Memoire Online - Analyse de la réponse de quelques génotypes de blé dur ( Triticum turgidum ssp durum ) à la contrainte saline dans trois Gouvernorats du centre de la Tunisie

Spécialité : Agronomie et Biotechnologie Végétale Option : Ressources Phytogénétiques et Biotechnologie

Analyse de la réponse de quelques génotypes de blé

dur (Triticum turgidum ssp durum) à la contrainte

saline dans trois Gouvernorats du centre de la

Tunisie

Dédicaces

Je dédie ce modeste travail à la mémoire d'un très cher et exceptionnel père Boujemã qui repose en paix. Nulle dédicace ne serait exprimer ma tristesse suite à une disparition si cruelle.

Pour son amour et sa tendresse, qu'elle trouve ici l'expression de ma profonde gratitude, de tout mon attachement et de mon amour infini. A mes frères Adli, Zied, Aladin et ma soeur Amani.

A mes cousins Fawzi et Lassaãd qui m'ont aidé à surmonter toutes les difficultés rencontrées au cours de cet mémoire.

Remerciement

Ce document est le fruit d'un travail dont je suis l'heureux dépositaire. Que les personnes de l'équipe dans la quelle j'ai eu le plaisir de travailler reçoivent toute ma gratitude.

Cette mémoire n'aurait pas vu le jour sans la confiance, la patience et la générosité de mon encadreur, Monsieur Youssef TRIFA, que je veux particulièrement remercier. Je voudrais aussi le remercier pour le temps et la disponibilité qu'il m'a accordés tout au long de ces années, d'avoir cru en mes capacités et de m'avoir fourni d'excellentes conditions de travail au sein de son équipe à l'INAT. De plus, les conseils qu'il m'a procurés tout au long de la rédaction, ont toujours été clairs et enrichissants, me facilitant grandement la tâche et me permettant la finalisation de ce mémoire.

Cette mémoire a été réalisée dans le cadre d'un projet de recherche fédéré « PRF Centre » financé par le Ministère de l'Agriculture et des Ressources Hydrauliques. Je tiens à remercier du fond du coeur Mme Hajer AMARA, coordinatrice de l'action de recherche, pour la confiance qu'être m'a témoigné, pour les précieux conseils et grande disponibilité. Cette année a été pour moi très enrichissante, tant sur le plan professionnel que sur le plan humain. Qu'être trouve ici l'expression de toute ma reconnaissance, de ma profonde admiration et de ma respectueuse considération.

Je tiens tout d'abord à remercier les membres du jury d'avoir accepté de lire et d'évaluer ce mémoire. Mes plus vifs remerciements vont au professeur Mme Hajer AMARA de m'avoir fait l'honneur d'accepter de présider le jury. Que soient également remerciés M. Ali SAHLI, M. Makrem BELHAJ FRAJ Mme BEN AISSA Nadhira pour avoir accepté d'examiner ce travail, pour leurs remarques et leurs persévérances dans la lecture de ce travail.

Je remercie bien vivement Monsieur Saleh REZGIU, Maitre de conférences et Monsieur Makrem BELHAJ FRAJ à l'INAT qui a mené avec tant de soins et de patience les résultats statistiques de ce travail.

Il m'est agréable d'exprimer mes remerciements les plus sincères à touts les personnels de l'office des terres Domaniales, l'institut des Grandes Culture et le Centre de Formation Professionnel Agricole de Souassi qui n'ont pas hésité à me fournir l'aide nécessaire pour accomplir ce travail.

J'adresse mes plus sincères remerciements aux ingénieurs du projet à l'INAT « PRF», Zied Hammami et Noureddine Ghrabe qui ont fortement aidé à l'aboutissement de ce travail. Ses

conseils et ses commentaires m'ont été fort utiles et m'on aidé pour le bon achèvement de ce travail.

Je tiens à remercier Mr Baraket Mokhtar pour son suivi, en étant membre du laboratoire de « Amélioration Génétique des céréales», et ses conseils tout au long de cette année.

Je tiens également à remercier Mme Sawsen Ayadi, pour ses précieux conseils et sa grande disponibilité, aussi bien pour les discussions que j'ai eu la chance d'avoir avec elle, ses suggestions et sa contribution au démarrage de mes travaux de mémoire.

Je tiens à exprimer toute ma gratitude à Mme Ayed Sourour pour son aide précieuse lors de la réalisation du travail expérimental.

Je remercie aussi Mr Karmous Chahine assistant à l'Ecole Supérieure Agricole de Mateur pour son aide, ses conseils et son orientation.

Je transmets mes remerciements à tous les membres de l'unité de recherche « Amélioration Génétique des céréales » : Zohra Malleh, Kalthoum Harbaoui Rim Jeribi, Zina Barbouche, Souha Aribi Kacem, Ines Labidi, Warda Jandoubi, Rim Bedoui, Sahbi Farjaoui, Kais, Najet et Ahlem. Tous m'ont aidé à un moment ou un autre, scientifiquement, techniquement ou moralement.

Cette mémoire m'a donné l'occasion de rencontrer et de travailler avec des personnes absolument épatantes. Il est difficile de leur dire ici à quel point j'ai été touchée par tout ce qu'ils ont fait pour moi.

7.2. Relation entre la biomasse au stade floraison et le nombre de grains 56

Résumé

Le blé dur est considéré comme une culture stratégique en Tunisie. Toutefois, la croissance de cette culture et l'amélioration de son rendement son limités par la salinité des sols et des eaux d'irrigation.

Notre étude s'intègre dans le cadre d'une recherche multidisciplinaire qui vise le comportement des différents génotypes de blé dur sous irrigué par l'eau chargée.

Vingt cinq génotypes de blé dur (Triticum turgidum ssp durum) ont été cultivés au centre de la Tunisie dans trois sites expérimentaux : Echbika (gouvernorat de Kairouan), Sidi Bouzid et Souassi (gouvernorat de Mahdia). Ces sites différents principalement par la salinité de l'eau d'irrigation qui est respectivement de 2,3, 4,5 et 6,8 g/l.

Les expériences réalisées ont porté sur les paramètres agronomiques et physiologiques.

L'analyse de la variance a montré que l'effet génotype et l'effet site (salinité) sont hautement significatifs (p<0,001) pour tous les paramètres étudiés, indiquant une large variabilité entre les génotypes et entre les sites. Des interactions génotype X site sont observées pour les différents paramètres indiquant une variabilité génotypique pour la salinité.

Les analyses de corrélations montrent que le rendement en grain est positivement corrélé, avec la matière sèche produite et négativement corrélé, avec le taux de réduction de la surface foliaire ainsi que l'accumulation de sodium dans les feuilles drapeaux.

L'analyse en composantes principales a permis de partager les génotypes étudiés en trois groupes : un premier groupe, formé par les génotypes améliorés les plus performants, se caractérisant par le nombre d'épis et le nombre de grains le plus élevé. Un deuxième groupe, composé par les génotypes autochtones, se caractérisant par un faible rendement en grain et une forte production de biomasse au stade floraison.

Les trois génotypes (Jneh khottifa, Bayadha et Ward Bled) ont composé le troisième groupe avec un rendement en grain et une production de biomasse importants.

Par ailleurs, cette étude nous a permis de sélectionner quelques génotypes autochtones pour leur tolérance à la salinité Jneh Khottifa, Bayadha et Ward Bled qui peut être l'objet d'un programme d'amélioration.

Abstract

In Tunisia, durum wheat is one of the major strategic cultures. Thus, salinity can represent a limit to the extension of irrigated cereals.

Our study is included on multidisciplinary research and aimed at improving of different irrigated durum wheat genotypes by assessing agronomic and physiologic traits.

Twenty-five genotypes of durum wheat (Triticum turgidum ssp durum) were evaluated for differences in agronomic and physiologic components to different salinity treatments at three experiments sit in the center of Tunisia: Echbika (governorate of Kairouan), Sidi Bouzid and Souassi (governorate of Mahdia). These differ mainly by the salinity of the irrigation water, which are respectively 2.3, 6.8 and 4.5 g. L^-1.

Analysis of the variance for all the agronomic and physiologic parameters showed that the effect cultivar and the effect sit (treatment) are highly significant (p < 0,001). From this analysis, these characteristics showed also significant effect for Interactions' genotype X sit and differences in responses of the genotypes between the three environments.

The correlation shows that grain yield is positively correlated to dry weight and negatively correlated to the reduction rate of the foliar surface and the accumulation of sodium in flag leaves.

Principal component analysis showed that genotypes could be divided into three groups:

The first group, formed by the improved genotypes, remained the most important which the highest number of spikes and number of grains.

The second group, consisted by the lenders genotypes, characterized by a low grain yield and an important biomass production.

Both genotypes (Jneh khottifa and Bayadha) were composed the third group which is characterized by an important grain yield and biomass production.

This study indicates that the response of the lenders genotypes like Jneh Khottifa and Bayadha is better than the others and they were improved on the breeding programs.

Liste des tableaux

Tableau 5 : Statistiques descriptives des variables nombre de plantes NP, PMG, NG, BAFLO, NE et le NP des différentes variétés de blé dur cultivées aux niveaux des trois sites. Tableau 6 : Analyse de la variance (carré moyen et test f) relative aux paramètres d'élaboration du rendement (taux de germination, hauteur de la végétation, surface foliaire, biomasse au stade anthèse, biomasse au stade floraison, nombre d'épis/m², nombre d'épillets par épi, nombre de grains par épi, le poids de mille grains et le rendement) évalué chez les différents génotypes de blé dur.

Liste des figures

Figure 1 : Diminution du pourcentage de germination avec l'augmentation de la salinité (Lauchli et Grattan, 2007).

Figure 2 : Développement racinaire du blé en situation de stress (A) ou normal (B), d'après Taiz et Zeiger (2006).

Figure 3 : Classification des plantes selon leur niveau de tolérance à la salinité en fonction de la concentration en sel (Munns et Tester, 2008).

Figure 4 : Les points de contrôle et de la régulation de transport du sel au niveau de la plante (Munns, 2002).

Figure 5 : Les transporteurs ioniques de Na+ au niveau cellulaire (Mansour et al., 2003). Figure 6 : Signalisation cellulaire du stress salin (Zhu, 2003).

Figure 7 : Schématisation des deux phases de développement des plantes tolérantes et sensible sous stress salin (Munns, 2002).

Figure 8 : Le dispositif expérimental en alpha bloc (Belhaj Fraj, Comm. Pers.).

Figure 9 : Procédure d'échantillonnage à chaque parcelle élémentaire (Belhaj Fraj, Comm. Pers.).

Figure 10 : Classement générale des génotypes selon le rendement biologique (axe des abscisses) et le rendement en grain (axe d'ordonnées).

Figure 11 : Analyse en composantes principales, (A) projection des variables sur les deux axes ACP1 et ACP2, (B) distribution des génotypes dans le plan sur les deux axes ACP1 et ACP2

Figure 12 : Analyse en composantes principales (Site Kairouan), Projection des variables sur les axes ACP1 et ACP2 et répartition des génotypes dans le plan des axes ACP1 et ACP2. Figure 13 : Analyse en composantes principales (Sidi Bouzide), Projection des variables sur les axes ACP1 et ACP2 et répartition des génotypes dans le plan des axes ACP1 et ACP2. Figure 14 : Analyse en composantes principales (Site Souassi), Projection des variables sur les axes ACP1 et ACP2 et répartition des génotypes dans le plan des axes ACP1 et ACP2. Figure 15 : Taux de levée des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux. Figure 16 : Hauteur de la végétation au stade anthèse des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Figure 17 : Surface foliaire de la feuille drapeau au stade anthèse des différents génotypes et au niveau des trois sites expérimentaux.

Figure 18 : La biomasse aérienne au stade anthèse des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Figure 19 : Nombre d'épis par m² au stade maturité complète des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Figure 20 : Nombre de grains par épi au stade maturité complète de différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Figure 21 : Poids de mille grains au stade maturité complète des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Figure 22 : Teneurs en Na⁺ au stade anthèse au niveau de la feuille drapeaux de différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Figure 23 : Relations entre le rendement en grain et le rendement biologique chez les génotypes autochtones et ceux améliorés.

Figure 23 : Relation entre le nombre de grain et la biomasse au stade floraison, chez les génotypes améliorés et ceux autochtones.

Liste des photos

Planche 1 : vue général de la parcelle expérimentale. Planche 2 : Vue générale du système d'irrigation.

Liste des abréviations

Analyse bibliographique

Introduction

Dans les régions arides et semi-arides, l'eau constitue le principal facteur limitant l'extension et l'intensification des cultures céréalières (Alem et al., 2002). En outre, le recours à l'irrigation complémentaire est limité par la qualité médiocre de l'eau d'irrigation qui est de plus en plus chargée en sels. La salinité est l'un des facteurs abiotiques majeurs qui influent la production et les rendements des espèces cultivées, notamment les céréales irriguées. L'effet dépressif du sel se manifeste à partir d'un seuil critique de concentration caractéristique de l'espèce ou de la variété. La salinité affecte presque la totalité des processus de développement des plantes, de la levée, jusqu'à la maturité. Il existe de nombreuses indications chez le blé dur d'un potentiel génétique considérable pour la tolérance au stress salin (Munns et al., 2008). La Tunisie est concernée par ce problème vue l'importante partie de ses sols affectés par le sel (1,8 millions d'hectares soit 10% de superficie totale du pays) ainsi que la qualité d'eau médiocre employée dans l'irrigation, la salinité affecte environ le tiers des superficies irrigués (FAO, 2008). La productivité agricole en Tunisie notamment céréalière se retrouve ainsi confrontée à deux contraintes abiotiques, la salinité et la sécheresse Ainsi, l'amélioration de la production agricole via la valorisation des sols salés et l'utilisation des eaux chargées pour l'irrigation nécessite la compréhension des mécanismes physiologiques de tolérance des plantes à la salinité. En outre, la résistance aux stress dépend fortement du stade de développement de la plante, des techniques culturales, des conditions climatiques et édaphiques.

Plusieurs critères de tolérance physiologiques et agronomiques ont été identifiés à l'échelle des organes et de la plante entière et sont utilisés dans le but de la discrimination entre les différents génotypes pour la résistance au stress salin. C'est par cette voie que l'on pourra sélectionner des espèces ou des génotypes céréaliers susceptibles de s'adapter aux milieux salés avec la production de rendements appréciables.

Dans cette situation, des programmes d'amélioration des céréales sont indispensables pour améliorer la production ainsi que l'adaptation aux différentes conditions climatiques et édaphiques. L'amélioration génétique est basée sur l'utilisation de la variabilité génétique. Il est certes vrai que les stratégies d'amélioration des céréales ont beaucoup apporté sur le plan quantitatif pour subvenir aux besoins sans cesse croissants, cependant les nouvelles génotypes à haut potentiel productif s'avèrent de plus en plus sensibles aux divers types de stress. Par contre les variétés traditionnelles connues pour leur rusticité auraient d'une part une bonne adaptation aux conditions pédoclimatiques et qu'au relief accidenté des champs de culture.

La Tunisie s'est engagée dans un programme visant l'augmentation de la superficie irriguée en céréales afin de limiter au maximum la fluctuation interannuelle de la production nationale. La sélection de génotypes de blé dur adaptés à l'irrigation par de l'eau chargée dans le centre de la Tunisie est donc une nécessité primordiale. Dans le cadre de la participation de notre laboratoire au projet de recherche fédéré PRF Centre «Amélioration de la production du blé irrigué au centre de la Tunisie», nous nous sommes proposé d'étudier le comportement de quelques génotypes de blé dur autochtones et améliorés sous irrigation par de l'eau chargée en se basant sur des critères morphologiques et physiologiques. Notre travail de recherche vise donc l'étude de la variabilité génétique pour la tolérance à la salinité entre vingt cinq génotypes de blé (Triticum turgidum ssp durum) soumis à la contrainte saline dans trois gouvernorats du centre (Kairouan, Mahdia et Sidi Bouzid), afin de sélectionner les meilleurs génotypes convenables à la culture dans ces zones arides du centre du pays.

1. Problème de salinisation

La salinisation est un processus d'enrichissement du sol en sels solubles qui aboutit à la formation d'un sol salin (Keren, 2000 ; Levy, 2000 ; Brady et Weil, 2002 ; Essington,

2004). Elle a été identifiée comme un processus majeur de la dégradation des terres, et à l'origine de la diminution de la production sur de nombreux périmètres irrigués, particulièrement dans les zones arides et semi-arides (El-Hendawy, 2004).

Généralement, le monde perd en moyenne 10 ha de terres cultivables par minute dont 3 ha (plus de 1,5Mha par an) à cause de la salinisation (Kovda, 1983). Aujourd'hui, il y a à peu près 400Mha des terres qui sont affectées par la salinisation (Bot et al., 2000). En Afrique, près de 40Mha sont affectés par la salinisation, soit près de 2% de la surface totale. Au Proche-Orient, près de 92Mha sont affectés par la salinisation, soit environ 5% de la surface totale. En Tunisie la surface irriguée est de 0,4Mha dont les 25% sont touchés par la salinité (FAO, 2008).

1.1. Origine de la salinité

La salinisation des terres est à 80% d'origine naturelle. On parle alors de salinisation "primaire", due aux sels se formant lors de l'altération des roches ou à des apports naturels externes (Bryssine, 1961).

Alors que 20% des terres salinisées ont une origine "anthropique". On parle alors de la salinisation "secondaire", induite par l'activité humaine, liée aux pratiques agricoles et en en particulier à l'irrigation (FAO, 2008).

1.1.1. La salinité primaire

La salinité primaire ou naturelle est le résultat de l'accumulation des sels sur une longue période de temps, dans le sol ou les eaux souterraines (Antipolis, 2003), elle est causée par trois processus naturels.

Le premier est l'altération des roches mères contenant des sels solubles. C'est le processus d'altération des roches qui se décomposent et libèrent des sels solubles de divers types, principalement les chlorures de sodium qui est le plus soluble (Li et al., 2006), de calcium et de magnésium, et avec moins de quantité, les sulfates et les carbonates (Mermut et Arshad, 1987).

Le deuxième est le dépôt des sels océaniques par le vent et la pluie. «Sels cycliques" qui sont des sels de l'océan amenés par le vent et déposés par la pluie, qui sont principalement les chlorures de sodium. L'eau de pluie contient de 6 à 50 mg de sel par kg d'eau, la concentration des sels diminue avec l'éloignement de la côte.

L'intrusion de l'eau de mer dans les nappes près des côtes est due à une inversion du gradient hydraulique à cause de la surexploitation des nappes souterraines.

L'utilisation de l'eau de cette nappe à des fins d'irrigation entraîne l'intrusion de l'eau saline près de la zone racinaire. L'effet est amplifié par la présence d'une surface évaporatrice. Dans ce cas le volume de l'eau et la masse des sels augmentent donc la concentration en sels augmente ou diminue en fonction de la salinité initiale de la zone racinaire. Mais en général le résultat final est une augmentation.

La quantité de sel stocké dans le sol varie en fonction du type de sol, elle est faible pour les sols sableux et élevée pour les sols argileux. Elle est également inversement proportionnelle à la pluviométrie moyenne annuelle.

1.1.2. La salinité secondaire

La salinisation secondaire est le résultat des activités humaines qui modifient l'équilibre hydrologique du sol entre l'eau appliquée (irrigation ou de pluie) et l'eau utilisée par les cultures (transpiration). Les causes les plus communes sont le défrichement et le remplacement de la végétation pérenne par les cultures annuelles, ainsi que les systèmes d'irrigation utilisant l'eau riche en sels ou ayant un drainage insuffisant (Antipolis, 2003). Selon la FAO (Food and Agriculture Organization), la totalité des terres irriguées dans le monde est de 230 millions d'hectares, 45 millions d'hectares sont touchés par la salinité (19,5 %) et sur 1500 millions d'hectares de terres agricole arides, 32 millions d'hectares (2%) sont devenus salins, à causes de la salinisation secondaire.

Dans de nombreuses zones irriguées, le niveau des nappes phréatiques a augmenté en raison de la quantité excessive d'eau appliquée associée à un mauvais drainage. Dans la plupart des projets d'irrigation situés dans les zones arides et semi-arides, les problèmes de l'engorgement et la salinisation du sol ont atteint des proportions graves. La plupart des systèmes d'irrigation du monde sont à l'origine de la salinité secondaire, la sodicité ou l'engorgement.

1.2. Composantes de la salinité

Les données classiques sur les effets de la salinité chez les plantes mettent en relief trois principales composantes par lesquelles la salinité affecte la croissance: le stress osmotique, le stress ionique, le stress nutritionnel et le stress oxydatif (Guetadahan et al., 1998 ; Rodriguez et al., 2005).

Il n'est souvent pas possible de distinguer la contribution de chacune de ces voies à l'inhibition de la croissance au niveau de la plante entière.

1.2.1. Le stress osmotique

La première conséquence de la salinisation tient à la modification du potentiel osmotique de la solution du sol, lorsque la teneur en sels croit (Cheverry et al., 1996). Plus la solution du sol est salée, plus la pression osmotique est élevée et plus il est difficile pour les racines d'extraire l'eau de la réserve du sol. il en résulte un ralentissement de la croissance (Song et al., 2005). La concentration en sels dépend de la teneur en eau du sol et augmente avec le desséchement. C'est pourquoi l'excès de sels qui affecte les plantes est atteint beaucoup plus rapidement dans un sol sableux que dans un sol argileux qui piège les ions Na⁺ via les charges négatives de l'argile (Chinnusamy et al., 2005).

Les plantes absorbant l'eau par osmose, cette absorption est conditionnée par la différence de potentiel hydrique entre la racine et le sol (Cramer et Bowman, 1993). La plupart des plantes sont capables d'ajuster leur potentiel osmotique interne en fonction de celui extérieur (Pujol et al., 2001). Mais cette régulation, très variable selon les espèces et présente des limites (Läuchli et Epstein, 1990).

1.2.2. Le stress ionique

L'accumulation des ions toxiques Na⁺ et Cl^- au niveau du mésophylle des feuilles, affecte la croissance et le métabolisme de la plantes (Chinnusamy et Zhu, 2004). Le sel endommage les structures lipidiques et protéiques des membranes plasmiques (Pical et al., 1999).La présence de ces ions perturbent l'activité enzymatique cellulaire (Hasegawa et al., 2000) principalement dans les tissus photosynthétiques (Bounaqba, 1998).

La toxicités ionique peut être le résultat du remplacement de K⁺ par Na⁺ au niveau des sites actifs de protéines induisant aussi un changement des structure protèiques et enzymatiques (Chinnusamy et al., 2005).

1.2.3. Le stress nutritionnel

La salinité n'est pas une simple affaire de concentrations élevées de Na⁺ et de Cl^-.

Le calcium, le sulfate, les carbonates peuvent être présents, avec le bore ou le sélénium à des concentrations excessives. En même temps, d'autres nutriments, particulièrement le phosphore et l'azote, peuvent ne pas être présents ou disponibles en quantités suffisantes pour permettre des taux de croissance élevés (Gorham, 1996). La présence de sels en excès dans le substrat de culture peut entrainer une limitation de l'alimentation en nutriments indispensables. Ce déséquilibre nutritionnel est une cause possible des réductions de

croissance sur sel, lorsque des ions essentiels comme I⁺, Ca²⁺ ou NO3^- deviennent limitant (Soltani et al., 1990).

1.2.4. Le stress oxydatif

Les espèces réactives d'oxygènes (ROS) sont habituellement générés par l'activité cellulaire normale avec des faibles concentrations, comme la photo respiration et la B-oxydation des acides gras, et dans ces conditions, la plante possède des enzymes et des métabolites antioxydants suffisants pour faire face à cette faible concentration (Yazici et al., 2007).

De nombreux travaux montrent que des métabolites enzymatiques et non enzymatiques antioxydants telles que les superoxyde-dismutases (SOD), les ascorbate peroxydases (APX), les catalases (CAT), des glutathion-S-transférases (GST) et les glutathion peroxydases (GPX) s'accumulent plus pendant le stress salin (Sudhakar et al., 2001).

Une conséquence des stress environnementaux, comprenant le stress salin, est l'apparition du stress oxydatif (Hernandez et al., 2001), c'est-à-dire l'accumulation d'espèces réactives d'oxygène (ROS) à des concentrations élevées (Azevedo et al., 2006), qui endommagent les structures cellulaires (Smirnoff, 1993 ; Parent et al., 2008). Ces derniers sont à l'origine du dysfonctionnement de l'appareil photosynthétique et les autres troubles métaboliques (Rahnama et Ebrahimzadeh, 2005). La plupart d'entre eux sont des peroxydes d'hydrogène, des radicaux hydroxyles et des anions superoxyde (Azevedo et al., 2006).

La tolérance des plantes à la contrainte saline est fortement corrélé à leur capacité de synthèse des antioxydants nécessaire pour faire face au ROS et de maintient leur concentration à faible niveau dans les cellules lors du stress (Reddy et al., 2004).

Par ailleurs, Demiral et Turkan (2004), ont montré que les plantes ont développé des systèmes de défense antioxydants enzymatique et non enzymatique contre les radicaux libres en limitant leur génération.

2. Effet de la salinité sur les plantes

La salinité constitue un facteur limitant non négligeable pour l'agriculture mondiale (Hillel, 2000). L'effet de la salinité se manifeste généralement chez la plupart des plantes cultivées par un effet dépressif sur la croissance et le développement (Munns et al., 1995).

Cet effet néfaste se traduit par des changements morphologiques, physiologiques, biochimiques et moléculaires qui affecte négativement la croissance et la productivité végétale (Wang et al., 2001 ; Ashraf et Harris, 2004).

2.1. Effet de la salinité sur la germination et la levée

La germination a été utilisée pour le criblage aux stress abiotiques chez le blé et notamment chez le blé dur, elle pourrait constituer un test rapide de tolérance à la salinité (Mallek-Maalej et al., 1998 ; Ben Naceur et al., 2001 ; Klay, 2004). Ce dernier a un effet nocif sur la germination qui peut être de nature soit osmotique soit toxique (Abdelly, 1997). La salinité agit également sur la germination en ralentissant sa vitesse, ce qui expose plus les semences aux risques (Slama, 2004).il a été démontré que la salinité inhibe la germination par son effet osmotique (Jamil et al., 2006 ; Karmous, 2007), qui se traduit par la difficulté qui trouve l'embryon à absorber la quantité d'eau nécessaire pour déclencher les processus métaboliques (Slama, 2004).

La germination et l'installation de la plantule s'avèrent les stades les plus sensibles pour les céréales (Lachaal, 1992). La salinité réduit significativement la précocité de germination des semences, alors que le pourcentage de cette dernière s'avère moins influencé par le stress salin (Devron et Sifi, 2003). Elle affecte tout les processus de germination suite à la baisse du potentiel hydrique autour des graines, ce qui rend l'eau inaccessible à cette dernière pour la réhydratation et la reprise de la vie active de l'embryon (Maas et Poss, 1989).

Figure 1 : Diminution du pourcentage de germination avec l'augmentation de la salinité
(Lauchli et Grattan, 2007).

2.2. Effet de la salinité sur la morphologie de la plante

2.2.1. Effet de la salinité sur l'architecture de la plante

L'architecture de la plante est profondément modifiée. Sous un stress osmotique, même très modéré et ne présentant pas de symptômes flagrants, se traduit chez beaucoup d'espèces par une modification importante de l'architecture de la plante. Par exemple, chez des dicotylédones comme le pois ou la vigne, le nombre de ramifications et le nombre d'organes élémentaires (phytomères) de la tige sont drastiquement réduits (Lecoeur et al., 1995 ; Belaygue et al., 1996 ; Lebon et al., 2004). Il en va de même chez les graminées, où le nombre de talles est réduit en cas d'un stress osmotique (Courtois et al., 2000). Les processus mise jeu et les signalétiques sont des contrôles actifs de la plante mettant en jeu des signalétiques hormonales et l'expression de gènes induits par le stress, et non la conséquence passive du stress ou d'un manque de nutriments.

2.2.2. Effet de la salinité sur la partie aérienne

L'effet de la salinité se traduit généralement par une réduction de la croissance végétative, qui est en fonction de la division et l'élongation cellulaire. Elle retarde la croissance des pousses qui sont plus sensible au sel que les racines (Läuchli et Epstein, 1990).

Selon Katerji et al. (2006) l'effet du sel se traduit généralement par une réduction de la croissance en hauteur. Pour les céréales, l'effet majeur de la salinité sur la partie aérienne se traduit par une réduction du nombre de talles et de feuilles (El-Hendawy et al., 2005).

2.2.3. Effet de la salinité sur la partie racinaire

La salinité affecte le développement de la plante en particulier la croissance des racines (Läuchli et Epstein, 1990). Bayuelo et al. (2002) ont montré que la salinité augmente le rapport PR/PA. En effet, les plantes maintiennent une croissance racinaire relativement importante sous forte contrainte saline, l'augmentation du rapport PR/PA qui s'ensuit semble être associée à une augmentation de leur tolérance au sel. Kafkai (1991) suggère que, sous contrainte saline, la plante dépense plus d'énergie photosynthétique pour maintenir un statut hydrique élevé et pour la production de racines en vue de la recherche d'eau et/ou la réduction de la perte d'eau. Dans ces conditions, il semble que l'arrêt de la croissance foliaire soit déclenche par des signaux hormonaux (Schuppler et al., 1998 ; Munns, 2002) et qu'une part importante des photosynthètats soit alors réallouée a la croissance racinaire. C'est l'une des réponses anatomiques clefs aux stress osmotiques chez de nombreuses espèces, dont le caractère adaptatif apparait évident puisqu'une augmentation du ratio masse des racines/

masse de la canopée maximise la surface d'absorption de l'eau en diminuant la surface d'évaporation (Munns, 2002).

Figure 2 : Développement racinaire du blé en situation de stress (A) ou normal (B), d'après Taiz et Zeiger (2006).

2.3. Effet de la salinité sur la physiologie de la plante

2.3.1. Effet de la salinité sur le développement et la croissance de la plante

La salinité retarde le développement des feuilles et le tallage, mais elle pousse la plante vers la maturité (Munns et Rawson, 1999 ; Maas et Poss, 1989). L'observation des changements de développement de l'apex, lors de la croissance végétative jusqu'à la phase reproductive, a permis à ces auteurs de constater que la salinité accélère la phase reproductive. Ces auteurs ont constaté aussi que la phase terminale de la formation des épillets se produit environ deux semaines plus tôt chez le blé soumis à un stress par rapport aux non stressé. Ainsi que l'anthèse a lieu plus tôt pour les plantes sous stress, mais le tallage a été retardé de plusieurs jours. Grieve et al. (2001), ont découvert que le stress augmente le phyllochrone (l'intervalle entre l'apparence des feuilles successives sur la tige principale en fonction du temps thermique) et réduit le nombre des feuilles engagée sur la tige principale.

2.3.2. Effet de la salinité sur les échanges gazeux et la photosynthèse

La salinité affecte l'activité physiologique de la feuille, et plus particulièrement la photosynthèse, qui présente la cause principale de la réduction de la productivité végétale (Alem et al., 2002). Selon Munns et Tester (2008), la réduction de la photosynthèse est liée à la diminution du potentiel hydrique foliaire, qui est à l'origine de la fermeture des stomates (Price et Hendry, 1991 ; Allen, 1995), qui cause la réduction de la conductance stomatique

(Orcutt et Nilsen, 2000). La diffusion du CO2 à l'intérieur des stomates devient alors limitée et sa fixation au niveau des chloroplastes diminue (Graam et Boyer, 1990), par conséquence la régénération du RuBP (Ribulose Biphosphate) devient limitée (Gimenez et al., 1992). Le contrôle et la régulation stomatique fait intervenir la turgescence cellulaire mais également des signaux racinaires, comme l'acide Abscissique (ABA) (Zhang et Davies, 1989 ; Davis et al., 1994). La turgescence cellulaire intervient de manière plus ou moins directe au niveau du chloroplaste : directement par le maintien du volume du chloroplaste, et indirectement, par son effet sur l'ouverture stomatique, qui contrôle la conductance, et conditionne l'utilisation de l'énergie photochimique (ATP, NADPH) dans les chloroplastes (Gupta et Berkowitz, 1987).

2.3.3. Effet de la salinité sur la physiologie de la reproduction

La salinité réduit le taux de croissance de la plante du blé et ces organes reproducteurs (Hu et al., 2005). Khan et Abdullah (2003), ont étudié l'effet de la salinité sur la physiologie de la reproduction, ils ont constaté que le nombre du pollen dans deux différents types de cultivars de blé a été réduit de 24 à 37%. L'effet de l'accumulation du sel dans le méristème de blé sur la reproduction et le développement ont été étudié par Munns et Rawson (1999), Ils ont constaté que les courtes périodes de stress salin pendant l'organogenèse peuvent avoir des conséquences irréversibles sur la fertilité de l'épi de blé, elle provoque l'avortement des ovaires.

2.3.4. Effet de la salinité sur le rendement agronomique

Les composantes du rendement tel que le nombre de talles par plante, le nombre d'épis, le nombre d'épillets par épi et le poids du grain, sont élaborés de façon séquentielle dans le temps. Katergi et al. (1994) et Saadollah Houshmand et al. (2005) ont montré que tous les paramètres de rendement chez le blé dur subissent une réduction sous l'action de la salinité et que, plus la salinité est élevée plus le rendement est réduit. De même, les travaux de Hamdy et al. (2005) ont montré que le rendement en grains et le poids des grains sont significativement affectés aussi bien chez le blé que chez l'orge en condition d'irrigation avec une eau saumâtre et que la salinité a un effet néfaste sur le remobilisation des réserves au cour de la phase de remplissage des grains. Cette réduction du rendement en grains est principalement attribuée au déclin du poids de l'épi et du poids de 1000 graines. (Saadollah et al., 2005). Au stade végétatif, la salinité affecte le développement de l'épi et baisse le rendement (Maas et Grieve, 1990). Lorsque le blé est soumis à un stress salin au cours de l'épiaison ou la différenciation de l'épi, le nombre d'épillets par épi est réduit ainsi que le nombre des grains (Munns et Rawson, 1999). La salinité diminue le rendement plus souvent en réduisant le nombre de

pointes portant les épillets (El-Hendawy et al., 2005). Par conséquent Maas et Grieve (1990) ont conclu que la salinité doit être évitée avant et pendant le développement de l'épillet pour attendre le plus haut potentiel de rendement.

Grieve et al. (2001) ont mené une autre étude sur l'effet du sel sur le blé de printemps où la salinité a été imposée et retirée, avant ou après, 1) stade premier feuille, 2) Etape double crête, et 3) la formation de l'épi terminal. Ils ont constaté que les rendements des céréales ont été maximisés lorsque le stress salin a été retardé jusqu'après la formation de l'épi terminal ou par le retrait du stress à la fin du stade premier feuille au stade de double crête. D'autre part, ils ont trouvé que la salinité réduit la durée de la phase d'ouverture du primordial épillet, même si elle n'a aucun effet sur le taux d'ouverture. Cette combinaison d'effets a provoqué une réduction du nombre de grains par épillet, affectant gravement le potentiel de rendement de ce type de blé.

3. Tolérance des plantes à la salinité

Munns et Tester (2008) ont établit les limites de tolérance à la salinité de espèces d'intérêt agronomique, leurs classification est déterminé selon le taux de réduction du rendement sous l'effet du sel à divers concentration mesurer en (mM) (figure 3).

Figure 3 : Classification des plantes selon leur niveau de tolérance à la salinité en fonction de la concentration en sel (Munns et Tester, 2008).

3.1. Les halophytes

Les halophytes sont des plantes capables de se développer et de croitre sous un régime salin de 300 mM de NaCl (Tester et Davenport, 2008).ces plantes sont capables d'accumulé le

sodium dans leurs matières foliaires à des concentrations élevées. Le sodium est stockés dans les vacuoles (Glenn et al., 1999), ainsi que ces plantes présentent une modification de leurs enzymes ce qui permettre une forte adaptation à la contrainte saline (Flowers et Dalmond, 1992), ces plantes sont classées selon Levigneron et al. (1995) en deux catégories.

La plante de type includer capte le sel, qui parvient aux feuilles de la même façon que l'eau, par le mouvement ascendant de la sève dans les vaisseaux. A l'intérieur des cellules, le sel est alors stocké dans les vacuoles (qui sont des compartiments fermés au sein de la cellule) grâce à des systèmes de "pompes" moléculaires. Le sel est ainsi isolé. (Levigneron et al., 1995 ; Levitt, 1980).

La plante de type excluder empêche le sel de remonter jusqu'aux feuilles. Une première barrière existe au niveau de l'endoderme, couche interne des cellules de la racine. Cependant, cette barrière peut être interrompue, en particulier lors de l'émergence et des ramifications de la racine. D'autres mécanismes limitent le passage de sel des racines vers les feuilles (Levigneron et al., 1995 ; Levitt, 1980).

3.2. Les glycophytes

Les glycophytes ne sont pas capables de survivre dans des conditions salin mais ils utilisent certaines stratégies des halophytes pour faire face au sel (Yokoi et al., 2002). Les glycophytes ont des comportements soit inclusifs ou exclusifs selon les génotypes (Chinnusamy et al., 2005).

4. Tolérance des céréales à la salinité

La tolérance des céréales à la salinité dépend de la variabilité génétique telle que certaines espèces résistent à ce type de stress biotique que d'autres. Notamment l'effet toxique des sels est moins prononcé chez le blé tendre que le blé dur. Ce caractère lui est conféré grâce à la présence du Kna1, un gène responsable à l'exclusion du sodium (Munns et al., 2008). L'orge, dépasse ces deux derniers et arrive à croitre normalement dans des conditions considérées comme limitantes. En effet, en additions à l'exclusion de sodium, la plante d'orge se sert d'un autre mécanisme de tolérance à la salinité qui se manifeste par l'emprisonnement des sels dans un compartiment bien spécifique dans la feuille. Ceci non seulement lui épargne leurs effets toxiques mais aussi contrebalance la pression osmotique du sol (Munns, 2008).

Une des approches de l'amélioration de la tolérance à la salinité chez les céréales se base sur les ressources phylogénétiques préexistantes soit des espèces sauvages ou apparentés.

Particulièrement, l'hybridation du blé dur avec l'espèce sauvage Triticum monococcum a permis le transfert de deux gènes responsables à la tolérance à la salinités, Nax1 et Nax2. Le premier gène, exclue le Na⁺ du xylème des racines et de la gaine des feuilles tans disque le deuxième ne l'exclue que des racines et permet ainsi un ratio plus élevé du K⁺/Na⁺ au niveau des feuilles. (Caitlin et al., 2007 ; Munns et al., 2008). L'introduction de ces deux gènes a permis l'amélioration de la tolérance à la salinité de 25% par rapport au témoin chez le blé dur (Munns, 2008). De même, ces gènes ont montré leurs efficacités chez le blé tendre. L'hybridation avec une espèce apparentée, Horneum marinum, a conféré d'avantage une grande tolérance à la salinité chez le blé tendre amélioré (Munns et al., 2008).

5. Mécanisme de la tolérance à la salinité des plantes

Les mécanismes de la tolérance à la salinité se situent à des différents niveaux de la plantes. Le contrôlée se fait essentiellement dans les vacuoles (Niu et al., 1995 ; Yeo, 1998 ; Horie et Schroeder, 2004) , à l'échelle de la plante entière, et éventuellement dans les organes les moins sensibles (Cheeseman, 1988 ; Munns, 1993) pour contrôler l'absorption, le transport et le stockage du sel.

5.1. Contrôle de l'absorption et le transport du sodium

Les mécanismes physiologiques de tolérance à la salinité au niveau de la plante entière dépendent de la capacité de la plante de contrôler l'absorption et le transport du sel à différentes niveaux différents de la plante (Munns et Tester, 2008) (Figure 4).

-Contrôle de l'entrée de Na⁺ dans les cellules épidermiques et corticales des racines. L'absorption initiale de Na⁺ et Cl^- se produit de l'exoderme à l'épiderme, les flux apoplastique se produisent à travers l'endoderme, la régulation de l'entrée initiale de Na⁺ dans les cellules corticales des racines est donc importante pour la tolérance des plantes à la salinité (Zhu, 2001).

L'entrée des ions Na⁺ dans les cellules s'effectue grâce à des transporteurs à forte affinité de K⁺, ou par des canaux de faible affinité appelée des canaux cationiques non sélectifs qui sont fortement influencés par les ions Ca²⁺. Ces canaux cationiques permettent l'entrée d'une grande quantité des ions Na⁺ à partir d'un sol très salé si elles ne sont pas bien réglementées (Amtmann et Sanders, 1999).

Le retrait de Na⁺ du xylème s'effectue au niveau de la partie supérieure des racines, la partie inférieure des tiges, et au niveau des pétioles ou des gaines foliaires.

Dans de nombreuses espèces, les ions Na⁺ sont conservés dans la partie supérieure du système racinaire et dans la partie inférieure de la tige, indiquant un échange de Na⁺ par K⁺ dans les cellules de la stèle de la racine ou dans les faisceaux vasculaires aux niveaux des tiges et des pétioles (Munns et al., 2006).

La retranslocation de Na⁺ et Cl^- dans le phloème, s'effectue chez les espèces les plus tolérantes, ce qui garantit que le sel n'est pas exporté vers les jeunes tissus foliaires en croissance.

Certaines halophytes possèdent ces types de cellules spécialisées d'excrétion du sel.

Les halophytes ont bien développé des mécanismes pour contrôler l'absorption, le transport et l'excrétion de sel. Alors que les glycophytes s'appuient sur les trois premiers mécanismes, avec des degrés divers alors que le 4ème est spécifique de quelques halophytes.

Figure 4 : Les points de contrôle et de la régulation de transport du sel au niveau de la plante

5.2. Régulation de la concentration cytoplasmique de sodium

La présence du sel au niveau du cytoplasme inhibe l'activité presque de la totalité des enzymes, donc les mécanismes de tolérance à la salinité, au niveau cellulaire, se traduisent par le maintien du sel en dehors du cytoplasme, et leur compartimentation dans les vacuoles de la cellule. Cela se produit dans la plupart des espèces et s'explique par les concentrations

élevées du sel (supérieure à 200 mM) présents dans les feuilles qui fonctionnent toujours normalement, alors que de telles concentrations détruisent complètement l'activité des l'enzymes in vitro (Munns et al., 1983).En général, les ions Na⁺ commencent a inhibé l'activité des enzymes à une concentration ionique supérieure à 100 mM alors que la dose toxique de Cl^- n'est pas encore bien définie bien que approximativement elle est dans la même gamme de la concentration des ions Na⁺.

5.3. Le transport de sodium

Les canaux ioniques et les transporteurs qui régulent les mouvements du sel à travers les membranes des cellules ont été examinés par plusieurs chercheurs, il n'y a aucun transporteur spécifique des ions Na⁺ mais ils font l'entrée par la concurrence avec d'autres cations, en particulier, les ions K⁺ (Amtmann et Sanders, 1999 ; Blumwald, 2000 ; Schachtman et Liu, 1999 ; Tyerman et Skerritt, 1999).

5.3.1. L'efflux de sodium

Les ions Na⁺ peuvent être effluées du cytoplasme par un antiport Na⁺/H⁺, poussés par le gradient de pH à travers le plasmalemme (Blumwald, 2000). Ces transports et ces processus travaillent ensemble pour contrôler la concentration cytoplasmique des ions Na⁺.

Le potentiel négatif de la membrane plasmique des cellules végétales favorise le transport passif des ions Na⁺ dans les cellules. Ces ions pénètrent dans les cellules végétales par les transporteurs de potassium à haute affinité HKT1 (Rus et al., 2001 ; Maser et al., 2001) et les canaux cationiques non sélectifs (Amatmann et Sanders, 1999) (Figure 5).

5.3.2. Compartimentation vacuolaires de sodium

La séquestration vacuolaire des ions Na⁺ réduit non seulement leurs concentrations dans le cytoplasme, mais contribue également à l'ajustement osmotique qui maintient l'absorption de l'eau de solution saline. D'autres organites, tels que les plastes et les mitochondries, peuvent également accumuler des ions Na⁺ et contribuer ainsi à la compartimentation intracellulaire de ces ions toxiques. Chez l'Arabidopsis, les antiports AtNHX1 et AtNHX2 de la famille de Na⁺/H⁺ antiports jouent un rôle déterminant au niveau dans le compartimentage de Na⁺ (Blumwald, 2000). Les antiports AtNHX1 et AtNHX2 sont localisées dans la membrane tonoplaste, et leurs niveaux de transcription sont régulés par l'ABA au cours d'un stress osmotique (Yokoi et al., 2002 ; Dietz et al., 2001) montrent que les niveaux de transcription des antiports vacuolaire H+-ATP ase également augmentent lors d'un stress salin.

Figure 5 : Les transporteurs ioniques de Na⁺ au niveau cellulaire (Mansour et al., 2003).

5.4. Prélèvement de Potassium

Dans les conditions optimales, les plantes maintiennent un haut ratio cytosolique K⁺/Na⁺.

Le stress salin entraîne la diminution de ce ratio, du fait que les ions Na+ sont en concurrence avec les ions K⁺, ce qui est défavorable pour les processus biochimiques cellulaires. De même, une forte concentration de potassium augmente le potentiel osmotique qui entraîne une entrée d'eau à partir du milieu extérieur (Claussen et al., 1997). Le prélèvement de K⁺ est essentiel pour la turgescence cellulaire et le déroulement des processus biochimiques sous stress salin. Le niveau de transcription des gènes codant pour les transporteurs de K⁺ reflète probablement une différence de capacité de la plante à prélever le K⁺ sous stress salin. Par exemple chez Arabidopsis, le stress salin augmente le niveau de transcription du gène AtKC1correspondant à un transporteur de K⁺ (Pilot et al., 2003).

6. Les plantes face au stress salin

6.1. Signalisation cellulaire

La signalisation du stress peut être de deux origines soit liées aux ions spécifiques du sel qui est la plus probable ou leur effet osmotique qui active la synthèse de l'acide abscissique (ABA) induit la transcription du gène AtNHX1 qui code pour la synthèse des transporteurs vacuolaires qui permet la séquestration de ions Na⁺ (Shi et Zhu, 2002). Les ions Na⁺ extracellulaire peuvent être détectés soit par un récepteur membranaire (des protéines

membranaires) ou par des enzymes sensibles aux ions Na⁺ cytoplasmique. Les protéines membranaires Na⁺/If⁺ antiport peut être un capteur possible de Na⁺ SOS1 (Shi et al., 2000) ainsi que transporteur (Zhu, 2003).

6.2. La croissance et le développement des plantes sous stress salin

Pour comprendre les divers mécanismes responsables de la tolérance à la salinité de ces espèces, il est nécessaire de savoir si leur croissance est affectée par l'effet osmotique du sel dans le sol, ou\ et de son effet toxique dans la plante.

L'analyse de la réponse d'une plante au stress salin, montre que la réduction de la croissance se déroule en deux phases (figure 7) :

? une réponse rapide face à l'augmentation de la pression osmotique à l'extérieur.

? une réponse plus lente en raison de l'accumulation de Na⁺ dans les feuilles. Dans la première phase osmotique, (qui commence immédiatement après l'augmentation de la concentration du sel à un niveau seuil de la solution du sol), le taux de la croissance diminue d'une façon significative (Munns, 1993). Le niveau seuil est d'environ 40 mM de NaCl pour la plupart des plantes, ou moins pour les plantes sensibles comme le riz et Arabidopsis. Cela est en grande partie sous l'effet osmotique du sel autour des racines qui rend l'eau partiellement inaccessible à la plante.

La seconde phase commence lorsque le sel s'accumule à des concentrations élevée et devient toxique (100 mM) (Wyn et Gorham, 2002), les vieilles feuilles qui ne sont plus en expansion, et n'ont pas le pouvoir de diluer le sel accumulé, meurent. Pour les plantes sensible la vitesse à laquelle les feuilles meurent est plus grande que la vitesse à laquelle les nouvelles feuilles sont produites, la capacité photosynthétique de la plante diminue et la plantes meure. Tandis que pour les plantes tolérantes les jeunes feuilles se forment rapidement et fournirent les glucides nécessaires pour maintenir les différentes activités vitales de la plante (Munns et Tester, 2008).

Figure 7: Schématisation des deux phases de développement des plantes tolérantes et sensible sous stress salin (Munns, 2002).

6.3. Les différents types de réponses des plantes à la salinité

Les mécanismes de tolérance à la salinité peuvent être classés en trois catégories:

Le stress osmotique diminue la croissance et la productivité des plantes (Ashraf, 1994). Il ralentit le taux de division et d'expansion des cellules, en causant une perte de turgescence qui liée à l'insuffisance de l'eau du a l'augmentation du sel autour des racines. Les diminutions du potentiel hydrique foliaire et de la teneur relative en eau de la plante (TRE) observées

conduisent à une diminution des capacités photosynthétiques chez la plante (Tezara et al., 2002).

Face à l'augmentation des forces de rétention de l'eau dans un sol au cours de dessiccation, un ajustement osmotique peut se manifester, mais à des degrés variables, chez la plupart des végétaux. Les métabolites impliqués dans cet ajustement sont assez variés. De fortes accumulations en potassium et en nitrates ont été mises en évidence chez le blé (Munns et al., 1979). L'augmentation de la teneur foliaire en saccharose contribuerait au maintien d'une pression osmotique élevée limitant les pertes d'eau par transpiration.

Sous un stress salin l'exclusion de Na⁺ de la plante par des divers mécanismes, ne garantie pas son accumulation avec des concentrations toxiques dans les feuilles. Cet accumulation de Na⁺ se manifeste par un effet toxique après un jour et peut aller à une semaine, selon les espèces, et causes la mort des feuilles âgées prématurément (Munns et Tester, 2008). Certaines espèces

La tolérance des tissus exige la compartimentation intracellulaire de Na⁺ et Cl^- pour éviter leurs effets toxiques dans le cytoplasme, en particulier dans les cellules de mésophile de la feuille. La toxicité se produit après l'augmentation de Na⁺ à des concentrations élevées dans les feuilles (Munns et Tester, 2008). Cette concentration peut être tolérée par les tissus par deux types d'adaptations anatomiques au niveau cellulaire :

-Augmentation de la taille des cellules en raison de l'augmentation du volume vacuolaire, suite de la séquestration des ions toxique à l'intérieure des vacuoles.

-Partitionnement des ions à l'intérieure de cellules, les processus de transport intracellulaires des ions toxiques favorisent le cloisonnement de la feuille ce qui garantie que ces ions ne seront pas stockés dans les mêmes cellules. Chez l'orge par exemple soumis à un stress salin, il ya une grande accumulation de Cl^- dans l'épiderme et non pas dans le mésophiles, contrairement aux ions K⁺, mais il n'existe aucune preuve de partitionnement des ions Na⁺.

6.4. Importance de ces mécanismes

L'importance relative de ces différents processus varie clairement avec l'espèce (c'est-à-dire, la stratégie de certaines espèces végétales pour répondre au stress salin) (Epstein et al., 1980), mais probablement elle varie aussi bien en fonction de la durée d'exposition à la salinité, la concentration de sel, et éventuellement les conditions environnementales locales, notamment

l'approvisionnement en eau du sol et l'humidité relatif de l'air, et donc le taux de transpiration des feuilles et leurs potentiel hydrique (Greenway et Munns, 1980).

7. Mécanisme d'adaptation des plantes à la salinité

La réponse à la salinité se manifeste généralement chez la plupart des plantes cultivées par un effet dépressif sur la croissance et le développement (Munns et al., 1995). Cette réponse varie considérablement en fonction du genre, de l'espèce et même de l'écotype ou de la variété (Epstein et al., 1980 ; Cramer et al., 1994). Selon le degré de la salinité dans le milieu, les glycophytes en particulier sont exposées à des modifications de leur comportement morpho-physiologique (Ben Naceur et al., 2001), biochimique (Grennan, 2006) et minéral (Martinez et al., 2007). Ainsi, les plantes réagissent à ces variations de la salinité dans le biotope soit en déclenchant des mécanismes de résistance (Batanouny, 1993) ou en disparaissant (Chamard, 1993).

7.1. Les mécanismes d'adaptation morphologiques

7.1.1. Réduction de la surface foliaire

La diminution du taux de croissance des feuilles, après une augmentation de la salinité est due principalement à l'effet osmotique du sel autour des racines. Ces effets provoquent la perte d'eau des cellules foliaires, mais cette perte de volume et de turgescence ne dure pas longtemps en raison du mécanisme d'ajustement osmotique, malgré cela, le taux d'allongement et d'élongation de la cellule est réduit. Cette réduction conduit finalement à l'apparition des feuilles de faible surface foliaire mais plus épais.

La diminution de la surface foliaire se présente comme étant une stratégie développée par le blé dur, pour atténuer la limitation de la disponibilité de l'eau dans les conditions de stress salin (Steduto et al., 2000). Alem et al. (2002), a prouvé que le blé dur, qui affiche les plus importantes diminutions de la surface foliaire, se présente comme celui qui a le mieux résolu ses problèmes hydriques, alors que le blé tendre, qui a moins réduit sa surface foliaire, n'a pas pu résoudre ces problèmes à cause de la forte transpiration et la faible turgescence liée à l'insuffisance d'eau. La limitation de la diminution de la surface foliaire et la fermeture des stomates dans le cas du blé tendre a permis à ce dernier de mieux conserver les potentialités photosynthétiques du couvert végétal (Sarda et al., 1993).

Cependant, au stade épiaison avec un stress salin modéré, le blé dur se distingue par la mise en oeuvre d'une autre stratégie, qui consiste à limiter les effets de la diminution de la surface foliaire par une meilleure adaptation du système photosynthétique, qui se traduit par une augmentation de l'intensité photosynthétique. Cette augmentation, malgré qu'elle permette de

compenser partiellement la diminution de la surface foliaire, reste insuffisante pour assurer un niveau de photosynthèse du couvert végétal qui garantît un rendement en grain normal. Finalement, la stratégie du blé tendre, qui consiste, dans les conditions de stress salin, à conservé leur surface foliaire pour préserver ces potentialités photosynthétiques, et malgré le risque des problèmes hydriques, se montre plus efficace que celle développée par le blé dur. Ainsi, la diminution du rendement en grain est moins prononcée dans le cas du blé tendre que dans celui du blé dur, et ceci pour les deux niveaux de stress salin (Alem et al., 2002).

7.1.2. Fermeture des stomates

La réduction de la transpiration est l'un des critères les plus importants de la tolérance à la salinité qui est corrélé avec la perception précoce du signal de stress. L'effet primaire de la salinité est lié à l'inhibition de la croissance induite par le déficit hydrique. Les signaux de stress hydrique peuvent être détecté par l'accumulation de l'ABA (Montero et al., 1998 ; sibole et al., 2000). La perception du signal induit des mécanismes d'adaptation ou de tolérance au sel. Par exemple, certaines espèces vivent dans un environnement riche en sel peuvent survivre en limitant la transpiration par la fermeture des stomates (Sibole et al., 2003). Dans des conditions salines, l'assimilation du carbone photosynthétique qui est le coeur de la croissance foliaire et la productivité, est strictement réglementée par l'ouverture réduite des stomates. Cette réduction au lieu d'être néfaste peut être avantageuse pour les variétés tolérantes (Munns et Tester, 2008).

7.1.3. Réduction de la transpiration

A l'échelle de quelques minutes, de la perception du signale de stress la plante peut réduire sa transpiration en fermant ses stomates (pores microscopiques, environ 10 000 par cm² de feuille). La réduction de transpiration améliore l'état hydrique des tissus car les racines continuent à absorber l'eau alors que la transpiration est réduite. La signalétique du contrôle stomatique fait intervenir des messages de type chimique qui transitent entre les racines et les feuilles par la sève xylémienne, en particulier le pH de la sève (Wilkinson et Davies, 1997) et la concentration d'une hormone végétale, l'acide abscissique, synthétisée par les organes en dessèchement (Davies, 1991 ; Tardieu et Davies 1993). Des plantes transformées qui synthétisent plus de cette hormone gardent un état hydrique plus favorable et survivent plus longtemps au stress (Iuchi et al., 2001 ; Borel et al., 2001). Une conséquence importante de ce mécanisme est que la plante réduit sa transpiration avant d'être en "stress" cellulaire.

Plus tard, la plante ajuste sa transpiration via des réductions de la surface foliaire, avec une variabilité génétique importante de ces réductions. La surface foliaire est un déterminisme

important de la transpiration. Une des premières réactions des plantes au déficit hydrique causé par la salinité est de réduire la surface foliaire au travers des différents mécanismes. Il existe une variabilité génétique importante des degrés de réaction de la croissance au cour d'un stress (Zhang et al., 1999 ; Reymond et al., 2003).

7.2. Les mécanismes d'adaptation physiologiques et biochimiques

7.2.1. L'ajustement osmotique

L'ajustement osmotique joue un rôle primordial dans la résistance ou la tolérance des plantes à la contrainte saline (Munns, 2002). Les végétaux sont capables de supporter le déficit hydrique engendré par le stress salin, en ajustant plus ou moins rapidement leur potentiel osmotique avec celui du milieu extérieur, de manière à maintenir un gradient de potentiel hydrique entre la plante et le milieu salin (Chinnusamy et al., 2004). En effet, la tolérance à la salinité, dans le cas d'un abaissement du potentiel hydrique, s'exprime par un maintien de la turgescence (Garg et al., 2002 ; Moinuddin et al., 2005) grâce au phénomène d'ajustement osmotique qui apparaît aujourd'hui comme un mécanisme majeur d'adaptation aux stress ionique et osmotique et s'exprime par la capacité d'un végétal à accumuler, au niveau symplasmique et de manière active, des ions tels que les K⁺ (Parida et Das, 2005 ; Navarro et Rubio, 2006 ; Munns et al., 2006 ; Teakle et al., 2007), des composés organiques tels que les sucres solubles (Ottow et al., 2005) et certains amino-acides comme la proline (Morant-Manceau et al., 2004 ; Ayliffe et al., 2005).

Sous un stress salin Popova et al. (2002, 2003) ont montré une expression accrue de NADP-isocitrate déshydrogénase spécifique qui est impliquée dans la biosynthèse de la proline. Cette dernière permet le maintien de nombreuses fonctions physiologiques (photosynthèse, transpiration, croissance...) (Grennan, 2006 ; Martinez et al., 2007) et intervient à tous les stades du développement du végétal, (Malasses, 1996).

Les osmorégulateurs permettent une protection des membranes et des systèmes enzymatiques surtout dans les organes jeunes, et la proline semble jouer un rôle dans le maintien des pressions cytosol-vacuole et la régulation du pH (Ottow et al., 2005). Si les ions Na⁺ et Cl^-sont accumulés dans les vacuoles de la cellule, les ions K⁺ et les solutés organiques devraient s'accumuler dans le cytoplasme et les organites pour équilibrer la pression osmotique. Les solutés organiques qui s'accumulent le plus souvent sous stress salin sont la proline et la glycine bétaïne, bien que d'autres molécules peuvent s'accumuler à des moindres degrés (Hasegawa et al., 2000). De même des sucres solubles comme les sucres simples (glucose, fructose...), les sucres alcool (glycérol et inositol) et les sucres complexes (tréhalose,

raffinose et fructane) ont été identifiés comme des composes impliqués dans l'ajustement osmotique (Yokoi et al., 2002).

7.2.2. Tolérance au chlorure (Cl-)

Pour les espèces qui accumulent de fortes concentrations de Cl^- dans leurs feuilles et non pas de Na⁺ (par exemple le soja et les espèces qui sont couramment cultivés sur des sols riches en Cl^- tels que les vignes et les agrumes...), la toxicité de Cl^- est plus importante que celle de Na⁺. Cependant, cette déclaration n'implique pas que Cl^- est métaboliquement plus toxique que Na⁺, mais plutôt que ces espèces sont mieux adaptées à l'exclusion de Na⁺ à partir des feuilles que le Cl^-.

Par exemple, la concentration de Na⁺ n'augmente pas dans les limbes de la vigne même après culture de plusieurs années sur des sols salins, l'exclusion de Na⁺ commence a s'effectuer à partir des racines, des tige, puis les pétioles, d'une manière à éviter son transport vers les feuilles, alors que la concentration de Cl- augmente progressivement dans le limbe et atteint des niveaux toxiques (Prior et al., 2007). Ainsi, Na⁺ bien que plus toxique, est correctement géré par la plante que le Cl-, qui apparaît alors comme le composant le plus toxique.

De nombreuses études ont été faites pour déterminer si Na⁺ est plus, ou moins, toxique que Cl^- par l'utilisation des différents sels a produits équivalent des ions Na⁺ et Cl^- mais n'ont pas aboutit à des corrélations significatives, en raison de la difficulté à modifier la concentration extérieure d'un ion par un autre sans changer la pression osmotique de la solution externe ou le taux d'absorption d'autres ions.

Pour le blé dur, la variation génétique de la tolérance à la salinité est en corrélation avec l'accumulation de Na⁺ dans les feuilles, et n'ont pas avec l'accumulation de Cl^- (Gorham et al., 1987 ; Gorham et al., 1990).

7.2.3. Synthèse des antioxydants

Les espèces réactives d'oxygènes (ROS) sont habituellement générés par l'activité cellulaire normale avec des faibles concentrations, comme la photo respiration et la B-oxydation des acides gras, et en conditions des stress, dans ces conditions, la plante possède des enzymes et des métabolites antioxydants suffisants pour faire face à cette faible concentration (Yazici et al., 2007).

De nombreux travaux montrent que des métabolites antioxydants enzymatiques telles que la vitamine C et la vitamine E, et non enzymatiques telles que les superoxyde-dismutases (SOD), les ascorbate peroxydases (APX), les catalases (CAT), des glutathion-S-transférases

(GST) et les glutathion peroxydases (GPX) s'accumulent plus pendant le stress salin (Sudhakar et al., 2001).

Une conséquence des stress environnementaux, comprenant le stress salin, est l'apparition du stress oxydatif (Hernandez et al., 200), c'est-à-dire l'accumulation d'espèces réactives d'oxygène (ROS) à des concentrations élevées (Azevedo Neto et al., 2006), qui endommagent les structures cellulaires (Parent et al., 2008 ; Smirnoff,1993). Ces derniers sont à l'origine du dysfonctionnement de l'appareil photosynthétique et les autres troubles métaboliques (Rahnama et Ebrahimzadeh, 2005). La plupart d'entre eux sont des peroxydes d'hydrogène, des radicaux hydroxyles et des anions superoxyde (Neto et al., 2006).

Matériel et méthodes

1. Matériel végétal

Le matériel végétal étudié au cours de cette expérimentation est constitué de vingt cinq génotypes de blé dur (Triticum turgidum ssp durum), dont 19 génotypes autochtones et six variétés améliorées (Tableau 1). Les semences ont été fournies par la Banque Nationale des Gènes (BNG, Tunis, Tunisie).

Génotypes autochtones (1) Aoudhay (11) Souri		Génotypes améliorés (20) Razzek
(2) Jneh Khottifa	(12) INRAT 69	(21) Karim
(3) Beskri Pubescent	(13) Ward Bled	(22) Om Rabiaa
(4) Agili	(14) Arbi	(23) Nasr
(5) Bidi AP4	(15) Hamira	(24) Maali
(6) Azizi	(16) Sbey	(25) Khiar
(7) Bayadha	(17) Chili
(8) Swebei Algia	(18) Agili Glaber
(9) Derbessi	(19) Richi
(10) Mahmoudi

2. Réseau multilocal d'évaluation des variétés

Les expérimentations ont été conduites dans trois stations différentes au centre de la Tunisie. -Au centre d'expérimentations de l'institut de grande culture Echbika (Site Kairouan).

- A la ferme du centre de formation professionnel agricole de Souassi (Site Mahdia).

2.1. Caractéristiques climatiques du réseau d'essais

Les conditions climatiques (température min et max et la pluviométrie) ont été enregistrées durant le déroulement des essais de Echbika et Sidi Bouzid (Annexe 1 et 2). Le site d'Echbika est caractérisée par une pluviométrie totale de 98 mm alors que le site de Sidi Bouzid a enregistré une faible pluviométrie n'a pas dépassé 55,8 mm. Les moyennes des températures min et max semblent être similaire dans les deux sites, en effet, elles sont de l'ordre de 9,11 et 21 ,9 °C respectivement. L'évapotranspiration de référence (ET0) des deux sites a été estimée par le logiciel MABIA-ET0 (Jabloun et Sahli, 2004) pour déterminer les besoins en eau de la culture de blé en irrigué.

2.2. Caractéristiques édaphique du réseau d'essais

2.2.1. Analyse du sol

Une analyse du sol avant le semis et après la récolte des trois stations a été effectuée, pour cela nous avons prélevé un échantillon de chaque bloc sur trois horizons (0-20, 20-40 et 40-60 cm) pour déterminer les paramètres suivants : Le pH du sol a été mesuré avec un pH-mètre dans un extrait de 1/25 selon le procédé de Pawels et al., (1992) ; La conductivité électrique ECe a été mesurée dans un extrait de 1/5 selon le procédé de Pawels et al., (1992) ; Les teneurs en sodium, le potassium et le calcium ont été déterminés par photométrie de flamme après extraction avec l'acétate d'ammonium (1N) selon la méthode présentée par Pawels et al., (1992).

2.2.2. Analyse de l'eau d'irrigation

- Site de Kairouan : l'eau d'irrigation de cette station provient d'un forage profond ; elle est caractérisée, par une conductivité qui ne dépasse pas 2,8 mS cm-1.

- Site de Mahdia: l'eau d'irrigation de cette station provient d'un puits; la conductivité de cette eau est de 9,25 mS cm-1.

- Site de Sidi Bouzid : l'eau d'irrigation provient d'un forage profond ; elle possède une conductivité de 6,23 mS cm-1 et présente un risque élevé de salinisation des sols.

L'analyse des eaux d'irrigation utilisées durant l'essai a permet de déterminé les paramètres suivants : la mesure du pH s'effectue à l'aide d'un pH-mètre directement sur les échantillons d'eau de chaque site ; la conductivité électrique a été mesurée dans les échantillons d'eaux par un conductiviomètre ; Les teneurs en sodium, le potassium et le calcium sont déterminés au photomètre à flamme, les valeurs obtenues sont projetés sur la courbe d'étalonnage (Annexe1).

3. Dispositif expérimental

Le dispositif expérimental est en alpha blocs complets randomisé, avec trois répétitions afin d'équilibrer le voisinage de chacune des variétés (CycDesignN 4, David Whitaker, 2009). Chaque parcelle élémentaire (plot ou unité expérimentale) occupée par une variété donnée est constituée de dix rangs de 1 m de long, espacés de 0,2 m soit une superficie de 2m². Chaque bloc est occupé de 25 parcelles élémentaires ayant des dimensions 2m × 1m espacées les unes des autres de 0,5m. Les blocs sont espacés de 2m. Ainsi, la surface occupée par l'essai est de 7×40=210m² (Figure 3).

Figure 8: Dispositif expérimental en alpha bloc (Belhaj Fraj, Comm. Pers.).

4. Itinéraire technique de conduite des expérimentations

4.1. Opérations d'implantation

Les travaux de préparation du sol ont consisté en un labour moyen à l'aide d'un outil a

disques en deux passages, pour le déchaumage et la préparation du lit de semences. Les dates

de semis sont résumées dans le tableau 2. La densité de semis est de 300 grains/m². Cet essai a

*Le retard de semis enregistré au site de Sidi Bouzid (1,5 mois) est attribué aux attaques des oiseaux lors du premier semis.

4.2. Pilotage de la fertilisation et de l'irrigation

La dose totale d'azote apportée étant de 75 kg/ha répartie équi-proportionnellement en trois apports aux stades trois feuilles, début tallage et épiaisons, sous forme d'ammonitrate (33,3 % d'N). L'épandage d'ammonitrate a été pratiqué manuellement afin d'effectuer une répartition homogène à chaque plot. Les irrigations ont été effectuées à la goutte à goutte (Figure 2) à une fréquence moyenne d'une fois tous les quatre jours, la dose de chaque irrigation et la quantité totale d'eau utilisée sont résumées dans tableau 3.

5. Mesure d'évaluation des génotypes

Cette étude présentera les principaux paramètres utilisés pour décrire et identifier les 25 génotypes de blé dur étudiés soit au stade floraison, soit au stade maturation, en se basant sur l'échelle de Zadoks pour chaque paramètre mesuré, ainsi que leurs interactions avec son environnement, selon la procédure d'échantillonnage suivante (Figure 4).

Au niveau de chaque plot, trois prélèvements de plante ont été effectué sur deux rangs de 0,5m chacune. Cet échantillonnage a servi de mesurer des paramètres agronomiques et physiologiques. Le premier prélèvement a été réalisé à la levée pour déterminer le nombre de plantes par unité de surface, le deuxième au stade floraison pour déterminer le nombre de talles par plantes, la biomasse et la surface foliaire, alors que le troisième échantillonnage a été effectué au stade maturité pour déterminer les composantes de rendement. Le reste de la placette a servi pour la récupération des semences.

Figure 9: Procédure d'échantillonnage à chaque parcelle élémentaire (Belhaj Fraj, Comm. Pers.).

5.1. Mesure des paramètres agronomiques

Le nombre des plantes est déterminé au stade trois feuilles suite à un comptage manuel sur une placette de 0,25m² de chaque parcelle élémentaire. La hauteur de la plante est mesurée au stade anthèse chez tous les génotypes étudiés. La mesure prise, en centimètre, du collet jusqu'au sommet de l'épi terminal du maître brin sur trois plantes prises au hasard. Le nombre de talles herbacées est déterminé au stade floraison sur trois plantes de chaque parcelle élémentaire. Le nombre de talles épiées est déterminé au stade floraison sur trois plantes de chaque parcelle élémentaire. La surface foliaire de la feuille drapeaux a été mesurée au stade floraison sur trois plantes par parcelle élémentaire. Les feuilles ont été scannées par un scanner de résolution (150 pixcel) et la superficie a été déterminée à l'aide d'un logiciel de traitement des images (Image-Pro Plus 6.0).

La matière sèche appelé biomasse a été déterminée au stade floraison et à la récolte. Les échantillons de trois plantes prises au hasard par parcelle élémentaire ont été séchés à l'étuve à 80°C pendant 48 heures, avant leur pesée à l'aide d'une balance (Mettler) au 1/100 g.

A la récolte, nous avons effectué un échantillonnage au niveau de chaque parcelle élémentaire. Le prélèvement des échantillons est effectué sur deux lignes de 0,5 m au centre de la parcelle pour éviter l'effet bordure. L'échantillonnage s'effectue donc sur une superficie de 0,25m², puis les différents paramètres seront estimés sur 1m². Toutes les plantes situées dans la placette sont arrachées et servent à déterminer les paramètres suivants ; Le poids moyen des épis a été déterminé sur les épis collectés à la récolte, après leur séchage à l'étuve, à 80°C, pendant 48 heures. Le Nombre d'épillets par épi est déterminé suite à un comptage manuel des épillets de cinq épis pris au hasard de chaque parcelle élémentaire. Pour la détermination du nombre de grains par épi, 20 épis pris au hasard de chaque parcelle élémentaire ont fait l'objet d'un battage suivi d'un comptage du nombre de grains résultants moyennant un compteur à grains électronique. Les grains des 20 épis sont pesés. Le poids de mille grains est alors déterminé. L'estimation du rendement est effectuée par la conversion du rendement du gramme par mètre carré en quintaux par hectare.

5.2. Dosage des ions minéraux

Le matériel végétal utilisée est les feuilles drapeaux du talles principale de trois plantes pour chaque parcelle élémentaire qui sont séchés à l'étuve à 70-80°C jusqu'à l'obtention d'un poids constant, par la suite ces échantillons sont réduit en poudre à l'aide d'un broyeur suivie d'une calcination.

500 mg du matériel végétal sont introduits dans des capsules en quartz. Les capsules sont placées dans un four dont la température est augmentée progressivement jusqu'à 200°C et qui est ainsi maintenue jusqu'à la fin du dégagement de fumées puis on l'augmente la température jusqu'à 450°C et on la maintient pendant 2 heures.

Après refroidissement, les cendres sont humectées avec quelques gouttes d'eau distillée puis on ajoute 20 ml de HNO3 dilué au 1N. Puis on évapore à sec sur une plaque chauffante. Après avoir ajouté 20 ml de HNO3 dilué au 1N, on laisse en contact 10 minutes et on filtre dans des fioles jaugées de 50ml. Après avoir ajusté avec de l'eau distillée au trait de jauge puis homogénéisé par agitation manuelle, les solutions sont transvasées dans des godets préalablement rincés avec de l'eau distillée.

Les solutions sont passées au dosage par photomètre à flamme. Les valeurs obtenues sont projeté sur l'axe des abscisses pour déterminer les concentrations en sodium à partir de la courbe d'étalonnage (Annexe 3), puis on les converties en teneur en sodium (mg/g MS). -Dosage de potassium (photométrie à flamme)

Ce dosage se fait aussi par le même principe, l'étalonnage du photomètre pour le dosage de potassium est similaire à celui de sodium.

6. Analyses statistiques

Toutes les variables réponse mesurées sur tous les génotypes ont été analysées selon le modèle d'analyse de la variance compatible avec le plan expérimental, pour tester les effets du site et du génotype et leurs éventuelles interactions sur la variation des paramètres étudiés. Les moyennes des différents paramètres mesurées sont déterminées sur trois plantes. La comparaison des moyennes a été réalisée par le teste de déférence significatif (LSD) au seuil de 1 et 5%.

L'étude de la corrélation a été basée sur la moyenne des observations à travers les 3 répétitions de chaque génotype et pour les différents caractères mesurés. Cette analyse permet d'apprécier corrélation entre deux variables quantitatives. De ce fait, elle est utilisée pour identifier la relation des caractères étudiés entre eux.

A la suite, des statistiques descriptives ont été effectuées sur les scores originaux des variables réponses. Une analyse en composante principale (ACP) a été réalisée pour étudier la répartition des génotypes en fonction des paramètres étudiés. Ces analyses ACP ont été réalisées e utilisant le logiciel XLSTAT 2003 version 5.2.

Résultats et discussions

1. Dynamique de salinisation du sol

Le degré de salinisation d'une superficie irriguée dépend de plusieurs facteurs dont (i) la qualité de l'eau d'irrigation, (ii) les caractéristiques du sol et (iii) les conditions climatiques. Chacun de ces facteurs fait intervenir un certain nombre de paramètres. La salinisation d'un sol peut être due à la combinaison de l'un ou de plusieurs de ces facteurs.

L'accumulation progressive des sels peut entrainer une perte de la fertilité du sol, surtout quand les sels de sodium dominent. L'effet négatif du sel se traduit par une dégradation de la structure du sol et une modification de sa perméabilité suite à une dispersion des argiles par substitution de Ca²⁺ par Na⁺. L'irrigation et les pluies entrainent un lessivage du Ca²⁺ échangé, d'où une dégradation de la structure du sol (Kelley, 1963).

La caractérisation des sols de chaque site a été réalisée avant le semis. Dans le but d'analyser sommairement l'évolution de la salinisation du sol, nous avons procédé à une seconde analyse de la conductivité électrique et du pH après la récolte et ce au niveau des trois sites (annexes 5 et 6).

L'étude morphologique des sols a montré la prédominance d'une texture argileuse au niveau du site de Kairouan, sableuse au niveau du site de Souassi et sablo-limoneuse à Sidi Bouzid. La texture au niveau des sites S2 et S3 confère aux sols un pouvoir filtrant très important.

1.1. pH

Le pH est généralement compris entre 7,6 et 8,2, il est en générale de faible alcalinité (Annexe 5 et 6).

1.2. Teneur en sels

La conductivité électrique constitue un bon indicateur de la teneur du sol en matières minérales dissoutes, elle nous renseigne sur la teneur en sels dans le sol.

Au niveau du site de Kairouan, la salinité augmente progressivement avec la profondeur, elle passe de 1,19 g/kg de sol dans le niveau (0-20 cm) à 2,8 g/kg dans le niveau (40-60 cm) ce qui est expliqué par l'accumulation du sel dans les niveaux profonds par infiltration.

La solution extraite du sol, au niveau du site de Souassi, montre une salinité élevée allant de 1,96 à 6,02 g/kg. Les teneurs les plus faibles sont enregistrées entre 0-20cm 2,03 g/kg mais, elles augmentent avec la profondeur et atteignent des valeurs très élevées (6,79 g/kg). La texture sableuse du sol favorise l'infiltration des eaux et l'accumulation des sels aux niveaux profonds. Cette forte salinité est attribuée à la qualité de l'eau d'irrigation préalablement salée (Robert, 1998).

A Sidi Bouzid ce sont la texture sablo-limoneuse des sols et le degré de salinité des eaux d'irrigation qui ont favorisé l'accumulation des sels dans les niveaux profonds.

2. Analyse de l'eau

L'eau d'irrigation constitue le principal facteur de différence entre les trois sites. Les résultats de l'analyse chimique des eaux d'irrigation sont illustrés dans le tableau 4 :

2.1. pH

Le pH est important à connaitre, il permet indirectement l'évaluation de l'agressivité chimique des eaux. Au niveau des trois sites le pH est généralement compris entre 7,4 et 7,9, n'étant pas acides ou fortement alcalines, les eaux d'irrigation sont peu agressives par rapport aux constituants du sol.

2.2. Teneur en sels

La salinité peut être calculée à partir de la conductivité électrique (CE) qui est l'expression de la charge des éléments dissous et rend compte de la minéralisation des eaux par la quantité d'ions en solution (Nicod, 1973).

La salinité la plus forte est enregistrée au niveau du site S2, elle est de 6,79 g/kg suivi de celle enregistrée dans le site S3 (4,34 g/kg). Quant à la conductivité la plus faible, de l'ordre de 1,96 g/kg, elle est enregistrée au niveau du site S1.

La salinité des eaux des deux sites (S2 et S3), dépassent 1,75 g/kg (tableau1), valeur seuil fixée par les normes européennes et l'OMS (OMS, 2000). Elles appartiennent aux classes 3 et 4 de moyenne et mauvaise qualité (Ministère de l'environnement, 2002) et constitue un facteur limitant pour la productivité agricole et un risque de salinisation des sols.

Au niveau de site S1 la conductivité électrique de l'eau est dans les normes, et considérée de bonne qualité pour l'agriculture et ne constitue pas un risque de salinisation.

3. Elaboration du rendement

3.1. Rang de variation des variables

Pour l'ensemble du réseau multi local d'évaluation des variétés autochtones de blé dur en comparaison aux variétés témoins améliorées, le rendement en grains obtenu a varié de 2,3 à 6,2 t ha-1 (Tableau 5). Ces rendements sont comparables à ceux obtenus dans des conditions de culture intensive. La réduction du rendement a été de 44% dans le site Sidi Bouzid, elle est due à un retard de semis d'un mois à la date conventionnelle de semis. De plus, le site de Souassi ayant la salinité de l'eau d'irrigation la plus élevée a enregistré des rendements élevés, ceci est en relation avec le précédent des cultures maraîchères. La moyenne de rendement de 4,1 t/ha correspond à un peuplement épis de 320 épis/m² et d'un peuplement levé de 270 plantes/m² sont dans la norme de production intensive de blé dur (Lattiri, 1992). La salinité de l'eau d'irrigation a provoqué la réduction du BA FLO, SF, NE, NGNE et PMG de 21, 26, 36, 35 et 13%, respectivement.

Le nombre d'épis est fortement corrélé au nombre de grains (R²=0,81), la biomasse au stade floraison est corrélée au nombre de plantes (R²=0,75) et le nombre de grains est négativement corrélés au nombre de plantes (R²=-0,5) (Annexe 9). Ces différents variables ont des rangs de variation similaires. En effet, les rendements les plus faibles ont été obtenus au niveau du site de Sidi Bouzid, alors que les rendements les plus élevés ont été obtenus au niveau du site de Kairouan.

Tableau 5 : Statistiques descriptives des variables : NP, PMG, NGNE, BIO FLO, NE et le

rendement RDT des différentes variétés de blé dur cultivées au niveau des trois sites.

	NP	NE	BIO FLO	NGNE	PMG	RDT
Minimum	191	234	98	5037	41	23
1er quartile	236	278	129	6590	44	31
Médiane	249	322	153	7513	47	38
3ème quartile	256	355	175	9263	50	50
Maximum	267	410	219	10917	57	62
Moyenne	243	319	154	7752	47	41
Ecart-type	18	45	33	1515	4	11

NP, nombre de plantes ; NE, nombre d'épis/m² ; BIOFLO, biomasse au stade floraison ; NGNE, nombre de grains/épis ; PMG, poids de mille grains ; RDT, rendement en grains.

L'effet du stress salin semble influencer plus l'élaboration du rendement des différentes variétés testées en préfloraison, la réduction du nombre d'épis est en corrélation avec celle de la biomasse aérienne totale, ce qui est en accord avec les résultats de Sevilla (1995) qui a considéré le nombre d'épis comme la première composante du rendement ayant une corrélation génétique significative avec le rendement.

3.2. Classement général des génotypes

Le classement général des variétés sur les moyennes des trois sites à permet la distinction de quatre groupes : le premier est composé par les variétés améliorées Razzek (20), Karim (21), Om Rabiaa (22), Nasr (23), Maali (24) et Khiar (25), le deuxième groupe est composé par les variétés autochtones Jneh Khottifa (2), Ward Bled (13,) Bayadha (7) et Richi (19). Le troisième groupe est composé par les variétés anciennes Derbessi (9), INRAT 69 (12) et Chili (17) à faible production en grain et en paille. Le quatrième groupe est formé par les variétés anciennes Aoudhay (1), Beskri Peubscert (3), Agili (4), Bidi AP4 (5), Azizi (6), Swebei Algia (8), Mahmoudi (10), Souri (11), Arbi (14), Hamira (15), Sbey (16) et Agili Glabre (18) (Figure 13).

Les variétés améliorées (premier groupe) sont plus performantes par rapport aux autochtones et se caractérisent par un rendement en grain important et un faible rendement biologique. Les variétés du deuxième groupe sont caractérisés par un rendement biologique importante et un rendement en grain plus au moins considérable et se rapprochent des variétés améliorées et peuvent donc avoir une double utilisation en grain et en paille. Les variétés du troisième groupe sont caractérisées par un rendement faible en grain et en paille. Les variétés du quatrième groupe sont plutôt caractérisées par un rendement biologique important mais un faible rendement en grains.

Nos résultats ont montré que le potentiel de production des variétés améliorées dépasse celui de toutes les autres variétés testées, confirmant ainsi des travaux antérieurs notamment ceux de de Maamouri et al. (1998). Le rendement en grains est une caractéristique variétale et son amélioration serait donc une tâche relativement complexe. Ces difficultés sont attribuées au fait que le rendement en grains est un caractère polygénique, conditionné par le potentiel génétique de la variété et largement affecté par l'environnement (Abbassenne et al., 1998).

23 21

6 ⁴ 11

15 5

Figure 10 : Classement général des variétés selon le rendement biologique (axe des abscisses) et le rendement en grains (axe d'ordonnées).

3.3. Analyse multivariée

L'analyse en composantes principales (ACP) permet une meilleure discrimination des variétés selon les variables utilisées pour la discrimination. Ainsi, une ACP a été réalisé pour vérifier le classement précédant réalisé sur la moyenne des trois sites. L'ACP présentée dans la figure 14, donne une estimation de la variabilité représentée par chaque. En se limitant aux deux premiers axes, l'analyse en composantes principales montre que les deux axes (ACP1 et ACP2) représentent 69% de la variabilité totale. Le nombre de grains par épi (NGNE), le nombre d'épis par m² (NE), le rendement en grain (RDT), la biomasse au stade floraison (BIO FLO), la biomasse au stade maturité complète (BIO MAT) et à moindre degré la surface foliaire (SF) sont les paramètres qui discriminent le mieux les variétés étudiées. L'axe (ACP1) représente 52% de la variabilité totale. Il représente une combinaison linéaire des paramètres NE, NGNE, PMG et RDT. L'axe (ACP2) représente 18% de la variabilité totale, il est influencé par BIO FLO, SF et BIO MAT. Le rendement (RDT) semble représenter le composant le plus important généré par cette ACP (Figure 11). En tenant compte de la signification des axes, nous avons analysé la répartition des variétés dans le plan engendré par les deux axes ACP1 et ACP2. La distribution des individus montre l'existence de trois

groupes de variétés. Le premier groupe est formé par les variétés améliorées Razzek (20), Karim (21), Om Rabiaa (22), Nasr (23), Maali (24) et Khiar (25) qui se caractérisent par le nombre d'épis, le nombre de grains, le PMG et le rendement les plus importants et une faible production en matière sèche au stade floraison et maturité. Le second groupe est formé par les variétés autochtones Jneh Khotifa (2), Bayadha (7), et Richi (19) qui se caractérisent par un rendement en grain et un rendement biologique importants. Alors que le reste des variétés Aoudhay (1), Beskri Peubscert (3), Agili (4), Bidi AP4 (5), Azizi (6), Swebei Algia (8), Derbessi (9), Mahmoudi (10), Souri (11), INRAT 69 (12) Arbi (14), Hamira (15), Sbey (16), Chili (17) et Agili Glabre (18) se trouvent confondues et forment le troisième groupe qui se caractérise par le nombre d'épis, le nombre de grains, le PMG et le rendement en grain les plus faibles et une importante production en matière sèche. Les deux premiers groupes sont diamétralement opposés au troisième groupe par rapport à l'axe de la composante principale (ACP2), et ont montré une similarité pour le nombre de grains, le nombre d'épis et le rendement et semblent être les plus performants. En effet leur productivité est étroitement liée aux nombre d'épis et de grains élevés par unité de surface. Le troisième groupe se montre le moins performant (figure 14).

Figure 11 : Analyse en composantes principales, (A) projection des variables sur les deux axes ACP1 et ACP2, (B) distribution des variétés dans le plan sur les deux axes ACP1 et ACP2.

4. Interaction variété x salinité

4.1. Site Kairouan

Les données centrées réduites montrent que les variables NG, RDT et NGNE sont les plus corrélées au premier axe ACP1, alors que BIO MAT et BA FLO au deuxième axe ACP2. L'analyse en composantes principales (Figure 12) réalisée sur l'ensemble des variétés sous un régime hydriques non salin ou témoin a permet d'identifier des groupes de variétés ayant des caractéristiques semblables. Les deux premiers axes expliquent une très bonne part de la variabilité existante (69%). Le plan formé par ces deux axes nous a permis de départager les variétés en trois principaux groupes. Le premier groupe est constitué des variétés améliorées Razzek (20), Karim (21), Om Rabiaa (22), Nasr (23), Maali (24) et Khiar (25) qui se caractérisent par le nombre d'épis, nombre de grains, poids de mille grains et le rendement en grain le plus élevé et une faible biomasse au stade floraison et maturité, elles sont considérées comme les plus performantes. Le second groupe renferme les variétés Jneh Khottifa (2), Bayadha (7), Derbessi (9) et Richi (19) qui s'écartent statistiquement et forment un groupe qui a tendance à se rapprocher du premier groupe. Ce groupe se caractérise par un nombre d'épis, un nombre de grains et un rendement en grains et en paille important, qui leur confère une dualité d'utilisation. Le troisième groupe est constitué par les génotypes autochtones Aoudhay (1), Beskri Peubscert (3,) Agili (4), Bidi AP4 (5), Azizi (6), Swebei Algia (8), Mahmoudi (10), Souri (11), INRAT 69 (12), Arbi (14), Hamira (15), Sbey (16), Chili (17) et Agili Glabre (18) qui se caractérisent par une production de biomasse au stade floraison et maturité important et ayant le nombre d'épis, le nombre de grains et le rendement en grains le plus faible et sont considérées comme variétés à vocation fourragère.

L'analyse en composante principale a permet d'élargir nos connaissances sur les potentialités de rendement des différentes variétés de blé dur sous irrigation par l'eau chargée et de les regrouper selon leurs caractères semblables.

L'évaluation des différentes variétés au champ et sous conditions non stressantes, montre la performance des variétés améliorées et des variétés autochtones Jneh Khottifa (2), Bayadha (7), et Richi (19) pour la production en grains par rapport au reste des variétés testées.

Figure 12 : Analyse en composantes principales (Site Kairouan), Projection des variables sur
les axes ACP1 et ACP2 et répartition des variétés dans le plan des axes ACP1 et ACP2.

4.2. Site Sidi Bouzid

L'analyse en composante principale des différents paramètres mesurés au niveau du site Sidi Bouzid (Figure 13) a montré que les paramètres RDT, NGNE, NE et le PMG se trouvent corrélés au deuxième axe, alors que les paramètres BIO MAT et BIO FLO se trouvent corrélés au premier axe inversement à ce qui a été noté au niveau des autres sites. La distribution des variétés dans le plan suivant les deux axes n'a pas gardé le même regroupement. Les variétés apparaissent dispersées dans le plan, ce qui ne permet pas de les classer selon la contribution des deux axes. Ces constatations peuvent être expliquées par l'hétérogénéité notée au niveau de la parcelle expérimentale liée aux diverses contraintes naturelles durant cette compagne et influant le rendement, ainsi que le retard du semis d'un mois par rapport à la date conventionnelle de semis ce qui influence négativement le rendement.

Figure 13 : Analyse en composantes principales (Sidi Bouzid), Projection des variables sur
les axes ACP1 et ACP2 et répartition des variétés dans le plan des axes ACP1 et ACP2.

4.3. Site Souassi

L'analyse de la figure 14, montre que les variables NG, NGNE, PMG et RDT sont les plus corrélée au premier axe ACP1 et les variables BA FLO et BA MAT au deuxième axe ACP2. L'analyse en composantes principales réalisée sur l'ensemble des variétés sous régimes hydriques salin a permis d'identifier des groupes de variétés ayant des caractéristiques semblables. Les deux premiers axes qui ont été retenus, expliquent une très bonne part de la variabilité existante soit 64%. Le plan formé par ces deux axes nous a permis de départager les variétés en trois principaux groupes selon leurs caractéristiques semblables. Le premier groupe est constitué des variétés améliorées Razzek (20), Karim (21), Om Rabiaa (22), Nasr (23), Maali (24) et Khiar (25) qui sont caractérisées par un haut rendement en grains et considérées comme les plus performantes. Le second groupe est constitué par les variétés (Jneh Khotifa (2), Bayadha (7) et Ward Bled (13) qui forment un groupe qui a tendance à se rapprocher du premier groupe. Ce groupe se caractérise par un rendement en grains et en paille important leur confèrant une double vocation en grains et en fourrage. Le troisième groupe renferme les variétés autochtones Aoudhay (1), Beskri Peubscert (3), Agili (4), Bidi AP4 (5), Azizi (6), Swebei Algia (8), Derbessi (9), Mahmoudi (10), Souri (11), INRAT 69 (12), Arbi (14), Hamira (15), Sbey (16), Chili (17), Agili Glabre (18,), et Richi (19) caractérisées

par une faible production en grains et une forte production de biomasse, et peuvent être à destination fourragère.

Figure 14 : Analyse en composantes principales (Site Souassi), Projection des variables sur les axes ACP1 et ACP2 et répartition des variétés dans le plan des axes ACP1 et ACP2.

4.4. Conclusion

L'analyse en composante principale a permis d'élargir nos connaissances sur le comportement des différentes variétés de blé dur cultivées sous irrigation par l'eau chargée. Cette analyse a permis également de regrouper ces variétés selon les différents paramètres étudiés. En effet, les ACP au niveau des trois sites ont permis de classer les variétés en trois groupes. Le premier renferme les variétés améliorées qui restent les plus productives en grains. Le deuxième groupe est formé par les variétés Jneh Khottifa (2), Bayadha (7) qui se distinguent par la dualité d'utilisation en grains et en paille. Le reste des variétés locales forment le troisième groupe, elles se caractérisent par une faible production en grains et un rendement considérable en paille. Sous stress salin les variétés améliorées et à moindre degré les variétés autochtones Jneh Khottifa (2) et Bayadha (7) restent les plus productives en grains. Le génotype Ward Bled (13) apparait plus productif sous stress salin (site Souassi) et pourrait être considéré comme génotype tolérant, alors que le génotype Richi (19) se montre le plus sensible et apparait moins productif au niveau de ce site.

5. Effet de la salinité sur les paramètres agronomiques

La différence de salinité des eaux d'irrigation qui représente le principal facteur de variation entre les trois sites d'expérimentation, semble induire pour l'ensemble des génotypes du blé dur des perturbations significatives de la croissance, du développement et du rendement. L'analyse de la variance effectuée sur l'ensemble des génotypes étudiés révèle un effet significatif du site pour tous les paramètres. La différence entre les génotypes est hautement significative pour la plupart des paramètres étudiés. Nous avons aussi observé des interactions Site X Génotypes significatives ce qui indique que les génotypes étudiés ont des comportements différents vis-à-vis du stress salin et se caractérisent par une variabilité génotypiques importantes (Tableau 6).

Tableau 6 : Analyse de la variance (carré moyen et test f) relative aux paramètres d'élaboration du rendement (taux de germination, hauteur de la végétation, surface foliaire, biomasse au stade anthèse, biomasse au stade floraison, nombre d'épis/m², nombre d'épillets par épi, nombre de grains par épi, le poids de mille grains et le rendement) évalués chez les différents génotypes de blé dur.

Source de variation	ddl	Taux de levée %	Hauteur de la	Surface foliaire	Biomasse au Biomasse au stade anthèse au stade		Nombre épis/m²	Nombre PMG de (g)		Rendement en grain (g)
			végétation	stade anthèse (g)		maturité		grains/épi
			(cm)	(cm²)		(g)
Sites	2	4997.72**	5010.05**	619.32**	208822.67**	23306679.96**	204528.07*	3099.3**	1215.87*	28706.57**
							*		*
R(s)	6	7.24	1.73	0.21	1612.81	764536.21	486.04	77.50	99.12	487.53
Génotypes	24	353.40**	3718.71**	47.38**	8643.01**	458677.48**	28745.92**	82.68**	123.23**	1276.84**
Site X	48	95.42**	129.52**	18.52**	3421.02*	169029.24**	14833.99**	30.23*	57.94**	588.32**
Génotype
Erreur	150	11.12	3.06	0.10	2169.22	148747.56	174.04	18.78	25.24	96.946

p>0.05 ns: test non significatif, 0.01<p<0.05* : significatif, P<0.01**: hautement significative.

5.1. Taux de levée

L'analyse de la variance du taux de la levée a montré un effet significatif au seuil de 1% des sites, des génotypes ainsi que l'interaction Site X Génotype (Tableau 6).

Le taux de la levée des différents génotypes sous les conditions hydriques normales sont similaires et proches de 100%. Cependant, sous l'effet du stress salin, tous les génotypes ont montré une réduction du taux de la levée comparativement au témoin (figure 15). La réduction la plus importante est enregistrée au niveau de site Souassi sous un stress sévère de 6,8 g/l.

Figure 15 : Taux de levée des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

L'interaction Génotypes X Environnement est significative au seuil de 1%. Ainsi, nous avons observé que les génotypes Beskri Pubescent (3), Bidi AP4 (5), Azizi (6), Bayadha (7), Agili Glaber (18) et à moindre degré le génotype amélioré Nasr (23) sont faiblement affectés par la contrainte saline. Par ailleurs, la baisse de taux de levée est significative chez tous les génotypes (Figure 15).

Globalement, nos résultats montrent l'effet dépressif du sel sur le taux de la levée des différents génotypes de blé dur avec des degrés variables, ce qui concorde avec les travaux de Mallek-Maalej et al. (1998), Allagui et al. (1994) et Rachidai et al. (1994) qui ont montré que la salinité réduit significativement le taux de la levée.

5.2. La hauteur de la végétation

La hauteur de la végétation est un paramètre indicateur de l'effet inhibiteur du sel sur la croissance des plantes (Katerji et al, 2006). L'analyse de la variance de la hauteur de la végétation sous trois niveaux de salinité chez les génotypes de blé étudiés a montré un effet significatif au seuil de 1% des sites, des génotypes et l'interaction Site X Génotype (Tableau 6).

La hauteur de végétation au stade floraison des différents génotypes et dans les trois sites est indiquée dans la figure 16.

Hauteur de la végétation (cm)

160 140 120 100

Chbika

Sidi Bouzide

Souassi

Figure 16 : Hauteur de la végétation au stade anthèse des différents génotypes aux niveaux
des trois sites expérimentaux.

L'analyse de la hauteur des plantes au stade anthèse montre une distinction claire entre les génotypes améliorés et les génotypes autochtones. En effet, ces derniers sont caractérisés par une paille haute quelque soit le niveau de salinité. Ceci est largement documenté et est du au fait que les génotypes améliorés contiennent des gènes de nanisme (Dghaiss, 2000). Dans l'ensemble, il y a une réduction de la croissance de la partie aérienne avec l'augmentation de la salinité des eaux d'irrigations de chaque site. La hauteur des plantes au niveau du site de Souassi est parfois supérieure à celle au niveau du site de Sidi Bouzide, bien que ce dernier

soit de moindre salinité. Cela peut s'expliquer par le précèdent cultural au niveau du site de Souassi, mais surtout par le semis tardif au niveau du site de Sidi Bouzid.

L'interaction Génotype X Environnement est significative au seuil de 1%. Ainsi, nous avons observé que les génotypes Jneh Khottifa (2), Beskri Pubescent (3), Agili (4) et à moindre degré les génotypes amélioré sont faiblement affectés par la contrainte saline. Par ailleurs, la baisse de la hauteur est significative chez tous les génotypes (Figure 16). La réduction de la hauteur de la végétation aux niveaux des deux sites irrigués avec de l'eau chargée pourrait être expliquée par l'effet dépressif de la salinité sur la croissance des tiges en hauteur, ce qui est en accord avec les résultats de Garcia-Legaz et al. (1993) qui ont montré que la salinité affecte négativement la croissance de la partie aérienne de la plante. La réduction de la hauteur des plantes sous l'effet du stress salin n'est pas un bon indicateur de la tolérance ou de la sensibilité d'un génotype. En effet, plusieurs travaux conduits sur le blé dur indiqueraient que la réduction de l'accroissement des tiges serait une stratégie d'adaptation à la contrainte saline (Ben Naceur, 2001, Saqib, 2004, Handy, et al., 2005).

5.3. Surface foliaire

La surface foliaire est le siège de l'activité photosynthétique, chez les céréales, une variété dont la surface foliaire n'est pas réduite sous l'effet de la salinité contribuerait mieux au transfert des assimilats des feuilles vers les épis, et donc au remplissage des grains, qu'une variété dont les feuilles sont réduites sous l'effet du stress salin. Ce paramètre de sélection est d'une importance majeure dans la sélection des variétés tolérantes et pourrait être considéré plus fiable que la hauteur de la végétation (Ben Naceur et al, 2001). Cependant, la réduction de la surface foliaire, sous l'effet de la salinité, peut être également considérée comme étant une stratégie utilisée par les génotypes de blé dur et de blé tendre pour résoudre leur problème hydrique suite à l'action primaire de la salinité Alem et al. (2002).

L'analyse de la variance du paramètre surface foliaire, mesuré sur la feuille drapeau au stade anthèse, et sous les trois niveaux de salinité chez les génotypes de blé dur a montré un effet hautement significatif des sites, des génotypes et de l'interaction Site X Génotype (Tableau 6).

Les génotypes améliorés sont caractérisés par une plus faible surface foliaire de la feuille drapeau que les génotypes locaux. Par ailleurs, la salinité réduit le développement de la feuille drapeau. L'effet est plus visible chez les plantes cultivées à Sidi Bouzid pour l'écrasante majorité des génotypes et pourrait être expliquée par le semis tardif. Concernant l'interaction Génotypes X Environnement, qui est significatif au seuil de1%, une nette distinction existe

dans la réponse à la salinité entre les génotypes améliorés et les génotypes autochtones. En effet, nous avons observé que la surface foliaire n'est que très faiblement affectée par la salinité chez les génotypes améliorés (Figure 17).

Figure 17 : Surface foliaire de la feuille drapeau au stade anthèse des différents génotypes et
au niveau des trois sites expérimentaux.

5.4. Matière sèche produite

La production de matière sèche a été utilisée par plusieurs auteurs comme critère de sélection pour la tolérance à la salinité (Kingsbury et Epstein, 1984; Menguzza et al., 2000).

L'analyse de la variance relative à la matière sèche produite au stade anthèse a montré un effet significatif au seuil de 1% des sites, des génotypes et des différences significatives au seuil de 5% pour l'interaction Site X Génotype (Tableau 6). La figure 18 montre que les génotypes autochtones se caractérisent par la production de matière sèche la plus importante par rapport aux génotypes améliorés. Sous l'effet de la salinité une réduction significative de la biomasse aérienne a été enregistrée chez tous les génotypes. Ce qui montre l'effet négatif de la salinité la croissance végétative conformément à ce que Bou Aouina et al. (1998) et Shaquibe, (2004) ont montré sur le blé dur et sur le blé tendre respectivement. L'interaction Génotype X Environnement est significative au seuil de 5 %, la biomasse des génotypes

améliorés et le génotype Aoudhay (1) est faiblement réduite par la salinité contrairement aux restes des génotypes.

Figure 18 : La biomasse aérienne au stade anthèse des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Il est à noter que le site de Sidi Bouzid se caractérise par une faible biomasse aérienne au stade anthèse. En effet, les semis tardifs impliquent un raccourcissement du stade tallage et donc une limitation de l'émission de talles, dont la conséquence principale est la réduction de la biomasse végétale.

5.5. Nombre d'épis par m2

L'analyse de la variance relative au nombre d'épi par m² a montré un effet hautement significatif des sites, des variétés et de l'interaction Site X Génotype (Tableau 6).

Le nombre d'épis par unité de surface est un paramètre important qui conditionne le rendement. La figure 19 indique que les génotypes améliorés et les génotypes locaux Jneh Khottifa (2), Bayadha (7) et Ward Bled (13) se caractérisent par le nombre d'épis le plus important. L'augmentation de la salinité de l'eau d'irrigation des sites affecte négativement la formation des épis conformément à plusieurs travaux (Saadollah et al. 2005, Eugene et Maas, 1996) L'interaction Génotypes X Environnement est significative au seuil de 5% a montré

qu'il existe des génotypes dont le nombre d'épis n'est pas affecté significativement par la salinité à savoir Aoudhay (1) et Beskri Pubescent (3) (Figure 19).

Figure 19 : Nombre d'épis par m² au stade maturité complète des différents génotypes aux
niveaux des trois sites expérimentaux.

Le nombre d'épis enregistré au niveau du site Sidi Bouzid est plus faible à celui trouvé au niveau du site de Souassi et serait expliqué par le retard de semis au Sidi Bouzid d'un mois par rapport à la date conventionnelle de semis.

5.6. Nombre de grains par épi

Le nombre de grains, qui mesure la fertilité de l'épi est une caractéristique variétale très influencée par l'environnement. L'analyse de la variance du nombre de grains montre des effets hautement significatifs des sites, des génotypes, ainsi que l'interaction Site X Génotype (Tableau 6).

Le nombre de grains qui mesure la fertilité des épis montre bien que tous les génotypes améliorés présentent le nombre de grains par épi les plus élevés. Seulement, certains génotypes autochtones ont un nombre de grains par épi comparable :Jneh Khottifa (2), Bayadha (7), Ward Bled (13) et Richi (19).

L'analyse de la figure 20 relative au nombre de grains par épi montre que la salinité réduit significativement ce paramètres. Ces résultats montrent que l'augmentation de la salinité de

l'eau d'irrigation est associée au déclin du nombre des grains par épi chez tous les génotypes de blé dur étudiés. Ce qui est en accord avec les travaux de Boubaker, et al. (1991). En conditions de stress salin, Katergi et al. (1994) et Saadollah et al. (2005) ont prouvés que les paramètres de rendement sont affectés négativement chez le blé dur par la salinité. Alors, que Farooq, (2006) a considéré que la réduction de ces paramètres pourrait être considérée comme un indice de tolérance à la salinité.

Le semis tardif au niveau de Sidi Bouzid, peut néanmoins expliquer le fait que le nombre de grains par épi soit faible au niveau de ce site.

Figure 20 : Nombre de grains par épi au stade maturité complète de différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

5.7. Le poids de mille grains

Chez les céréales, le poids de mille grains (PMG) est un paramètre qui décrit la capacité d'accumulation des substances de réserves en conditions environnementales optimales. Le remplissage des grains se fait essentiellement par les assimilats récemment photosynthétisés. Les limitations qui apparaissent à ce niveau (remplissage du grain) sont liées beaucoup plus à la capacité des grains au stockage (puits), qu'aux capacités photosynthétiques (source). Cependant, les conditions climatiques peuvent influencer le PMG (Grignac, 1964 ; Meynard,

1987). Cependant, dans les conditions de stress et dans certains cas, la diminution du nombre de grains est compensée par l'expression du composant poids de mille grains (PMG). L'analyse de la variance liée au PMG montre un effet significatif au seuil de 1% des sites, des génotypes ainsi que l'interaction Site X Génotype (Tableau 6).

La comparaison des moyennes entre les différents génotypes a montré que les génotypes Swebei Algia (8), Richi (19) et les génotypes améliorés se caractérisent par le PMG le plus important. La variation du poids de mille grains en conditions normales, stress modéré et stress sévère montre bien que le poids de mille grains est significativement affecté par la salinité (Figure 21). Cela est conforme aux travaux de Handy et al. (2005) sur blé tendre et ceux de Shaquibe, (2004) sur blé et sur orge

Figure 21: Poids de mille grains au stade maturité complète des différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

Lorsque le stress s'intensifie, les différents génotypes subissent une réduction importante de leurs PMG, ce qui pourrait être expliqué par les problèmes causés par la salinité au niveau de la remobilisation des réserves pendant la phase du remplissage. L'interaction Génotypes X Environnement est significative et il semblerait que le PMG est peu affecté par la salinité chez les génotypes Beskri Pubescent (3), Bidi AP4 (5), Ward Bled (13) et Richi (19).

6. Teneurs en sodium (Na+)

Une des stratégies de tolérance au niveau de la plante entière consiste en une limitation de transport de Na⁺ vers les parties aériennes et précisément aux feuilles et donc à une capacité de recirculation de sodium des feuilles vers les racines via le phloème. L'accumulation de Na⁺ au niveau de la feuille drapeau, associée à une mauvaise compartimentation vacuolaire, entraine une diminution de la croissance végétative (Munns et James, 2003 ; Poustini et Siosemardeh, 2004 ; Munns et al., 2006). L'examen de la figure 22 montre qu'il existe une différence significative d'accumulation de sodium aux niveaux des feuilles des différents génotypes de blé dur étudiés. Ainsi, tous les génotypes améliorés et les génotypes Jneh Khottifa (2), Bayadha (7) et Ward Bled (13) accumulent moins de Na⁺ dans ses feuilles que les autres génotypes dans les conditions non stressées.

Figure 22: Teneurs en Na+ au stade anthèse au niveau de la feuille drapeau de différents génotypes aux niveaux des trois sites expérimentaux.

L'effet des sites est significatif, en effet, l'augmentation de la salinité des eaux d'irrigation de chaque site entraine une augmentation des teneurs foliaire en sodium. Il est très intéressant de noter que les génotypes améliorés ont accumulé de très fortes doses de sodium au niveau du site de Sidi Bouzid, bien que celui ci soit moins chargé en sel que le site de Souassi. Il est possible que cela soit du à une plus faible dilution de cet ions étant donné que la biomasse

végétale totale au stade anthèse est relativement faible pour ce site. Par ailleurs, l'interaction Génotypes X Environnement est significative, pour l'ensemble des génotypes on a remarqué que les génotypes Jneh Khottifa (2), Bayadha (7) et Ward Bled (13) ont montré une grande stabilité d'accumulation de sodium foliaire par rapport aux autres génotypes.

7. Modèles d'élaboration du rendement

7.1. Relation entre le rendement en grain et le rendement biologique

Le rendement en grains est étroitement corrélé à la matière sèche végétative élaborée à la floraison. En effet, une corrélation linéaire significative est préalablement présente pour les génotypes améliorés et le coefficient de régression est de l'ordre 0,6, alors qu'elle été non significative pour les génotypes locaux et le coefficient de régression est de l'ordre de 0,15 (Figure 23).

Figure 23 : Relations entre le rendement en grain et le rendement biologique chez les
génotypes autochtones et ceux améliorés.

Une nette différence a été trouvé entre les deux pools géniques (amélioré et autochtones) qui traduit bien la différence de rendement en grain. Des résultats similaires entre le rendement en grain et la biomasse au stade maturité ont été trouvés par Leterme et al. (1994). En fait, ils ont déduit que l'augmentation du rendement en grain est proportionnel à l'augmentation de la biomasse pour les variétés améliorés. Ces résultats nous montre que les génotypes améliorés ont des rendements en grain est corrélé a la production de la matière sèche, cependant

l'augmentation de la biomasse n'a pas d'effet sur le rendement en grain pour les génotypes autochtones. Ces résultats révèlent que le rendement biologique a une grande importance sur la fertilité des épis. Il pourrait être considéré comme un critère fiable pour l'estimation du rendement en grain dans les environnements affectés par la salinité ce qui est en accord avec les études de Kings et Epstein (1984) et Menguzza et al. (2000).

7.2. Relation entre la biomasse au stade floraison et le nombre de grains

Le nombre de grains par unité de surface est une composante assez complexe qui fait appel au nombre d'épillets par épi et au nombre de grains par épillet. Elle est considérée comme l'une des composantes clé de la détermination du rendement (Sinclair et Jamieson, 2006). Le nombre de grains peut être corrélé à la production de matière sèche (Figure 24). Des relations linéaires ont été trouvées pour les deux pools géniques. Une relation linéaire significative pour les génotypes améliorés et le coefficient de régression est de l'ordre de 0,72. Alors que pour les génotypes locaux n'est pas significatives et le coefficient de régression est de l'ordre de 0,19.

Figure 24 : Relation entre le nombre de grain et la biomasse au stade floraison, chez les
génotypes améliorés et ceux autochtones.

Le nombre de grains est beaucoup plus important lorsque la biomasse au stade floraison est importante. D'après nos résultats il apparait clair que le nombre de grain augmente avec l'augmentation de la biomasse au stade floraison. Ceci n'est valable que pour les génotypes amélioré. Des relations similaires ont été trouvées par Meynard et Sebillotte (1994). En

conséquence, le nombre de grain par épi, qui mesure la fertilité, est une caractéristique variétale, très influencée par l'environnement et les paramètres de production. De se fait, l'augmentation de la biomasse augmente la fertilité des épis. Ces résultats sont également atténués par Couvreur (1981) et cité par Halilat (2004).

Conclusions et

perspectives

Conclusions et perspectives

La salinisation des ressources en sols constitue un problème majeur en Tunisie. De ce fait, le développement de variétés tolérantes à des seuils élevés de salinité constitue une solution durable pour l'extension de la céréaliculture en irrigué, et plus particulièrement dans les régions du Centre.

Notre travail a visé l'étude de la variabilité génotypique de certains paramètres morphologiques, agronomiques et physiologiques de quelques cultivars de blé dur (Triticum turgidum ssp durum) sous un régime d'irrigation au niveau de trois sites au Centre de la Tunisie caractérisés par des niveaux de salinité différents.

Notre travail a permis de réaliser une partie de la première phase de ce projet en aboutissant à faire ressortir que le stress salin a un effet dépressif sur la croissance et le développement des plantes, avec des degrés variables selon le génotype et le traitement salin. Une différence génotypique, notée pour tous les paramètres étudiés, nous a permis de mettre en évidence que la salinité réduit le taux de levée, la hauteur de la végétation, la biomasse au stade floraison, le nombre d'épis par unité de surface, le nombre de grain et le rendement en grain et en paille. Ainsi, nous avons constaté que les génotypes améliorés et les deux génotypes Jneh Khottifa (2) et Bayadha (7) montrent une préservation de leur surface foliaire afin de mieux préserver leurs potentialités photosynthétiques et leur rendement en grain en comparaison aux génotypes autochtones.

Concernant les critères physiologiques, nous avons montré que les génotypes étudiés sont sensiblement affectés par le degré de salinité et ceci est montré par la teneur en sodium accumulé dans les feuilles drapeaux. En effet, les génotypes améliorés et les quatre génotypes autochtones Jneh Khottifa (2), Bayadha (7) Derbessi (9) et Ward Bled (13) ont toujours présenté des taux faibles en sodium dans leurs feuilles drapeaux comparativement aux autres génotypes. D'après les travaux de Munns et James 2003, ces génotypes seraient porteurs de caractères de tolérance à la salinité et pourraient être de potentiels parents dans un programme de sélection visant le développement de variétés tolérantes à ce type de stress.

De point de vue rendement, l'analyse en composantes principales a confirmé nos résultats cités précédemment. Celle-ci a montré que les génotypes améliorés ont été les plus productifs sous différents régimes hydriques et salins comparativement aux génotypes autochtones, à l'exception des deux génotypes Jneh Khottifa et Bayadha qui ont tendance à se comporter de façon meilleure et se caractérisent par un rendement considérable.

Le développement de tels génotypes qui différent par leur tolérance à la salinité permettrait par la suite une étude pluriannuelle de la variabilité inter spécifique des principaux génotypes tolérants à la salinité qui pourrait nous permettre d'établir des modèles d'élaboration du rendement. Il permettrait aussi une étude des stratégies d'adaptation à la contrainte saline des différents génotypes tolérants et une étude éco physiologique pour élucider les mécanismes clés de tolérance à la salinité de ces génotypes.

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Annexes

Annexe 1 : Evolution de la température maximale et minimale et la pluviométrie au niveau du site d'Echbika (Kairouan).

Annexe 2 : Evolution de la température maximale et minimale et la pluviométrie au niveau du

Annexe 3: Gamme de solutions filles d'étalonnage de sodium.

Annexe 4: Gamme de solutions filles d'étalonnage de Potassium.

Annexe 5 : Courbe d'étalonnage de sodium et de potassium.

Annexe 6 : Le photomètre à flamme.

Annexe 7 : Analyse du sol avant le semis

	Site Kairouan		Site Souassi		Site Sidi Bouzid
Niveau cm	pH	CE mS/cm	pH	CE	pH	CE mS/cm
0-20	8,50	1,21	7,83	2,8	7,88	2,26
20-40	8,14	4,16	7,91	5,6	8,04	3,08
40-60	7,91	5,53	8,09	8,6	8,15	5,59

Annexe 8 : Analyse du sol après la récolte

	Site Kairouan		Site Souassi		Site Sidi Bouzid
Niveau cm	pH	CE mS/cm	pH	CE mS/cm	pH	CE mS/cm
0-20	8,2	1,70	7,8	2,9	7,7	4,43
20-40	7,81	4,79	7,7	6,6	7,7	5,5
40-60	7,68	4	7,7	9,7	7,6	6,5

Annexe 9 : corrélation entre les variables (ACP générale).

Variables	NP	BAflo	NGNE	NG	RDT	SF
NP	1	0,758	-0,632	-0,491	-0,628	0,363
BAflo	0,758	1	-0,459	-0,377	-0,633	0,412
NGNE	-0,632	-0,459	1	0,704	0,681	-0,268
NG	-0,491	-0,377	0,704	1	0,832	-0,524
RDT	-0,628	-0,633	0,681	0,832	1	-0,545
SF	0,363	0,412	-0,268	-0,524	-0,545	1

Annexe 10 : cosinus carrés des variables (ACP) au niveau de chaque site

Variables	Site Kairouan		Site Souassi		Site Sidi Bouzide
Facteur	F1	F2	F1	F2	F1	F2
Baflo	0,457	0,173	0,493	0,162	0,018	0,679
NGNE	0,711	0,005	0,562	0,003	0,469	0,169
BY	0,054	0,826	0,102	0,761	0,093	0,557
RDT	0,919	0,036	0,874	0,060	0,943	0,000
NG	0,850	0,074	0,778	0,109	0,891	0,002
PMG	0,254	0,022	0,197	0,003	0,024	0,008
SF	0,829	0,040	0,636	0,175	0,720	0,018

Annexe 11:Matrice de corrélation des variables

	NP	NE	BAflo	NG	PMG
NP	1	-0,162	0,758	-0,491	-0,262
NE	-0,162	1	-0,139	0,812	-0,042
BAflo	0,758	-0,139	1	-0,377	-0,312
NG	-0,491	0,812	-0,377	1	0,192
PMG	-0,262	-0,042	-0,312	0,192	1
En gras, valeurs significatives (hors diagonale) au seuil alpha=0,050 (test bilatéral)