrique appliqué au stade fructification. Echelle (107/128).

Figure 9: Evolution des moyennes de température (T) et d'humidité relative (HR) durant le 1^èe stress hydrique appliqué au stade de remplissage de gousses. Echelle (100/100).

3.1.2.1 Classement des accessions selon le degré de flétrissement

Les observations faites à 13 heures pendant les périodes de stress hydriques ont montré les résultats ci-après.

Pour le traitement T₁, les accessions A19, A12, A20, A18, A13 avaient un degré de flétrissement tel que leurs feuilles apparaissaient cassantes au toucher; alors que les accessions A14, A2, A3, A1, A6, A8, A7, A9, A10, A11 et A4 avaient des feuilles qui apparaissaient sèches au toucher. Le flétrissement est peu perceptible chez les accessions A16, A15 et A5.

Pour le traitement T₂, les accessions A18 et A20 avaient un degré de flétrissement dont les feuilles apparaissaient sèches au toucher pour la contrainte hydrique appliquée au stade fructification; contrairement aux autres accessions qui gardaient les mêmes scores lors de leur classement du traitement T₁.

Pour le traitement T₃, deux sous groupes ont été distingués: le sous groupe dont le flétrissement est perceptible et celui dont le flétrissement est peu perceptible: A7, A1, A15, A5, A4, A14, A2, A6.

3.1.2.2 Caractères quantitatifs

Le début de floraison (DF) des 20 accessions d'arachide en conditions contrôlées varie entre 19 JAS (A13) et 25 JAS (A14, A15, A7) avec une moyenne de 23,42 #177; 1,89 JAS. La date de 50 % F se fluctue entre 21,00 JAS (A19) et 28,667 JAS (A5) avec une moyenne de 25,03 #177; 2,84 JAS. Pour ce caractère, la différence entre les accessions est très hautement significative (F=7,53***) avec des coefficients de corrélation R=0,88 et de détermination R²=78,1 %. Sept sous groupes ont été distingués selon le test de ppds (Tableau X).

Dans cette condition d'expérimentation en pots, la couleur de la fleur (CFL), la forme de la foliole (FFO), la présence de la fleur sur la tige principale (FPT), la pigmentation de la tige (PGT) et du gynophore (PGY) sont constantes. Le début floraison, la date de 50 % F et la surface foliaire avaient des nouvelles valeurs (Tableau X).

3.1.2.2a La surface foliaire (SF)

Le stress hydrique a réduit la surface foliaire de l'ensemble des accessions d'arachide. En effet, la surface foliaire des plantes «témoin» varie de 21,31 cm² (A15) à 43,63 cm²(A9) avec une moyenne de 32,90 #177; 8,74 cm² tandis que celle des plantes «stressées» varie entre 17,17 cm² (A4) et 27,04 cm² (A1) avec une moyenne de 21,85 #177; 4,72 cm². L'ANOVA montre une différence très hautement significative (F=4,17***) entre les moyennes des plantes «témoin». Les coefficients de corrélation et de détermination sont respectivement R= 0,815 et R²= 66,4 %. Contrairement aux plantes «stressées», l'ANOVA ne montre aucune différence significative (F=1,28^ns). Le test de Duncan a permis de classer les plantes «témoins» en six sous groupes et les plantes «stressées» en trois sous groupes. Les accessions A16, A15, A2, A3 avaient maintenu relativement leur surface foliaire durant la période de stress hydrique (Tableau X).

Accessions	50 % F (jours)	SFt (cm²)	SFs (cm²)
A9	24,333 ^de	43,638 ^f	22,131 ^c
A6	22,333 ^bc	39,432 ^f	24,727 ^c
A11	21,667 ^b	43,515 ^f	19,388 ^c
A4	25,667 ^ef	24,057^ab	17,174^a
A19	21,000^a	34,863 ^f	25,745 ^c
A13	21,667^ab	36,396 ^f	23,795 ^c
A12	24,333 ^e	32,318 ^f	19,102 ^c
A3	27,000 ^g	29,942 ^de	23,228 ^c
A18	24,667 ^e	30,475 ^e	19,701 ^c
A20	22,667 ^c	35,582 ^f	21,845 ^c
A7	27,667 ^g	34,384 ^f	26,785 ^c
A14	28,333 ^g	25,057 ^bc	18,967 ^bc
A16	24,000 ^cd	27,466 ^cd	22,789 ^c
A10	26,000 ^fg	43,615 ^f	23,638 ^c
A5	28,667^g	32,221 ^ef	22,357 ^c
A8	24,000 ^d	28,189 ^d	19,011 ^c
A1	24,333 ^e	41,124 ^f	27,044 ^c
A15	28,667^g	21,318^a	17,912^ab
A2	28,667^g	21,318^a	19,920 ^c
Moyenne	25,035	32,905	21,856
CV (%)	11,4	26,6	21,8
Ppds/ autres	2,024	2,449	2,449
Ecart type	2,847	8,741	4,772

50 % F, cinquante pour cent de floraison; S, «stressé»; SF, surface foliaire; t, «témoin». Les moyennes suivies de mêmes lettres ne sont pas significativement différentes à un risque alpha égale 5 %.

3.1.2.2b Biomasse sèche (BS)

L'analyse de variance montre une différence significative entre la biomasse sèche des plantes «témoins» (F=2,22*) avec des coefficients de corrélation R=0,71 et de détermination R²=51,3 %. Le stress hydrique a réduit significativement la biomasse des plantes «stressées» aux stades de fructification (F=6,30***) et de remplissage de gousses (3,29**); sans pourtant affecter de manière significative les plantes «stressées» au stade 50 % F (F=3,29^ns). Cette réduction de la biomasse sèche est plus importante chez les plantes «stressées» au stade 50 % F (13,52 #177; 3,13 g, R=0,63, R²=40,9 %) qu'aux stades de fructification (14,32 #177; 3,84 g, R=0,86, R²=74,9 %) et de remplissage des gousses (20,05 #177; 3,90 g, R=0,78, R²=62,2 %).

3.1.2.2c Rendement et ses composantes

Dans cette étude, le stress hydrique a réduit de manière significative le nombre de gousses par plante et le rendement en graines par plante (RgP) au fur et à mesure que les apports d'eau diminuent.

Au stade 50 % de floraison, le nombre de gousses par plante (NGP) des plantes «stressées» est de 7,42 #177; 4,20 gousses avec un coefficient de détermination R²=54,9 % et un coefficient de corrélation R= 0,44 et celui des plantes «témoins» est de 8,36 #177; 7,95.

Aux stades de fructification et de remplissage de gousses, le nombre de gousses par plante pour les plantes «stressées» sont respectivement: 8,26 #177;4,76 gousses avec R²= 54,9 % et R=0,74; et 14,22 #177; 5,69 gousses avec R²=54,1 % et R=0,73. La différence de NGP est hautement significative pour les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison (F=2,57**) et de fructification (F=2,48**). Alors qu'elle est seulement significative au stade de remplissage de gousses (F=1,70*). Aucune différence significative n'est observée chez les plantes «témoin» (F=1,20^ns).

Les accessions A1, A20, A14, A19, A13, A5, A8, A15, A18, A11, A4, A9, A16, A10, A3 et A6 avaient le plus grand nombre de gousses au stade 50 % F. Quant au stade de fructification, certaines accessions (A14, A19, A13, A15, A18, A11, A10, A6) avaient le nombre de gousses plus élevé. Au stade de remplissage de gousses, les accessions A14, A15, A9, A16, A10, A6 avaient le nombre de gousses plus élevé. En outre, les accessions A1, A6, A16, A11, A5 et A19 avaient maintenu relativement leur nombre de gousses aux différents stress appliqués aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage de gousses.

Le rendement en graines par plante varie suivant les stades de développement de la plante à partir desquels la sécheresse intervient. En effet les moyennes sont 8,37 #177; 3,88 g avec R= 0,65, R²=42,4 % pour les plantes «témoin»; 1,77 #177; 1,43 g avec R= 0,66 et R²= 44,7 % pour les plantes «stressées» au stade 50 % F; 2,43 #177; 1,96 g avec R=0,72, R²= 52,6 % pour les plantes «stressées» au stade de fructification et 4,48 #177; 3, 02 g, avec R=0,69, R²=48 % pour les plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses. La différence du RgP est significative chez ces plantes «stressées»

. En effet, il existe une différence significative aux stades de 50 % de floraison (F=1,70*), de fructification (F=2,34*) et de remplissage de gousses (F=1,84*); tandis qu'aucune différence significative n'est observée chez les plantes «témoins». En effet, les accessions A1, A19 et A6 avaient le meilleur rendement en graines parmi les plantes «stressées» au stade 50 %. Les accessions A20, A19, A13, A15, A18, A11, A16, A10 et A6 avaient le meilleur rendement en graines parmi les plantes «stressées» au stade de fructification. Alors que les accessions A20, A12, ICG 9998, A13, A18, A11, A16, A10, A3, A6 avaient le meilleur rendement en graines parmi les plantes «stressées».

Le stress a réduit le poids moyen d'une graine au fur et à mesure que la quantité d'eau apportée diminue. En effet, la moyenne de poids moyen en graines de l'ensemble des plantes «stressées» au stade 50 % F est de 1,11 #177; 0,23 g; celle des plantes «stressées» au stade de fructification est de 1,25 #177; 0,29 g.

La moyenne de poids moyen en graines des plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses est de 1,34 #177; 0,26 g. La figure 10 montre que certaines accessions maintiennent relativement leur PMg par exemple A6 encerclé (figure 10).

Figure 10: Variation de poids moyen d'une graine des plantes témoins (T₀), stressées aux stades 50% de floraison (T₁), de fructification (T₂) et de remplissage des gousses (T₃). Echelle (100/100).

3.1.2.2d Indice de récolte

L'indice de récolte varie selon les conditions de culture. Cependant, le stress hydrique a affecté de manière significative les plantes «stressées». Au stade de fructification, la différence est significative (F=2,21*) avec une moyenne de 0,19 #177; 0,17 et des coefficients de corrélation R= 0,71 et de détermination R²=51,2 %. Au stade de remplissage des gousses la différence est significative (F=2,47*) avec une moyenne de 0,247 #177; 0,19 et des coefficients de corrélation R= 0,74 et de détermination R²=55,3%. Aucune différence significative n'est observée entre les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison (F=1,496^ns). Il existe une différence significative entre les plantes «témoins» (F=2,445*). Les accessions A18, A11, A13, A10, A20, A6, A19 et celles A18, A13, A10, A19 avaient le meilleur indice de récolte en conditions stressantes aux stades de fructification et de remplissage de gousses respectivement. De manière significative, l'effet de stress hydrique est plus important au stade 50 % de floraison qu'aux stades de fructification et de remplissage des gousses (Tableau XIII).

3.1.2.2e Indice de résistance à la sécheresse (IRS)

Il ressort de cette étude que l'indice de résistance de WILSON et al., (1978) varie suivant les stades de développement de la plante auxquels intervient la contrainte hydrique.

En effet le stress hydrique a réduit de manière significative (F=2,05*) l'indice de résistance à la sécheresse des plantes au stade de fructification. Les coefficients de détermination et de corrélation sont: R= 0,70, R²= 49,3 %.

Les valeurs moyennes d'IRS sont: 0,49 #177; 0,12; 0,55 #177; 0,14 et 0,72 #177; 0,15 des plantes «stressées» aux stades 50 % F, fructification et remplissage de gousses respectivement (Tableau XIII). Hormis les accessions A11 et A13, toutes les accessions se sont montrées performantes vis-à-vis d'un stress intervenu au stade de fructification.

3.1.2.2f Indice de tolérance à la sécheresse (ITS)

Pour l'indice de tolérance à la sécheresse, l'analyse de variance montre une différence significative uniquement entre les plantes «stressées» au stade remplissage de gousses. L'indice varie énormément suivant les accessions et les différents stades de développement auxquels la sécheresse intervient (Tableau XI).

***, très hautement significative; **, hautement significative;*, significative; 50 % F, cinquante pour cent de floraison; BS, biomasse sèche; IRS, indice de résistance à la sécheresse; Ir, indice de récolte; ITS, indice de tolérance à la sécheresse; NGP, nombre de gousses par plante; ^ns, non significative; RgP, rendement en graines par plante.

Accessions

BS/T0

BS/T1

BS/T2

BS/T3

NGP/T0

NGP/T1

NGP/T2

NGP/T3

RgP/T0

RgP/T1

RgP/T2

RgP/T3

24,700 ^bc

13,033 ^cd

16,167 ^g

16,833 ^c

9,667^a

6,000 ^d

6,333 ^d

7,000^a

6,685 ^cd

2,689 ^b

2,071 ^e

3,017 ^d

36,933 ^e

17,767 ^d

17,600 ^g

26,100 ^g

12,000^ab

1,667^a

6,000 ^bc

8,333^ab

3,421^a

0,743^a

2,652 ^ef

1,156^ab

A20

21,300^a

10,567^a

13,633 ^f

16,700 ^bc

13,333 ^bc

5,333 ^cd

8,000 ^de

11,000 ^c

8,790 ^e

2,204^a

2,983 ^f

5,150 ^e

A12

32,600 ^e

11,833^ab

13,633 ^ef

15,833 ^b

13,667 ^c

5,000 ^bc

5,333 ^b

11,667 ^cd

6,350 ^c

1,525^a

1,351 ^d

5,520 ^e

A14

29,533 ^e

13,533 ^d

18,833 ^g

22,267 ^g

14,333 ^c

5,333 ^d

12,667 ^f

19,000 ^f

8,883 ^e

1,157^a

2,531 ^e

5,029 ^de

A19

23,000^ab

13,200 ^d

12,567 ^de

15,800^ab

15,000 ^c

8,667 ^d

10,000 ^f

13,333 ^de

13,819 ^e

2,651 ^b

5,270 ^f

9,400 ^e

A13

26,033 ^c

12,700 ^c

9,133 ^ab

14,367^a

15,667 ^cd

8,333 ^d

9,333 ^f

15,333 ^ef

8,537 ^e

2,612^ab

3,093 ^f

6,863 ^e

29,267 ^de

15,967 ^d

18,367 ^g

20,433 ^ef

15,667 ^d

9,000 ^d

6,333 ^cd

8,667 ^b

5,946 ^ab

1,202^a

0,950 ^cd

0,936^a

32,0 33 ^e

14,900 ^d

17,167 ^g

22,367 ^g

18,667 ^d

5,667 ^d

5,333 ^b

15,000 ^e

7,926 ^de

0,935^a

0,332^ab

2,273 ^bc

A15

31,400 ^e

13,500 ^d

15,533 ^fg

18,200 ^cd

19,000 ^d

11,000 ^d

9,333 ^f

20,000 ^f

6,200 ^bc

1,687^a

2,954 ^f

4,297 ^d

A18

22,300^a

10,267^a

12,167 ^d

16,100 ^b

19,333 ^d

5,667 ^d

12,000 ^f

15,000 ^e

7,239 ^d

0,809^a

3,429 ^f

5,520 ^e

A11

25,867 ^c

14,467 ^d

10,733 ^bc

19,333 ^e

19,333 ^d

10,000 ^d

10,000 ^f

13,667 ^e

8,942 ^e

2,063^a

2,670 ^f

5,591 ^e

33,267 ^e

17,033 ^d

18,333 ^g

27,100 ^g

20,333 ^d

6,000 ^d

6,000 ^c

13,333 ^e

6,271 ^c

0,689^a

1,165 ^d

2,678 ^d

28,000 ^cd

13,533 ^d

7,100^a

23,500 ^g

21,000 ^d

9,667 ^d

1,667^a

17,000 ^f

11,945 ^e

1,630^a

0,662 ^bc

3,788 ^d

A16

28,000 ^d

14,900 ^d

17,067 ^g

22,267 ^fg

21,333 ^d

11,000 ^d

14,333 ^ef

16,667 ^f

11,536 ^e

2,506^a

2,662 ^f

5,197 ^e

A10

26,267 ^c

10,967^a

12,233 ^d

18,933 ^de

22,667 ^d

6,667 ^d

15,333 ^f

23,000 ^f

9,343 ^e

1,324^a

4,704 ^f

6,593 ^e

26,733 ^c

12,267 ^bc

13,700 ^f

25,700 ^g

24,000 ^d

6,333 ^d

12,000 ^d

8,064 ^e

1,186^a

2,030 ^de

2,458 ^e

35,433 ^e

14,333 ^d

17,700 ^g

24,600 ^g

26,000 ^d

4,000^ab

3,667^ab

11,000 ^c

6,973 ^d

1,474^a

0,172^a

2,821 ^d

23,000 ^b

12,133 ^b

11,700 ^cd

18,333 ^d

28,000 ^d

15,667 ^d

14,333 ^f

19,333 ^f

12,305 ^e

4,711 ^b

4,619 ^f

5,636 ^e

Moyenne

28,202

13,521

14,328

20,053

18,368

7,421

8,544

14,228

8,378

1,779

2,437

4,489

Ecart type

3,848

3,133

3,848

3,900

7,950

4,209

4,760

5,695

3,886

1,430

1,969

3,021

CV (%)

26,8

23,2

26,8

23,2

43,3

56,7

57,6

40,0

46,4

80,4

80,8

67,3

Ppds

2,024

2,028

2,024

2,028

Tableau XII: Regroupement des accessions d'arachide en fonction de leurs BS, RGP et RgP

CV, coefficient de variation; BS, biomasse sèche; RGP, rendement en gousses/plante; RgP, rendement en graines/plante; T0 et T1, T2, T3, plante «témoin» et «stressées» aux stades 50 % F, de fructification et de remplissage des gousses respectivement. Les moyennes suivies de même lettres ne sont pas significativement différentes au seuil alpha=5 %.

Tableau XIII: Regroupement des accessions d'arachide en fonction des indices Ir, IRS, ITR

Accessions	Ir0	Ir1	Ir2	Ir3	IRS1	IRS2	IRS3	ITR1	ITR2	ITR3
A7	0,093^a	0,041^a	0,161 ^e	0,043^a	0,481^a	0,481 ^e	0,712 ^d	0,232^a	0,232^a	0,374 ^d
A2	0,175^ab	0,106^a	0,010^a	0,110 ^c	0,441^a	0,544 ^e	0,744 ^d	0,426^a	0,426^a	0,306 ^bc
A4	0,189 ^bc	0,044^a	0,064 ^b	0,095^ab	0,513^a	0,552 ^e	0,815 ^d	0,121^a	0,121^a	0,447 ^d
A15	0,196 ^cd	0,122^a	0,196 ^ef	0,253 ^c	0,436^a	0,510 ^e	0,601 ^bc	0,299^a	0,299^a	0,688 ^d
A5	0,206 ^d	0,086^a	0,051^ab	0,044^a	0,549^a	0,632 ^e	0,693 ^cd	0,230^a	0,230^a	0,177^a
A12	0,211 ^d	0,151^a	0,113 ^c	0,340 ^cd	0,366^a	0,431 ^e	0,489^a	0,353^a	0,353^a	0,813 ^d
A8	0,267 ^d	0,060^a	0,019^a	0,106 ^c	0,498^a	0,557 ^e	0,710 ^d	0,165^a	0,165^a	0,292^ab
A1	0,270 ^d	0,202^ab	0,129 ^c	0,186 ^c	0,528^a	0,655 ^e	0,682 ^c	0,416^a	0,416^a	0,494 ^d
A3	0,304 ^d	0,096^a	0,161 ^e	0,096 ^bc	0,460^a	0,512 ^e	1,036 ^d	0,275^a	0,275^a	0,449 ^d
A14	0,321 ^de	0,068^a	0,140 ^cd	0,243 ^c	0,463^a	0,651 ^e	0,766 ^d	0,194^a	0,194^a	0,554 ^d
A18	0,344 ^e	0,080^a	0,286 ^f	0,362 ^d	0,483^a	0,555 ^e	0,719 ^d	0,103^a	0,103^a	0,749 ^d
A11	0,349 ^e	0,146^a	0,278 ^f	0,328 ^c	0,565^a	0,418 ^bc	0,745 ^d	0,231^a	0,231^a	0,618 ^d
A13	0,370 ^ef	0,215 ^b	0,320 ^f	0,465 ^d	0,525^a	0,377^ab	0,594^ab	0,385^a	0,385^a	0,728 ^d
A10	0,379 ^f	0,101^a	0,386 ^f	0,363 ^d	0,428^a	0,478 ^de	0,735 ^d	0,135^a	0,135^a	0,671 ^d
A20	0,406 ^f	0,239 ^b	0,290 ^f	0,314 ^c	0,505^a	0,623 ^e	0,793 ^d	0,352^a	0,352^a	0,614 ^d
A16	0,420 ^f	0,167^a	0,156 ^de	0,238 ^c	0,538^a	0,615 ^e	0,797 ^d	0,230^a	0,230^a	0,477 ^d
A9	0,432 ^f	0,113^a	0,087 ^bc	0,185 ^c	0,490^a	0,256 ^e	0,846 ^d	0,140^a	0,140^a	0,359 ^cd
A6	0,549 ^f	0,416 ^b	0,395 ^f	0,318 ^c	0,524^a	0,530 ^e	0,796 ^d	0,379^a	0,379^a	0,460 ^d
A19	0,612 ^f	0,421 ^b	0,064 ^f	0,597 ^d	0,567^a	0,549 ^e	0,697 ^d	0,183^a	0,183^a	0,687 ^d
Moyenne	0,321	0,142	0,193	0,247	0,493	0,522	0,724	0,255	0,285	0,527
Ecart type	0,176	0,140	0,177	0,252	0,121	0,142	0,156	0,218	0,218	0,285
CV (%)	54,9	9,82	9,19	7,76	2,45	2,71	2,15	8,55	7,95	5,41
Ppds	2,024	2,024	2,024	2,028	2,024	2,024	2,028	2,024	2,028	2,028

50 % F, cinquante pour cent de floraison; S, «stressé »; SF, surface foliaire; 0 et (1, 2, 3) sont des plantes «témoin» et «stressées» aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage de gousses respectivement; CV, coefficient de variation; Ir, indice de récolte; IRS, indice de résistance à la sécheresse; ITS, indice de tolérance à la sécheresse; ppds, plus petite différence significative protégée. Les moyennes suivies de mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au risque alpha égale 5 %.

3.1.2.3 Caractères Physiologiques

3.1.2.3aTeneur en Chlorophylle (T.Ch)

Dans cette étude, le stress hydrique a réduit la teneur en chlorophylle des plantes «stressées» uniquement au stade de fructification. Les coefficients de corrélation R=0,72 et de détermination R²=52,5% avec une moyenne de 44,32 #177; 6,36mg/g de matière fraîche. Par contre ce stress hydrique n'a pas réduit la teneur en chlorophylle des plantes «stressées» aux stades 50 % F et de remplissage des gousses. L'ANOVA montre une différence significative pour les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison (F=2,33*). Alors que la différence n'est pas significative chez les plantes «stressées» aux stades de fructification (F=1,41^ns) et de remplissage des gousses (F=1,57^ns). Il en est de même pour les plantes «témoins» aux différents stades: 50 % de floraison (F=1,36^ns), stade de fructification (F=0,77^ns) et stade de remplissage des gousses (F=1,47^ns).

Le test de plus petite différence significative protégée (ppds) a permis de classer les accessions en plusieurs sous groupes. En effet, pour les plantes «témoins» les accessions A1, A12, A15 avaient une faible teneur en chlorophylle au stade 50 % F; au stade de fructification, ce sont les accessions A13, A18, A19, A6 qui avaient une faible teneur en chlorophylle. Quant au stade de remplissage des gousses, ce sont les accessions A13, A8, A1, A12 avaient une faible teneur en chlorophylle. Pour les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison l'accession (A11), de fructification les accessions (A18, A9) et de remplissage de gousses les accessions (A15, A13, A11) avaient de faible teneur en chlorophylle. Le test de ppds regroupe les plantes «stressées» en plusieurs sous groupes. Pour les plantes «stressées» au stade 50 % F, cinq sous groupes ont été distingués; pour les plantes «stressées» au stade de fructification, deux sous groupes ont été distingués et pour les plantes «stressées» au stade remplissage de gousses quatre sous groupes ont été identifiés (Tableau XIV).

Accession	T.ChT₀/T_I	T.ChT₁	T.ChT₀/T₂	T.Ch T2	T.ChT₀/T₃	T.Ch T₃
A1	37,033^a	35,067^a	52,700 ^c	45,300 ^b	40,000 ^b	49,833 ^d
A12	37,967^ab	46,100 ^ef	47,400^c	43,100 ^a	40,900 ^bc	51,567^d
A15	39,067 ^bc	44,233 ^de	52,533 ^c	46,767 ^b	41,367 ^c	42,400^a
A13	39,900 ^c	45,333 ^e	49,600^c	42,800^a	36,533^a	43,333^ab
A6	40,633 ^c	52,500 ^f	51,300 ^c	44,900 ^b	44,100^d	50,267 ^d
A3	41,000 ^c	47,700 ^f	44,300 ^bc	49,350 ^b	46,400 ^d	51,600 ^d
A10	41,133 ^c	42,967 ^d	50,200 ^c	48,600^b	44,367 ^d	53,033 ^d
A16	41,200 ^c	42,467 ^d	50,300 ^c	46,633 ^b	48,667 ^d	48,800 ^d
A4	41,500 ^cd	48,867 ^f	48,767^c	46,300 ^b	45,400 ^d	53,033 ^d
A19	41,500 ^d	41,200 ^d	41,167 ^b	43,667^a	44,167^d	46,133 ^c
A20	41,633 ^d	40,767 ^cd	41,167 ^b	45,667 ^b	41,067 ^c	49,467 ^d
A8	41,967 ^d	43,333 ^d	49,100 ^c	46,533 ^b	38,900^ab	48,767 ^d
A5	41,967 ^d	47,733 ^f	52,567 ^c	47,700 ^b	47,033^d	54,733 ^d
A18	42,533 ^d	41,467 ^d	40,800^ab	43,567^ab	41,233 ^c	47,500 ^cd
A2	42,600 ^d	39,833 ^bc	45,433 ^c	42,800^a	44,633 ^d	51,533 ^d
A7	42,833 ^d	46,800 ^f	48,900 ^c	48,233 ^b	45,800 ^d	55,600 ^d
A14	42,933 ^d	54,367 ^f	58,950 ^c	49,067 ^b	46,667 ^d	55,400 ^d
A11	43,933 ^d	38,700^ab	49,433 ^c	43,833 ^b	41,533 ^cd	45,933 ^bc
A9	46,467 ^d	42,700 3^d	39,667^a	46,167^b	50,033^d	48,833 ^d
Moyenne	41,463	44,323	48,436	45,852	43,621	49,820
Ecart type	3,291	6,370	8,918	3,303	5,355	5,624
CV(%)	7,9	14,5	18,4	7,2	12,3	11,3
ppds	2,024	2,024	2,024	2,024	2,024	2,028

CV, coefficient de variation; ppds, plus petite différence significative protégée; T.Ch, teneur en chlorophylle; T.Ch T₀/, teneur en chlorophylle des plantes «témoin» aux différents stades ; T₀, plantes «témoins»; T₁, plantes «stressées» au stade 50 % F;T₂, plantes «stressées» au stade de fructification; T₃, plantes «stressées» au stade de remplissage de gousses. Les moyennes suivies de mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au risque alpha=0,05 %.

3.1.2.3bTeneur relative en eau (TRE)

Le stress hydrique a réduit la teneur relative en eau des feuilles pour les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage de gousses. Par ailleurs, la teneur relative en eau des feuilles des plantes «stressées» au stade 50 % de floraison varie entre 23,28 % (A9) et 63,34 % (A15) avec une moyenne de 43,80 #177; 16,73 %. Celle des plantes «stressées» au stade de fructification varie entre 14,70 % (A9) et 51,59 % (A2) avec une moyenne de 35,94 #177; 15,41 %. Quant aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, elle varie de 23,48 % (A16) à 65,64 % (A7) avec une moyenne de 34,05 #177; 15,33 %.

L'analyse de variance montre que la différence entre les moyennes des accessions est hautement significative pour les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison (F=2,58**) et fructification (F=2,54**). Aucune différence significative n'est enregistrée chez les plantes «stressées» au stade de remplissage de gousses (F=1,01^ns).

Pour la teneur relative en eau, l'ANOVA ne montre aucune différence significative pour les plantes «témoins» aux stades 50 % de floraison (F=1,15^ns), de fructification (F=1,08^ns) et de remplissage de gousses (F=1,12^ns). Le coefficient de corrélation est très forte (R=0,74) pour les plantes «stressées» aux stades 50 % F et de fructification (R= 0,73). Les coefficients de détermination sont R²=55 % et R²= 54,4 % aux stades 50 % de floraison et de fructification respectivement. Ces coefficients montrent que 55 % et 54,4 % des variations sont dues à la variabilité des accessions aux stades 50 % F et fructification respectivement.

Le test de ppds distingue trois sous groupes au stade 50 % F, sept sous groupes au stade de fructification et deux sous groupes au stade de remplissage des gousses. Les accessions A1 et A15 avaient maintenu presque leur teneur relative en eau lors d'un stress intervenu au stade 50 % de floraison. Par contre, les accessions A15, A2 et A7 avaient maintenu leur teneur relative en eau aux stades de fructification et de remplissage de gousses respectivement. Par contre, les accessions A9, A6 avaient une faible teneur relative en eau au stade 50 % F. Quant au stade de fructification, c'étaient les accessions A9, A6 et A11 qui avaient une faible teneur relative en eau.

3.1.2.3c Déficit hydrique (DH)

Le déficit hydrique (DH) varie suivant les génotypes de la plante, mais aussi avec la période à laquelle intervient la sécheresse. En effet, pour les plantes «stressées» au stade 50 % F, le DH varie entre 30,7 (A15) et 64,7 % (A9) avec une moyenne de 46,2 #177; 13,8 %. Alors que celui des plantes «stressées» au stade de fructification varie entre 41,4 (A2) et 73,5 % (A9) avec une moyenne de 55,6 #177; 13,2 %. Quant à celui des plantes «stressées» au stade de remplissage, il varie entre 27,49 et 62,29 avec une moyenne de 50,06 #177; 10,71 %. L'ANOVA montre que la différence est significative pour les plantes «stressées» au stade 50 % F (F=2,37*) avec des coefficients de corrélation R=0,72 et de détermination R²=53 %. La différence est hautement significative (F=2,65**) pour les plantes «stressées» au stade de fructification avec des coefficients de corrélation R=0,74 et de détermination R²=55,7 %. En outre, aucune différence significative n'est enregistrée pour les plantes «stressées» au stade de remplissage de gousses (F=1,49^ns). Le test de Duncan a permis de regrouper les accessions en 6 sous groupes pour les plantes «stressées» aux stades 50 % F et de fructification. Pour les plantes «stressées» au stade de remplissage de gousses, deux sous groupes ont été distingués.

Les accessions A9, A6, A4, A19, A13, A12, A20, A16, A1 et A2 avaient un déficit hydrique le plus important au stress intervenu au stade 50 % F. Quant au stress intervenu au stade de fructification, c'était les accessions A9, A6, A11, A4, A19, A13, A12, A3, A18 et A20 avaient le déficit hydrique le plus important au stress intervenu au stade de fructification.

La teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) varie selon les accessions et les conditions de culture. La TE/MS des plantes «témoins» varie de 240,51 % (A5) à 370,10 % (A13) avec une moyenne de 291,62 #177; 69,04 %. Alors que celle des plantes «stressées» varie de 220,74 % (A15) à 325,72 % (8550) avec une moyenne de 261,63 #177; 92,23 %.

L'ANOVA ne montre aucune différence significative chez les plantes «stressées» (F=0,54^ns) et «témoin» (F= 0,34^ns) (Tableau XV). Le ppds regroupe les accessions en plusieurs sous groupes. La teneur en eau par rapport à la masse des accessions A6, A11, A19, A12, A5, A1 est plus élevée en conditions stressantes qu'en conditions normales (Tableau XVI).

**; hautement significative;*, significative; DH, déficit hydrique; s, «stressé»; t, «témoin»; T.Ch, teneur en chlorophylle; TE/MS, teneur en eau par rapport à la masse sèche; ^ns, non significative; TRE, teneur relative en eau des feuilles

Tableau XVI: Regroupement des accessions d'arachide en fonction de TRE, TE/MS et DH aux différents traitements

Accessions	TRE/T0	TRE/T₁	TRE/T₂	TRE/ T₀	TRE/T₀	TRE/T₃	TE/MSt	TE/MSs	DH₁	DH₂	DH₃
A9	47,985^ab	23,277^a	14,701^a	92,803 ^c	72,415^a	32,440^a	313,813^b	277,507^a	64,7 ^f	73,5 ^f	55,259 ^b
A6	73,305 ^c	26,597 ^bc	15,794^ab	88,505 ^c	78,229 ^c	33,878^a	296,320^b	317,834^a	62,6 ^f	72,2 ^f	49,552 ^b
A11	76,137 ^c	53,956 ^f	23,504 ^bc	87,460 ^c	76,040 ^c	32,088^a	303,766^b	325,722^a	37,9 ^bc	66,4 ^f	48,928 ^b
A4	70,634 ^c	28,750 ^c	23,983 ^cd	88,783 ^c	79,429 ^bc	26,462^a	268,123^b	235,843^a	59,8 ^f	66 ^f	54,344 ^b
A19	77,805 ^c	24,301^a	26,922 ^de	87,339 ^c	75,785 ^b	30,930^a	282,196^b	318,232^a	60,8 ^f	63,4 ^f	54,948 ^b
A13	80,230 ^c	31,131 ^cd	27,718 ^e	86,128 ^c	84,328 ^c	36,003^a	370,109^b	261,633^a	56,4 ^f	62,9 ^f	45,936 ^b
A12	76,254 ^c	46,108 ^f	29,893 ^ef	89,291 ^c	85,556 ^c	34,522^a	273,697^b	321,387^a	44,9 ^f	61,3 ^f	48,838 ^b
A3	68,821 ^c	48,714 ^f	33,225 ^fg	79,661^a	81,293 ^c	28,214^a	273,461^b	224,282^a	42,7 ^ef	57,4 ^f	56,209 ^b
A18	73,104 ^c	54,440 ^f	36,374 ^g	88,426 ^c	75,062^b	24,532^a	311,486^b	275,650^a	40,2 ^de	55,7 ^f	62,296 ^b
A20	74,202 ^c	42,290 ^f	36,926 ^g	88,944 ^c	75,550^b	36,547^a	290,321^b	263,601^a	48,7 ^f	55,2 ^ef	52,359 ^b
A7	75,362 ^c	54,095 ^f	39,270 ^g	88,839 ^c	84,744 ^c	65,649^b	323,483^b	267,376^a	38,1 ^c	52,3 ^de	27,492^a
A14	70,307 ^c	45,467 ^f	40,079 ^g	85,863 ^c	87,737^c	27,998^a	250,441^ab	227,906^a	41,1 ^e	52,6 ^e	47,865 ^b
A16	47,050^a	38,224 ^de	42,832 ^g	88,684 ^c	75,041^ab	23,485^a	270,174^b	269,656^a	50,4 ^f	49,3 ^d	52,819 ^b
A10	75,181 ^c	53,050 ^f	44,650 ^g	90,813 ^c	82,001 ^c	35,065^a	323,825^b	247,169^a	39,3 ^cd	47,9 ^d	50,714 ^b
A5	67,729 ^c	58,948 ^f	47,132 ^g	86,930 ^c	87,160^c	37,401^a	240,517^a	247,028^a	34,1^ab	46,4 ^d	43,081^ab
A8	80,361 ^c	38,442 ^e	47,659 ^g	85,171 ^bc	68,404^a	29,122^a	322,727^b	303,239^a	35,8 ^b	45,6 ^cd	56,040 ^b
A1	72,128 ^c	60,173 ^f	49,358 ^g	83,807 ^b	59,030^a	33,863^a	302,291^b	306,182^a	46,2 ^f	44,0 ^bc	50,718 ^b
A15	66,712^bc	63,339 ^f	51,275 ^g	83,242^ab	81,528 ^c	40,007^a	260,258^b	220,748^a	30,7^a	42,0^ab	45,982 ^b
A2	75,181 ^c	41,022 ^ef	51,597 ^g	85,643 ^c	82,161 ^c	36,892^a	263,258^b	239,410^a	43,1 ^f	41,4^a	51,882 ^b
Moyenne	70,995	43,807	35,942	87,175	78,398	34,052	291,621	271,074	46,200	55,600	50,061
CV (%)	21,2	38,2	42,9	5,1	14,9	45	23,7	34,0	30,0	23,7	21,4
ppds/autres	2,024	2,024	2,024	2,024	2,028	2,028	2,024	2,024	2,449	2,449	2,449
Ecart type	15,036	16,730	15,415	4,965	11,681	15,331	69,045	92,231	0,138	0,132	10,715

CV, coefficient de variation; DH, déficit hydrique; ppds, plus petite différence significative protégée; s, plantes «stressées»; SF, surface foliaire; T₁, T₂, T₃ stress hydriques appliqués respectivement aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage de gousses; t, plantes «témoin»; TE/MS, teneur en eau par rapport la masse sèche; TRE, Teneur relative en eau de la troisième feuille de la tige principale des plantes. Les moyennes suivies par les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au risque alpha=0,05 %.

3.1.2.3e Relation entre les paramètres étudiés

La matrice de corrélation établie avec les plantes «stressées» aux différents stades 50 % F, de fructification et de remplissage des gousses montre que la corrélation entre les paramètres étudiés varie suivant les stades de développement de la plante. En effet, la biomasse sèche (BS) est positivement et significativement corrélée (r=0,70) à la teneur relative en eau (TRE) au stade de fructification. Alors qu'aucune corrélation significative n'est enregistrée aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses entre la biomasse sèche (BS) et les autres paramètres. Ce paramètre (BS) est négativement et significativement corrélé (r=-0,66) au déficit hydrique (DH), à l'indice de récolte (r=-0,52) au stade de fructification. Il est cependant positivement et significativement corrélé (r=0,56) à la teneur en chlorophylle (T.Ch), à l'indice de résistance à la sécheresse (r=0,60). Il est aussi négativement et significativement corrélé (r=-0,51) au rendement en graines par plante (RgP), à l'indice de récolte (r=-0,79), à l'indice de tolérance à la sécheresse (r=-69) au stade de remplissage de gousses. Enfin aucune corrélation significative n'est enregistrée entre la biomasse sèche et les autres paramètres au stade de 50 % de floraison.

L'indice de résistance à la sécheresse (IRS) est négativement et significativement corrélé au DH (r=-0,57) au stade de fructification. Quant à l'ITR, il est positivement et significativement corrélé au rendement en graines par plante (r=0,54), au poids moyen d'une graine (r=0,64) au stade 50 % F et à l'indice de récolte (r= 0,60) au stade de remplissage de gousses respectivement. Cet indice de tolérance est négativement et significativement corrélé à la biomasse sèche (r=-0,69) au stade de remplissage des gousses.

La teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) est positivement et significativement corrélée au poids moyen d'une graine (r=0,52) et à l'indice de récolte (r=0,53) (Tableau XVII).

^T.Ch

^TRE

^DH

^TE/MS

^SF

^BS

^NGP

^RgP

^PMg

^Ir

^IRS

^ITR

^T.Ch

^1,000

^TRE

^-0,218

^1,000

^DH

^0,098

^0,879**

^1,000

^TE/MS

^-0,408

^-0,253

^0,273

^1,000

^SF

^-0,174

^-0,057

^0,279

^0,248

^1,000

^BS

^0,181

^-0,025

^-0,090

^-0,118

^-0,043

^1,000

^NGP

^0,125

^-0,135

^0,202

^0,059

^-0,039

^-0,122

^1,000

^RgP

^-0,038

^-0,362

^0,525*

^0,488

^0,460

^-0,308

^0,628*

^1,000

^PMg

^-0,370

^0,105

^0,049

^0,532

^0,372

^-0,042

^-0,055

^0,392

^1,000

^Ir

^-0,083

^-0,457

^0,578*

^0,537*

^0,480

^-0,376

^0,483

^0,888**

^0,343

^1,000

^IRS

^-0,189

^-0,260

^0,325

^0,273

^0,345

^0,296

^0,281

^0,394

^-0,095

^0,401

^1,000

^ITR

^-0,148

^0,090

^0,039

^0,226

^0,261

^-0,177

^0,096

^0,543*

^0,645*

^0,393

^-0,109

^1,000

	^T.Ch	^TRE	^DH	^BS	^NGP	^RgP	^PMg	^Ir	^IRS	^ITR
^T.Ch	^1,000
^TRE	^0,236	^1,000
^DH	^-0,284	^-0,441	^1,000
^BS	^0,404	^0,709*	^-0,660*	^1,000
^NGP	^0,085	^-0,174	^0,054	^-0,139	^1,000
^RgP	^-0,045	^-0,346	^0,221	^-0,351	^0,831**	^1,000
^PMg	^0,330	^0,130	^0,198	^0,012	^0,050	^0,373	^1,000
^Ir	^-0,054	^-0,388	^0,268	^-0,523*	^0,752**	^0,705*	^-0,029	^1,000
^IRS	^0,253	^0,458	^-0,572*	^-0,52*3	^0,238	^0,068	^0,047	^0,166	^1,000
^ITR	^-0,378	^-0,179	^-0,169	^0,012	^-0,141	^-0,064	^-0,335	^0,108	^0,104	^1,000

	^T.Ch	^TRE	^DH	^BS	^NGP	^RgP	^PMg	^Ir	^IRS	^ITR
^T.Ch	^1,000
^TRE	^0,235	^1,000
^DH	^-0,308	^-0,891**	^1,000
^BS	^0,560*	^0,123	^0,145	^1,000
^NGP	^-0,251	^-0,334	^0,250	^-0,111	^1,000
^RgP	^-0,512*	^-0,330	^0,250	^-0,682*	^0,483	^1,000
^PMg	^0,037	^0,216	^0,232	^0,021	^-0,214	^0,142	^1,000
^Ir	^-0,575*	^-0,250	^0,326	^-0,794**	^0,376	^0,977***	^0,095	^1,000
^IRS	^0,279	^-0,282	^0,326	^0,609*	^0,047	^0,250	^0,185	^0,356	^1,000
^ITR	^-0,489	^-0,155	^0,177	^-0,699*	^0,328	^0,775**	^0,137	^0,808**	^-0,434	^1,000

*, corrélation faible;** corrélation forte, ***, corrélation très forte; (-), corrélation négative; Valeur en gras, montre le degré de significativité avec coefficient de corrélation de Pearson (0,05 %); BS, biomasse sèche; DH, déficit hydrique; Ir, indice de récolte; IRS, indice de résistance à la sècheresse; ITR, indice de tolérance à la sécheresse; NGP, nombre de gousses par plante; PMg, poids moyen d'une graine, T.Ch, teneur en chlorophylle; TE/MS, teneur en eau par rapport à la masse sèche.

A l'issue de cette analyse de corrélation, les caractères rendement en graines par plante (RgP), poids moyen d'une graine (PMg) et l'indice de récolte (Ir) sont corrélés à l'indice de tolérance à la sécheresse (ITS). Le dendrogramme de la figure 11 (établi sur la base de ces caractères) regroupe les accessions en trois sous groupes suivant leur tolérance ou sensibilité à la sécheresse lorsque le niveau de troncature n=0,95 (flèche). Ce dendrogramme confirme aussi les performances des accessions A6, A1 et A2 vis-à-vis de la sécheresse. Ces accessions sont considérées comme des accessions tolérantes à la sécheresse dont A6 est la meilleure accession tolérante à la sécheresse (figure 12).

Figure 11: Dendrogramme d'identification des accessions tolérantes à la sécheresse sur la base des caractères corrélés à l'indice de tolérance à la sécheresse. Echelle (157/194).

Figure 12: Photo de Graines d'A6 (accessions tolérante) aux différents traitements(T1, stress appliqué au stade de 50 % F;T2, stress appliqué au stade de fructification; T3,stress appliqué au stade de remplissage de gousses

3.1.3 Quelques caractères influencés par l'environnement

Dans cette étude, la germination, les stades de début de floraison, de cinquante pour cent de floraison et la surface foliaire varient suivant les accessions et les conditions de culture. La température journalière durant la période «semis-cinquante pour cent de floraison» varie de 22,75° C à 32° C (28,39 #177; 2,25°C) et de 29,55° C à 30,1° C (30,42 #177; 0,99°C) en conditions naturelles et contrôlées respectivement. Quant à la radiation solaire, elle varie de 5,1 à 18,6 (21,22 #177; 4,29 MJ/m²) en conditions naturelles et de 23,5 à 24,5 (21, 49 #177; 2,95 MJ/m²) en conditions contrôlées (figure 13). Cela veut dire que ces caractères (germination, début de floraison et 50 % F) sont très influencés par les facteurs environnementaux (facteurs climatiques et édaphiques). En effet, 50 % F est plus précoce en conditions contrôlées qu'en conditions naturelles. Quant à la surface foliaire de la troisième feuille de la tige principale des accessions d'arachide, elle est plus large en conditions contrôlés qu'en conditions naturelles (Tableau XVIII).

Figure 13: Evolution des températures minimale (T Min) et maximale (T Max) en conditions naturelles (N) et contrôlées (C) du semis au stade 50% de floraison.

Tableau XVIII: Comparaison de DF et 50 % F dans les deux conditions de culture

Accessions	DF(Jours)		50 % F(Jours)		SF (cm²)
Accessions	Conditions Naturelles	Conditions Contrôlées	Conditions Naturelles	conditions contrôlées	Conditions naturelles	Conditions contrôlées
A13	19	21	22,666	21,667^a	27,692	36,396
A19	20	22	23,000	21,000^a	21,746	34,863
A20	20	23	23,000	22,667 ^c	24,511	35,582
A6	23	24	24,000	22,333^bc	30,181	39,432
A12	21	23	25,000	24,333 ^d	24,487	32,318
A18	22	23	25,000	24,667 ^d	19,037	30,475
A9	23	24	26,000	24,333 ^d	26,850	43,638
A16	24	23	26,000	24,000 ^cd	17,867	27,466
A11	22	23	26,000	21,667 ^b	22,808	43,515
A10	23	27	26,000	26,000 ^d	29,181	43,615
A8	22	23	26,000	24,000 ^d	20,984	28,189
A1	24	24	27,000	24,333 ^d	26,080	41,124
A7	24	25	27,000	27,667 ^d	14,303	34,384
A4	24	26	27,000	25,667 ^d	18,349	24,057
A3	24	26	28,000	27,000 ^d	20,086	29,942
A17¹	24	x	29,000	x	34,731	x
A2	23	27	29,000	28,667 ^d	17,938	21,318
A14	23	27	29,333	28,333 ^d	13,951	25,057
A5	25	26	30,000	28,667 ^d	20,948	32,221
A15	20	27	35,000	28,667 ^d	14,119	21,318
Moyenne	22,5	23,42	26,700	25,035	22,302	32,89
CV( %)	7,56	8,09	3,7	11,4	35,9	26,6
Ecart type	1,701	1,894	3,233	2,847	8,0110	7,27

¹accession non évaluée; 50 % F, Cinquante pour cent de floraison; CV, coefficient de variation; DF, début de floraison; x, non évalué. Les moyennes subies de mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil alpha=0,05 %.

III.2 Discussion

3.2.1 Conditions naturelles (Champ)

L'analyse de variance montre que la différence entre les moyennes des accessions est significative pour le taux de germination, la date de 50 % F, la surface foliaire, la hauteur de la tige principale et la durée du cycle. Alors qu'aucune différence significative n'est observée pour le nombre de gousses par plante, le rendement en gousses par plante, rendement en graines par plante et la teneur en huile. Quatre caractères quantitatifs montrent une hétérogénéité au sein des 20 accessions évaluées. Le taux de germination (CV=44,20 %), la surface foliaire (CV=35,90 %), la hauteur de la tige principale (CV=44,70 %) et le nombre de gousses par plante (CV=36,65 %) montrent que les 20 accessions sont hétérogènes. Alors que la date de 50 % de floraison (CV=3,700 %), la durée du cycle (CV=7,40 %), le rendement en gousses par plante (CV=10,05 %), le rendement en graines par plante (CV=14,87 %) et la teneur en huile (27,50 %) montrent que ces 20 accessions sont homogènes. L'homogénéité de l'échantillon peut être due à l'influence des conditions environnementales (facteurs climatiques et édaphiques) sur ces cinq caractères. L'hétérogénéité de l'échantillon pour les quatre caractères montre que ces caractères seraient moins influencés par les conditions environnementales. La variabilité existante au sein de cet échantillon pour ces quatre caractères peut être expliquée à 74,2 % pour le taux de germination (TAG), 48,8 % pour la surface foliaire (SF), 55,8 % pour la hauteur de la tige principale (HPL) et 36,4 % pour le nombre de gousses par plante (NGP). L'analyse factorielle discriminant (AFD) montre que parmi les 15 caractères fixés, 14 permettent de discriminer les types taxonomiques des accessions.

En effet, le taux de germination (TAG) varie entre 22, 66 % et 100 % selon les accessions. Ce taux de germination est l'un des critères de la certification des semences de l'arachide. Il renvoie à la capacité d'une semence de réaliser toutes les fonctions essentielles pour la croissance normale d'une plante dans des conditions idéales (température, humidité, aération convenable à sa germination). Le tableau IV, montre que le taux de germination devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la durée de conservation devient importante, excepté les accessions conservées pendant 4 ans et 5 ans. Le faible taux de germination pourrait être dû soit à la longue durée de conservation, soit à la dormance favorisant la pourriture des graines. Selon SINGH et al., (1991), les graines de nombreuses espèces d'Acacia utilisées en Inde ne germent pas lorsque le potentiel hydrique atteint -9 ou -12 bars. Selon NEFFATI et al., (1997) et WAHBI et al., (2010), les légumineuses des zones arides sont capables de germer sous une large gamme de températures (15 ° C et 40° C). Ceci montre que la température n'est pas le facteur affectant du taux de germination des accessions conservées pendant 4 ans. Puisque, la température durant l'expérimentation est comprise entre 27,3° C et 30,7° C. Il en est de même pour l'eau car selon NDOUR et al., (1998), l'eau n'est pas un facteur limitant de la germination chez les légumineuses de zones arides.

Au regard de tout ce qui précède, ce faible taux de germination des accessions conservées pendant 4 ans pourrait être dû aux facteurs internes de la graine, le mauvais conditionnement des semences ou aux intempéries de coupures d'électricité affectant le pouvoir germinatif de ces semences. Ce taux de germination (TAG) est positivement et significativement corrélé (r=0,961) au taux de levée. Ceci montre que plus le taux de germination est important, plus le taux de levée est élevé.

Le taux de levée des accessions varie entre 26,66 % (A15) et 100 % (A20). Pour les types taxonomiques, ce taux de levée des VUL (80 %), PRU (70,83 %) et FST (64,16 %) est plus élevé que celui des types HYB (38,33 %) et HUR (50,83 %). Ce faible taux de levée des HYR et HYB pourrait être expliqué par la dormance de leurs graines, dormance qui occasionne la pourriture de la graine. Ce taux de levée est négativement et significativement corrélé (r=-0,70) à la durée du cycle (DC). Ceci montre que, plus les graines sont dormantes plus la durée du cycle est prolongée. Il est aussi négativement et significativement corrélé à la date de 50 % F (r=- 0,71). Ceci montre que plus le taux de levée est énorme, plus la date de 50 % de floraison est prolongée. La date de 50 % F varie selon les taxons; elle varie entre 23 JAS et 35 JAS pour les accessions. La date de 50 % F des types taxonomiques HYB (29 JAS) et HYR (30 JAS) est plus tardive que celles des types FST (26 JAS), VUL (25 JAS) et PRU (25 JAS). Quant au début de floraison, il varie entre 19 JAS (A13) et 25 JAS (A5). Les types taxonomiques HYR (23 JAS) et HYB (24 JAS) fleurissent tardivement que les types taxonomiques PRU (21 JAS), FST (22 JAS) et VUL (23 JAS). Les résultats de début de floraison et la date de 50 % F sont conformes à ceux de la «classification botanique» de SINGH et al., (1998) et HERSELMAN (2003). Selon cette classification, les accessions de la sous espèce hypogaea sont des accessions tardives. Chez l'arachide, la date de floraison pourrait être un paramètre de grande importance dans la détermination du rendement comme cela a été démontré chez Vigna subterrenea par KUMAGA et al., (2003), MAKANDA et al., (2009) et ONWUBIKO et al., (2011). Une sélection se basant sur ce caractère permet de regrouper les accessions. En effet, les accessions A13, A19, A20, A6 et A12 peuvent être considérées comme des accessions précoces (cycle court); les accessions A1, A7, A4, A3, A17, A2, A14, A15 et A5 peuvent être considérées comme des accessions tardives (cycle long). Alors que les autres accessions peuvent être considérées des accessions intermédiaires (cycle semi-précoce).

Le type d'inflorescence (fleur composée) et l'absence des fleurs sur la tige principale des accessions A1 et A6 ne corroborent pas ceux de la «classification botanique» de SINGH et al., (1998) et HERSELMAN (2003); selon laquelle la sous espèce fastigiata porte des fleurs sur leur tige principale. Pour les types taxonomiques, la durée de cycle est plus précoce chez les types VUL (83,33 JAS) et FST (88,33 JAS) que chez les types PRU (92,50 JAS), HYB (94,58 JAS) et HYR (95,50 JAS). Ceci montre la précocité de la sous espèce Arachis hypogaea fastigita par rapport à la sous espèce Arachis hypogaea hypogaea.

Cette durée du cycle est significative et positivement corrélée (r=0,61) au rendement en graines par plante. Ceci montre que plus la durée du cycle est prolongée, plus le nombre de gousses augmente et plus le rendement en graines augmente. Cette durée de cycle est négativement et significative corrélée (r=-0,68) au taux de germination et à la surface foliaire (r= -0,57).

La surface foliaire des accessions varie entre 13,95 cm² (A14) et 34,73cm² (A17). Cette surface foliaire des types taxonomiques HYB (17,58 cm²) et HYR (16,80 cm²) est plus étroite que celle des FST (26,06 cm²), PRU (24,20 cm²) et VUL (26,84 cm²). Cette étroite surface foliaire observée chez les types HYR et HYB pourrait être une stratégie d'augmentation de leur nombre des feuilles afin de recouvrir toute la surface du sol, donc une stratégie d'avoir un LAI.

L'indice de surface foliaire (LAI) varie entre 0,59 (A15) et 4,33 (A7). Ceci montre que le caractère rampant ne conditionne pas le recouvrement du sol par la plante. Les types taxonomiques PRU (1,25), FST (1,63) et VUL (1,67) ont un LAI plus grand que les types taxonomiques HYB (1,88) et HYR (2,26). Cette importante valeur de LAI chez les HYB et HYR confirme le caractère rampant de la sous espèce Arachis hypogaea hypogaea.

La hauteur de la tige des plantes varie entre 7 cm (A15) et 24,16 cm (A13). Elle est inferieure à celle de RABECHAULT (1960). Elle varie selon les types taxonomiques. Elle est plus petite chez les types taxonomiques HYB (8,95) et HYR (9,26 cm) que chez les types VUL (13,73 cm), PRU (16,69 cm) et FST (19,05 cm). Ceci confirme aussi le caractère rampant de la sous espèce Arachis hypogaea hypogaea et le caractère érigé et semi érigé de la sous espèce Arachis hypogaea fastigiata. Elle est positivement et significativement corrélée à la surface foliaire (r=0,66).

Le nombre de gousses par plante (NGP) varie entre 19,86 (A19) et 71,33 (A7). Il est très élevé chez les types taxonomiques HYB (38,90), HYR (46,033) que chez les types taxonomiques FST (32,88) et PRU (24,51 excepté VUL (40,95). Ce nombre élevé de gousses par plante chez les HYR et HYB confirme leur caractère rampant; puisque, plus le nombre de ramifications (envergure) augmente, plus le nombre de gynophores augmente et plus le nombre de gousses augmente. Quant au nombre élevé de gousses chez le type taxonomique VUL, il pourrait être dû à la fertilité des gynophores tardives.

Les types taxonomiques FST (3,5 graines), PRU (3,7 graines) contiennent plus des graines dans leurs gousses que les types taxonomiques VUL (2,0 graines), HYB (2,2 graines) et HYR (2,5 graines). Ces résultats sont conformes à ceux de la «classification botanique» selon laquelle, les accessions de la sous espèce hypogaea possèdent 2 graines dans leurs gousses. Mais ces résultats ne sont pas conformes à ceux de la même «classification botanique» de l'arachide cultivée, selon la quelle, le type taxonomique HYB possède 3 graines dans leur gousse. Ce Nmg/G est positivement et significativement corrélée (r=0,67) à la hauteur de la plante (HPL). Il existe des corrélations positives entre: NGP et RGP (r=0,90); NGP et RgP (r=0,85); RGP et RgP (r=0,93).

Le rendement en gousses par plante (RGP) varie entre 18,42 (A13) et 57,74 (A7). Il est plus grand chez les types taxonomiques HYR (29,18), HYB (21,82) et VUL (29,64) que chez le types FST (16,94) et PRU (11,94). Ceci montre que le rendement en gousses n'est pas lié au caractère rampant.

La teneur en huile (TEH) entre les accessions varie entre 36, 30 % (A8) et 52, 8 % (A20). Elle est plus importante chez le type taxonomique FST (48,52 %) que chez les types taxonomiques VUL (41,37 %), PRU (43,85 %), HYB (45,25 %) et HYR (45,60 %). Ces résultats sont en accord avec ceux de CELIA. et al., (2005); selon lesquels, les accessions de type taxonomique FST sont plus riches en huile que les autres types taxonomiques. En particulier, les accessions A11 (49,20 %), A18 (49,30 %), A10 (50,90 %), A4 (51,0 %), A13 (51,30 %), A7 (51,60 %), A2 (52,80 %), A20 (52,80 %) sont les meilleures accessions de bonne teneur en huile. Elles peuvent être considérées comme des accessions d'industrie (bonne teneur en huile). Alors que, les autres accessions seront considérées comme des accessions de «bouche». Cette importante teneur en huile du type taxonomique FST montre que, tout programme de création des variétés d'arachide de bonne teneur en huile doit tenir compte de la sous espèce fastigiata comme témoin. En plus de la teneur en huile, la couleur des huiles diffère suivant les accessions. C'est ainsi que l'accession A17 avait une couleur en huile totalement différente de la couleur habituelle d'arachide. La matrice de corrélation montre une corrélation significative entre la teneur en huile et le poids moyen d'une graine. Cette corrélation est très faible. Elle pourrait être forte lorsque toutes les accessions appartenant au type taxonomique fastigiata fastigiata Valencia seront évaluées.

3.2.2 Conditions contrôlées (pots)

L'identification des variétés productives en zones aride et semi-aride caractérisées par des épisodes de déficit hydrique et de hautes températures, qui peuvent apparaître de façon progressive, brutale, au début, au milieu ou en fin de saison s'avère nécessaire dans le monde en particulier en Afrique Subsaharienne. Ces variétés productives possèdent de mécanismes d'adaptation leur permettant de produire dans des conditions stressantes. Selon HAYEK et al., (2000), la résistance à la sécheresse est liée à la capacité d'une variété de développer un nombre élevé de mécanismes d'adaptation et non pas à la présence d'un seul mécanisme. Ces variétés résistantes développent une stratégie d'adaptation regroupant en même temps un ensemble des mécanismes d'adaptation selon REJEB et al., (1993). Ce terme résistance diffère de la tolérance par le fait que la résistance à la sécheresse est associée à plusieurs caractéristiques d'ordre phénologique, morphologique, physiologique, biochimique reflétant différents types d'adaptation (Esquive, Evitement et Tolérance) selon TUNER, en 1979.

La teneur en chlorophylle, le déficit hydrique, la teneur relative en eau et la teneur en eau par rapport à la masse sèche sont des paramètres d'identification des variétés résistantes à la sécheresse. En effet, la teneur en chlorophylle (T.Ch), la teneur relative en eau (TRE), le déficit hydrique (DH) et la teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) des accessions d'arachide étudiées varient suivant les stades de développement de la plante et les conditions de culture. Pour la teneur en chlorophylle, l'analyse de variance montre une différence significative au stade 50 % de floraison (F=2,33*). Alors que pour la teneur relative en eau des feuilles, l'analyse de variance montre une différence hautement significative au stade 50 % de floraison (F=2,58**) et au stade de fructification (F=2,54**). Quant au déficit hydrique, l'analyse montre une différence significative au stade 50 % de floraison (F=2,37*) et une différence hautement significative au stade fructification (F=2,65**). Aucune différence significative n'est observée pour la teneur en eau par rapport à la masse sèche.

Au stade de fructification, la teneur en chlorophylle (48,43 mg/g Mf) des plantes «témoins» est supérieure à celles des plantes «témoins» aux stades 50 % de floraison (41,46 mg/g Mf) et de remplissage des gousses (43,62 mg/g Mf). Ceci pourrait montrer que l'arachide a besoin de l'azote aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses en conditions normales (non stressantes). La forte teneur en T.Ch au stade de fructification chez les plantes «témoins» montre que cette phase serait la phase la plus sensible à la sécheresse. Puisque, plus la teneur en chlorophylle est importante, plus l'absorption de l'énergie lumineuse est importante et plus la demande en eau pour les réactions biochimiques (photosynthèse, respiration et autres réactions biochimiques) est importante. Par contre celles des plantes «stressées» varient des 44,32 mg/g Mf (stade 50 % F), 45,85 mg/g Mf (stade fructification) et 49,82 mg/g Mf (stade remplissage des gousses). La faible teneur en chlorophylle pourrait être expliquée par la diminution de la durée d'ensoleillement, la sénescence foliaire, la diminution de sa synthèse ou encore la diminution de l'absorption de l'énergie lumineuse nécessaire à cette photosynthèse (BLUM al., 2005).

La différence non significative des accessions d'arachide aux stades de fructification et de remplissage des gousses, pourrait être due au fait que l'arachide est tolérante à la sécheresse, comme cela a été montré par NOMBRE, (2012) chez le voandzou. La différence significative chez les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison serait due à la haute température (32,01° C) et à la faible humidité relative (41,78 %). Par contre, aux stades de fructification et de remplissage des gousses les valeurs de ces paramètres sont T=29,57° C, HR=29,53 % et T=29,22° C, HR=28,52 % respectivement. Ces résultats corroborent ceux de WOOD et al., (1968) et BOLHUIS et al., (1959). Le stress hydrique a réduit la teneur en chlorophylle uniquement chez les plantes «stressées» au stade de fructification (94,66 %). Aucune réduction de T.Ch n'est observée chez les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses.

Au contraire, les T.Ch des plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison et de remplissage des gousses ont été augmentées. Ces résultats corroborent ceux de ATTI et al., (2004) chez le soja et NOMBRE, (2012) chez le voandzou. La diminution de la teneur en chlorophylle pourrait être due à la synthèse et à l'accumulation de la proline (synthétisée à partir d'un même précurseur que les pigments chlorophylliens: acide glutamique). En effet, plus la concentration en proline augmente plus celle des pigments chlorophylliens diminue. Pour le stress appliqué au stade 50 % de floraison, les accessions A9, A11, A18, A20 et A1 avaient une teneur en chlorophylle plus faible que les autres accessions. Alors que chez les plantes «stressées» au stade de fructification c'étaient les accessions A3, A19, A20, A13 et A9 qui avaient une teneur en chlorophylle élevée. Quant au stress appliqué au stade de remplissage des gousses, les accessions A16 et A9 présentaient une teneur relativement plus faible. En se basant sur la fréquence d'apparition des accessions d'arachide présentaient de faible teneur en chlorophylle aux différents traitements, l'accession A9 devrait être la meilleure accession tolérante à la sécheresse.

Le déficit hydrique (DH) est plus important au stade de fructification (55,60 %) qu'aux stades 50 % de floraison (46,200 %) et de remplissage des gousses (50,061%). Par ailleurs, la comparaison des plantes «stressées» aux différents stades (50 % de floraison, de fructification et de remplissage des gousses) montre que le DH d'une même accession est très variable d'un stade à un autre. Cette différence s'expliquerait non seulement par la croissance des feuilles mais aussi par la variation des conditions climatiques. C'est ainsi qu'au: (i) stade 50 % de floraison, la température moyenne et l'humidité relative moyennes sont 32,01° C et 41,78 % respectivement, (ii) stade de fructification, les températures et l'humidité relative moyennes sont: 28,86° C et 30,03 %, (iii) stade remplissage des gousses, elles sont d'ordre suivant: 29,22° C et 28,52 %. Ces résultats confirment que, le stade de fructification est la phase la plus sensible à la sécheresse. Ces résultats corroborent ceux de ROY-MACAULEY, (1999) chez le raisin et ceux de HAMIDOU, (2006) chez le niébé et ceux de AMANI et al., (2007) chez l'arachide. Cette importante valeur de DH pendant la phase de fructification pourrait être expliquée par l'utilisation de l'eau à la fois par la croissance des gynophores, leur fixation au sol et la croissance des parties végétatives. Alors que l'utilisation de l'eau pendant le stade (50 % F) serait faite uniquement au cours de la croissance végétative et des réactions biochimiques. Selon GABRIEL, (2008) une diminution de 10 % de la teneur relative en eau (TRE) d'un tissu indique que son volume décroit d'environ 10 % qui correspondent à une augmentation de 10 % du DH. Une sélection s'opérant aux stades 50 % de floraison et de fructification, montre que les accessions A9 (73,5 %) et A6 (72,2 %) paraissaient des accessions tolérantes à la sécheresse. Ces accessions A6 et A9 avaient un DH plus important aux différents stades de développement. Malgré leurs DH élevés, ces deux accessions persistent à la dessiccation des feuilles.

Ces accessions posséderaient un nombre élevé des vacuoles d'accumulation des composés osmotiques. Ces vacuoles maintiennent la turgescence des cellules à résister à la sécheresse.

La teneur relative en eau des feuilles (TRE) varie suivant les stades de développement de la plante et des conditions de culture. Cependant, la TRE des feuilles est plus importante au stade fructification (87,17 %) qu'aux stades 50 % F (70,99 %) et de remplissage des gousses (78,39 %). Ceci montre que le stade le plus exigeant en eau est celui de fructification, donc le stade le plus sensible à la sécheresse. Le stress hydrique a réduit de manière significative la teneur relative en eau des feuilles (TRE) des plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison et de fructification. En revanche, le stress n'a pas affecté de manière significative les plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses. Cette réduction de TRE au stade 50 % de floraison corrobore le résultat obtenu par NOMBRE, (2012) chez le voandzou. De manière significative les valeurs de la teneur relative en eau des plantes «stressées» sont très inférieures à celles obtenues par NOMBRE, (2012) chez le voandzou. Ceci pourrait être expliqué par le fait que la teneur relative en eau des feuilles varie entre les espèces (inter espèces), au sein d'une même espèce (intra espèce), par la texture du sol, les conditions climatiques et les différents stades de développement de la plante. Selon COLLINSON et al., (1997) la teneur relative en eau correspond à une signification physiologique de l'état hydrique de la plante. C'est un indicateur de la résistance des espèces vis-à-vis d'un stress hydrique. Cependant, la réduction de la teneur relative des feuilles aux différents stades de développement varie des 61,70 % (50 % de floraison), 41,22 % (fructification) et 43,43 % (remplissage des gousses). Ce paramètre confirme la sensibilité de la phase fructification à la sécheresse. Au stade 50 % de floraison, les accessions A9 (23,277) et A19 (24,535) avaient de teneur relative des feuilles très basse. Alors qu'aux stades de fructification et de remplissage des gousses, les accessions A9 (14,70 %), A6 (15,794 %) et A16 (23,48 %), A18 (24,30 %) présentaient de TRE très basse respectivement. La faible teneur relative en eau des accessions pourrait être expliquée par la réduction de la transpiration d'eau par les feuilles. En effet, plus la teneur en eau est faible dans les feuilles, moins de stomates sont fonctionnels donc moins de transpiration. Pour ce paramètre physiologique, peu d'accessions maintenaient leur teneur relative en eau de feuilles en conditions stressantes. Ces résultats ne corroborent pas ceux obtenus par COLLINSON et al., (1997) et VURAYAI et al., (2012) chez le voandzou. Cela pourrait expliquer que le maintien de la teneur relative en eau des feuilles lors d'un stress hydrique permet certes, aux plantes de continuer à réaliser leurs activités métaboliques, mais ne conditionnerait par la circulation de la sève élaborée dans le phloème afin d'assurer le remplissage des gousses.

Une sélection basée sur ce paramètre en confrontant les différentes valeurs des différents traitements, permet d'identifier les accessions potentiellement tolérantes à la sécheresse par leur maintien en TRE. En effet, aux stades 50 % de floraison et de fructification, les accessions A1 et A15 maintenaient plus ou moins leur TRE des feuilles. Alors qu'au niveau de stade remplissage des gousses, l'accession A15 a été remplacée par A7. Par conséquent l'accession A1 semble être la plus tolérante à la sécheresse.

La teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) a été affectée par le stress hydrique, mais de manière non significative. En effet, cette teneur en eau par rapport à la masse sèche varie entre 291,62 % et 271,07 % chez les plantes «témoins» et «stressées» respectivement.

Cette énorme perte de TE/MS a été estimée à 92,95 %. Perte qui pourrait être due à la réduction de la surface foliaire des nouvelles feuilles apparaissaient après la levée du première contrainte hydrique. Chez les plantes «stressées», les accessions A1 (306,18 %), A8 (303,23 %), A6 (317,83%), A19 (318,23 %), A12 (321,38%) et A11 (325,72 %),) présentaient de TE/MS plus élevée. Ces valeurs de TE/MS permettraient à ces accessions de produire mieux, donc d'augmenter leurs composantes du rendement. Par ailleurs, le stress hydrique a réduit les composantes du rendement. Cette réduction des composantes du rendement devient de plus en plus énorme au fur et à mesure que la quantité d'eau apportée pour les plantes diminue.

La biomasse sèche (BS) des plantes «stressées» varie des 47,94 % (50 % de floraison), 50,80 % (fructification) et 71,10 % (remplissage de gousses). Ces résultats sont conformes à ceux de COLLINSON et al., (2000) et VURAYAI et al., (2000) chez le voandzou. Au stade 50 % de floraison, les accessions A20 (10,56 g), A10 (10,96 g), A18 (10,26 g) avaient la biomasse la plus faible. Quant au stade de fructification, les accessions A13 (9,13 g), A11 (10,73 g), A6 (12,13 g) qui avaient une faible biomasse. Au stade remplissage des gousses, les accessions A13 (14,36 g), A19 (15,80 g), A12 (15,83 g) et A20 (16,70 g) étaient les plus affectées par le stress hydrique. Ces résultats corroborent ceux de MERRIEN et al., (9981a) chez le tournesol. Cette réduction pourrait être due soit à la sénescence prématurée des feuilles (induit par ce stress hydrique), soit à la diminution des composés organiques dans les organes de réserve et le faible nombre des feuilles spécifiques au génotype de la plante. La réduction de cette biomasse sèche serait non seulement un mécanisme de résistance à la sécheresse, en réduisant la surface évaporatrice de la plante, mais aussi en limitant des réactions biochimiques. Cette réduction de biomasse sèche affecte peu les accessions rampantes en particulier celles de type 1. Ceci pourrait être expliqué que le recouvrement du sol par les feuillages de la plante. C'est aussi un moyen pour les accessions rampantes de maintenir une certaine humidité du sol. Cette biomasse sèche (BS), est positivement et significativement corrélée à la teneur relative en eau (r=0,70). Ceci montre que plus la quantité d'eau apportée à la plante est importante, plus la biomasse sèche augmente.

Cette biomasse sèche est aussi positivement et significativement corrélée à la teneur en chlorophylle (r=0,56) et à l'indice de résistance (r=0,60). Ceci montre que plus les pigments chlorophylliens sont importants, plus la biomasse sèche est importante; plus l'indice de résistance augmente. Cette biomasse sèche (BS) est négativement et significativement corrélée au déficit hydrique (DH), au rendement en graines par plante (RgP), à l'indice de récolte. Cette corrélation significative, pourrait être expliquée respectivement: (i) plus le déficit hydrique est important, plus il y a moins de réaction chimique. Plus les matières organiques diminuent, (ii) plus la BS diminue (induit par la sénescence prématuré), plus la photosynthèse est perturbée, plus le remplissage des graines est perturbé. Cette importante richesse en biomasse sèche augmente l'indice de récolte. Ce dernier a été beaucoup affecté par les contraintes hydriques lors de cette étude. Il est fonction de la durée des épisodes de déficit hydrique, des conditions climatiques et du moment où la contrainte hydrique intervient.

Au regard de tout ce qui précède, la teneur en chlorophylle et la biomasse sèche ne sont pas des critères de sélection des accessions tolérantes. Par contre, la teneur relative en eau des feuilles (TRE), le déficit hydrique (DH) et la teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) sont des critères de sélections des accessions tolérantes à la sèche. Cependant, les accessions tolérantes ont une TRE très basse, un DH plus important et une TE/MS plus élevée lors d'un stress hydrique. Ceci se confirme par l'indice de tolérance à la sécheresse.

Cet indice est positivement et significativement corrélé au rendement en graines par plante (RgP), au poids moyen d'une graine (PMg), à l'indice de récolte (Ir). Cela montre que ces caractères sont des paramètres pertinents pour sélectionner des variétés tolérantes à la sécheresse en conditions stressantes. Ces résultats sont conformes à ceux de HAMIDOU et al., (2006) sur Vigna unguiculata. Cette corrélation positive pourrait être expliquée: (i) plus le poids moyen d'une graine augmente, plus le rendement en graines augmente et plus l'indice de récolte est élevé, (ii) plus la biomasse sèche est moins importante, plus la perte est moindre et plus l'indice de récolte est élevé. Par contre, cet indice de tolérance à la sécheresse est négativement et significativement corrélé à la biomasse sèche. Cet indice de récolte varie entre 44,23 % (50 % de floraison) et 76,94 % (remplissage des gousses). Les accessions A13 (0,21), A20 (0,23) et A6 (0,41), A19 (0,42) avaient un indice de récolte très élevé lors du stress hydrique appliqué au stade 50 % de floraison.

Alors que, pour le stress hydrique appliqué au stade de fructification, c'étaient les accessions A16 (0,15), A15 (0,19), A13 (0,32), A11 (0,27), A18 (0,28), A20 (0,29), A6 (0,39) qui avaient un indice de récolte plus élevé. Quant aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, les accessions A13 (0,46 g), A19 (0,59) possédaient un indice de récolte plus important.

En outre, les accessions A1 (Ir₀=0,27, Ir₁=0,20, Ir₂=0,12 et Ir₃=0,18, A13 (Ir₀=0,37, Ir₁=0,21, Ir₂=0,32, Ir₃=0,46), A15 (Ir₀=0,19, Ir₁=0,12, Ir₂=0,19 et Ir₃=0,25) et A6 (Ir₀=0,54, Ir₁=0,41, Ir₂=0,39 et Ir₃=0,31), maintenaient plus ou moins leurs indices de récolte aux différents traitements. Le maintien de cet indice de récolte assure le maintien du rendement en graines de la plante dans les conditions stressantes et la faible biomasse sèche. Il pourrait être expliqué par le faible rendement en graines lié au génotype de chaque accession dans des conditions normales (conditions non stressantes). Puisque, plus le rendement d'une accession serait faible plus l'effet du stress sur le rendement serait peu perceptible. Ce rendement en graines est beaucoup plus affecté par le stress hydrique de manière générale. Il devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la sécheresse persiste. Par ailleurs, le rendement en graines par plante se fluctue des 21,23 % (50 % de floraison), 29,08 % (fructification) et 53,58 % (remplissage des gousses). Cette réduction de rendement en graines est significative pour les plantes «stressées» aux stades 50 % de floraison, de fructification et de remplissage des gousses. Ce rendement en graines est très élevé chez les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison. En effet, A13 (4,70), A19 (2,65), A1 (2,68), A6 (4,71) avaient un meilleur rendement en graines au stade 50 % de floraison. Au stade de fructification, c'étaient les accessions A7 (2,65), A11 (2,67), A15 (2,954), A20 (2,98), A13 (3,09), A6 (4,61), A10 (4,70), ICG (5,27) présentaient un rendement en graines très élevé. Quant au stress hydrique appliqué au stade de remplissage des gousses, la majorité des accessions avait un bon rendement. En plus de cela, les accessions A1 (RgP₀=6,68, RgP₁=2,68, RgP₂=2,07, RgP₃=3,01), A6 (RgP₀=12,30, RgP₁=4,71, RgP₂=4,61, RgP₃=5,63) avaient maintenu relativement leur rendement en graines par plante (RgP) aux différents stress hydriques. Ces accessions sont considérées comme des accessions tolérantes à la sécheresse (rendement en graine satisfaisant).

Toutes les accessions qui avaient presque un fort indice de résistance à la sécheresse n'avaient pas le même rendement en graines. Cela pourrait être expliqué que cet indice (IRS) ne devrait pas être utilisé pour sélectionner des accessions tolérantes à la sécheresse: c'est-à-dire des accessions qui produisent mieux dans des conditions stressantes. Cet indice IRS pourrait être utilisé pour identifier des accessions à caractère fourrager et non à caractère alimentaire. Cet IRS devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la quantité d'eau apportée diminue. Les moyennes enregistrées au cours de cette étude étaient de 0,49 #177; 0,12 (50 % de floraison); 0,52 #177; 0,14 (fructification) et 0,72 #177; 0,15 (remplissage de gousses). Le rendement en graines par plante (RgP) est significativement et positivement corrélé au nombre de gousses par plante (NGP).

Le nombre de gousses par plante diminue au fur et mesure que la quantité d'eau apportée pour les plantes diminue. En effet, le nombre de gousses par plante varie entre 40,40 % (50 % de floraison), et 53,58 % (remplissage des gousses). Chez les plantes «stressées» au stade 50 % de floraison, l'accession A6(15,66) avait le plus grand nombre de gousses par plante.

Alors que chez les plantes «stressées» au stade de fructification, c'étaient les accessions A13 (15,33), A16 (16,66), A9 (17,00), A15 (20,00), A14 (19,00), A6 (19,33) et A10 (23,00) qui avaient le plus grand nombre de gousses par plante (NGP). Quant aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, les accessions A13 (15,33), A16 (16,66), A9 (17,00), A14 (19,00), A6 (19,33), A15 (20,00) avaient donné un nombre de gousses par plante plus élevé. Ce NGP est très faible chez les variétés rampantes, en particulier les accessions A7 et A14. Cette diminution de nombre de gousses a affecté négativement le rendement en graines par plante (RgP) et le poids moyen d'une graine (PMg). Elle pourrait être due à: (i) la limitation de la fixation du nombre maximum des gynophores sur la surface du substrat de pot, (ii) la réduction du nombre des gynophores induit par la limitation de la croissance végétative (réduction du nombre des rameaux). En outre, l'accession A6 a maintenu relativement le NGP (NGP₀=28,00, NGP₁=15,66, NGP₂=14,33, NGP₃=19,33) aux différents traitements (T1, T2 et T3). Ceci montre que l'accession A6 est une accession tolérante à la sécheresse. Le remplissage des gousses assure le poids moyen d'une graine.

Chez les plantes «témoins» le poids moyen d'une graine varie entre 1,29 g (A11) et 2,58 g (A4). Ces résultats ne corroborent pas ceux décrits par RABECHAULT (1960) dont leur poids moyen varie entre 0,3 g et 0,5 g. Ce PMg élevé montre que ces accessions étudiées sont des accessions à très grand poids moyen de graine. Ce PMg est non seulement lié au génotype de la plante, mais aussi à l'environnement. Le poids moyen a été affecté par le stress hydrique. Il devient de plus en plus faible au fur et à mesure que la durée de la contrainte hydrique devient très importante. Les accessions A1, A6, A2, A12 et A19 ont donné un PMg satisfaisant lors du stress intervenu au stade 50 % F. Ce résultat confirme que les accessions tolérantes ont un PMg élevé BLUM et al., (1998). Quant aux plantes «stressées» au stade de fructification, les accessions A9, A7, A15, A13, A4, A19, A6 avaient un PMg plus élevé. Contrairement aux plantes «stressées» au stade de remplissage des gousses, trois accessions (A8, A18, A3) présentaient un faible PMg. Le faible poids moyen d'une graine pourrait être dû à la fois à la réduction de la photosynthèse et à la réduction du nombre de feuilles. A l'issu de la matrice de corrélation, l'indice de récolte, le rendement en graines par (RgP) et le poids d'une graine (PMg) sont positivement et significative corrélés à l'indice de tolérance (ITS). Le dendrogramme établi sur la base des caractères (RgP, PMg et Ir) associées à l'indice de tolérance à la sécheresse confirme, que les accessions A6, A1 et A2 sont des accessions tolérantes à la sécheresse donc des variétés productives en Afrique Subsaharienne. La tolérance des accessions A6 et A1 pourrait être due à l'absence des fleurs sur leurs tiges principales malgré qu'elles appartiennent à la sous espèce fastigiata.

CONCLUSION & PERSPECTIVES

Conclusion & perspectives

La caractérisation a relevé une certaine hétérogénéité pour les caractères tels que la surface foliaire, la hauteur de la plante, le nombre de gousses par plante et le taux de germination. La germination est beaucoup plus influencée par le conditionnement des semences (durée de conservation etc.). Tous les caractères quantitatifs mesurés à l'exception du taux germination, permettent de discriminer les types taxonomiques. Le type taxonomique fastigiata fastigiata Valencia est le meilleur taxon riche en huile. La richesse en huile d'arachide est liée au poids moyen d'une graine. Les accessions de poids moyen d'une graine pourraient être recommandées aux industries d'huilerie.

. Cette étude a permis aussi de montrer que les accessions d'arachide n'ont pas les mêmes comportements vis-à-vis de la sécheresse. Les accessions tolérantes ont une teneur relative en eau (TRE), une teneur en eau par rapport à la masse sèche (TE/MS) et un déficit hydrique (DH) très importants que les accessions sensibles lors d'une sécheresse. En plus, elles ont des indices de récolte et de tolérance très élevés. Ces caractères pourraient être des indicateurs pour une éventuelle sélection. L'accession ICG 8431 est la meilleure accession tolérante à la sécheresse. Elle peut être mise à la disposition des paysans. Afin d'apporter des éclaircissements sur les «zones d'ombre», il est nécessaire de:

Ø Identifier des variétés de bonne teneur en huile uniquement chez la sous espèce Arachis fastigiata hypogaea, en particulier celles qui ne possèdent pas de fleur sur leur tige principale.

Ø Analyser la composition chimique de la teneur en huile, c'est-à-dire analyser la composition en tocophérol et phytostérol de l'huile d'arachide.

Ø Evaluez les variétés rampantes au champ afin de déterminer leur performance agronomique en conditions stressantes, c'est à dire leur potentiel génétique en conditions stressantes afin de mettre au point un idéotype issu entre ICG 8431 et la variété rampante potentiellement tolérante à la sécheresse et résistante aux maladies.

Ø Evaluer l'accession ICG 8431 vis-à-vis des maladies d'une part et d'autre part tester sa stabilité du rendement vis-à-vis de la tolérance à la sécheresse dans des environnements pédoclimatiques différents.

Ø Doser la proline et les pigments chlorophylliens afin de confirmer si la faible teneur en chlorophylle de l'arachide est liée à l'augmentation de la proline.

Ø Identifier des QTL associés à la teneur en huile, à la teneur relative en eau, au rendement en graines par plante, au poids moyen d'une graine, indice de récolte en conditions stressantes.

Ø Evaluer les autres accessions de NARS (National Agriculture Research System) afin de déterminer leur potentiel génétique qui pourrait être avantagé dans zones aride et semi aride.

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Annexe 1: Extraction d'huile

- Mettre en place la plaque chauffante à 70°C, le système de refroidissement et la pierre ponce dans le ballon à col rodé (29/32).

- Mettre en marche la plaque chauffante et le système de refroidissement pendant une durée de 3 heures dont le nombre de siphonage varie de 12 à 14 siphonages.

- Evaporer l'hexane au rotavapor à la température d'ébullition du solvant (61° C).

- Effectuer une série de pesé (3 fois) à chaque 40 mn afin d'obtenir un poids constant de l'échantillon.

- Calculer la teneur en huile selon la formule suivante: TEH(%)= 100*(P1-P0)/E, avec P0= poids du ballon vide contenant la pierre, P1= poids du ballon contenant l'huile plus la pierre ponce, E=prise d'essai (5 g).

Photo 5: Huiles des accessions ICG8385, A17, A8 respectivement de gauche à droite

T1 : Plantes « stressées » au stade 50% floraison fructification suivis des stress intermittents.

T2 : Plantes « stressées » au stade de fructification suivi s des stress intermittents.

T3 Plantes « stressées » au stade remplissage des gousses suivis des stress intermittents.

Annexe 2: Calendrier d'arrosage durant toute l'expérimentation en pots

Annexe 3: Vue d'ensemble des deux expérimentations

L'essai en conditions contrôlées, après applications des deux premiers traitements (T1 et T2)