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Conditionnement de carpes communes (cyprinus carpio) à  la détection olfactive des composés aromatiques de décomposition de viande de porc par imprégnation des Å“ufs et des larves


par Soniel MERCIUS
Université de Liège / Université de Namur - Master Complémentaire en Aquaculture  2015
  

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IV.- DISCUSSIONS

Chez les téléostéens, beaucoup de substances chimiques odorantes induisent des comportements divers en fonction de l'espèce grâce au système chimiosensoriel (système olfactif) (Valdés and Olivares, 2015). Certains mettent en évidence l'efficacité du système olfactif en affirmant que les poissons notamment les salmonidés détectent facilement l'odeur humaine et la classent parmi les substances qui lui sont répulsives. Beaucoup d'études mettent en évidence le développement de la mémoire chez les poissons à partir de la perception visuelle, cependant, des études très concluantes affirment que le sens olfactif est le mieux relié avec le cerveau et en conséquence influencerait au mieux le développement de la mémoire (Kerller et al, 2004). La carpe commune (Cyprinus carpio), comme la majorité des ostariophyses, fait partie des téléostéens à système chimiosensoriel très développé. De ce fait, elle possède une bonne capacité de détection par identification de molécules odorantes grâce aux papilles de son système olfactif servant de récepteurs pour divers types de molécules odorantes (Rolen et al, 2003). Ainsi, ce système lui sert à rechercher ses congénères (comportement grégaire, reproduction, ...), sa nourriture dans le milieu et à assurer sa défense contre les prédateurs (Brusle, J., & Quinard, J.P., 2004 ; Sorensen and Caprio, 1998 ; Heinen, 1980). Vivant préférentiellement dans les fonds des eaux en milieu naturel, le développement de ce système est entre autre le moyen efficace utilisé par ce dernier pour survivre. Car, non seulement la lumière manque mais aussi, beaucoup de substances nécessaires à sa survie à odeurs, goûts, et couleurs divers y sont en circulation continue. Ainsi, Atema et al, 1980 mettent en évidence chez la carpe en situation expérimentale, un changement de comportement et notamment un changement de mouvement sous l'effet de signaux chimiques des aliments perçus par son système olfactif, ce qui augmente ou diminue l'appétit. D'autres auteurs mettent affirment que son système olfactif a la capacité de discriminer des substances, particulièrement des mixtures d'acides aminés et des acides aminés libres, par l'apprentissage (conditionnement) (Saglio et al, 1990 ; Xhardez, 2013 ; Sepchat, 2013). Ainsi, la carpe est capable d'apprendre à partir de son système olfactif et à modifier son comportement en conséquence. Cependant peu d'études, mettent en évidence la capacité d'apprentissage précoce de la carpe commune, encore moins par imprégnation. C'est-à-dire, par pénétration des oeufs ou par bain précoce des larves fraichement écloses de substances qui peuvent influencer leur comportement futur notamment des substances odorantes. Dans la majorité des cas consultés, elles tiennent surtout compte des mécanismes olfactifs chez la carpe adulte. C'est dans cette optique que notre étude, continuité de l'expérience de Joseph, 2014, bien que méthodologiquement modifiée, met en évidence l'apprentissage précoce tantôt par imprégnation des oeufs, tantôt par conditionnement des larves.

Globalement, aucune différence significative n'a pu être démontrée. Ainsi, la solution de viande de porc n'a pas d'effet sur les comportements. Donc, les alevins n'étaient pas conditionnés. Une similarité avec les résultats de l'étude de Joseph, (2014) peut être mise en évidence (tab. 1), tout au moins pour les traitements reconduits. Exception faite (dans mon cas) dans le temps moyens passés à proximité des compartiments où la présence d'un effet de la solution de viande de porc (p-value=0,011) a été mise en évidence chez le lot incubé à la dose 1 [(0.4ml/l) à la SVP]. Même le lot nourrissage à SVP (aliment imprégné de la solution de viande de porc) présente la même tendance (Absence de différences significatives, c'est-à-dire, pas d'effet de la solution de viande de porc). Ce qui nous permet d'avancer dans notre cas, que les alevins de carpe ne soient pas réellement conditionnés par imprégnation des oeufs et des larves.

Tout laisse à croire que l'absence de conditionnement précoce par imprégnation obtenue dans l'étude pour l'une ou l'autre traitement est liée soit aux caractéristiques biologiques et comportementales de l'espèce (Cyprinus carpio), soit aux conditions expérimentales ou à la substance

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décomposition de viande de porc par imprégnation des oeufs et des larves », Ulg/Septembre 2015 18

odoriférante (solution de viande de porc) utilisée pour le conditionnement comme stimulant conditionnel... Voyons donc au cas par cas en fonction des différents traitements utilisés.

Tableau 1 : Comparaison des résultats obtenus avec ceux obtenus par Joseph (2014)

Traitement

Doses

Résultats Mercius, (2015)

Résultats Joseph (2014)

 
 

Entrées

Temps

Entrées

Temps

Incubation à la solution de viande de porc

1(0,4ml/l)

DNS

DS

DNS

DNS

Eclosion à la solution de viande de porc

2(0,8ml/l)

DNS

DNS

 
 

OEufs cadaverine juvéniles cadaverine*

 
 
 

DNS

DNS

OEufs normaux juvéniles

 

_______

______

DNS

DNS

Bain quotidien à la solution de viande de porc

1(0,4ml/l)

DNS

DNS

 
 

Bain quotidien à la solution de viande de porc

2 (0,8ml/l)

DNS

DNS

 
 

Aliment imprégné à la solution de viande de porc

 

DNS

DNS

 
 

Témoin

 

DNS

DNS

DNS

DNS

*Thème utilisé par Joseph, (2014) pour décrire la solution de viande de porc.

DS : Différence significative ; DNS : Différence non significative

Les résultats de déplacements obtenus pour les témoins montrent que les alevins se sont préférentiellement déplacés vers le compartiment où il n'y a que de l'eau versée. Ainsi, ils évitent donc celui où la solution de viande de porc est versée. Cependant, aucune différence statistique via le test de Wilcoxon n'a pu être mise en évidence. Ainsi, pour le temps passé à proximité des compartiments, aucune influence de la solution n'est mise en évidence par Student. Bien que statistiquement aucune différence n'est mise en évidence, les données laissent voir un évitement du compartiment ou la SVP est versée. L'absence de différence statistique est probablement due au petit nombre d'observation utilisé. D'autre en plus, le risque d'erreur Beta est inconnu. Comme démontré précédemment, la présence de certains composés odorants dans l'eau déclenche des comportements innées diverses chez les poissons. Selon l'espèce et les substances, différents comportements sont détectables. Certains odeurs répulsives pour certains peuvent être attractives pour d'autres (Kasumyan, 2010). Ainsi, des cyprinidés soumis à des diamines (Cadaverine et putrescine) issues de la chair en décomposition, montrent des réactions d'évitement innées (Hussain et al., 2013). Le poisson zèbre mort, de la même famille que la carpe, émet des signaux chimiques qui induisent des comportements de défense innés (augmentation du niveaux de cortisol défensif) chez les congénères (Oliveira, et al., 2014, Hussain et al., 2013).

La décomposition de la viande de porc, selon les analyses de laboratoire de Ferrari, (2014), montre qu'elle contient des composés aromatiques volatiles notamment phénoliques, lui conférant une odeur de viande pourrie. Probablement, elle contient aussi la cadaverine et la putrescine. Cependant, aucune analyse des substances dissoutes n'est encore effectuée. Les deux composés (Cadaverine et putrescine) chez bon nombre de vertébrés jouent le rôle de repères sociaux pour le marquage de territoire, pour induire une réponse au stress... Bien que chez les carnivores et carnassiers leur présence dans un milieu induisent un comportement alimentaire, chez certains cyprinidés, ces substances (la cadavérine et la putrescine) accompagnées d'autres substances issues de la décomposition de cadavres (di et tri-methylsulfides, phénol...) produisent des réactions plutôt répulsives innées (Hussain et al., 2013). Le phénol et ses dérivés sont particulièrement connus pour

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avoir des effets toxiques (Lewis, 2007 ; Zhang et al., 2014). Ainsi, dans notre cas, ne serait-ce pas l'effet répulsif et toxique des composés de la solution de viande de porc qui pousse les alevins à entrer préférentiellement dans le compartiment (neutre) où l'eau est versée et rester à proximité dans un souci d'évitement. Bien que d'autres études montrent l'attractivité des amines biogènes pour la carpe (Sepchat, 2013 ; Xhardez, 2013), dans notre cas, l'effet répulsif est mis en évidence chez les individus témoins. Nos résultats sont encore renforcés par ceux de Joseph, (2014) et Ferrari, (2013) pour le même traitement (non conditionné).

Les ovocytes des poissons téléostéens sont couverts par une enveloppe non cellulaire d'une épaisseur de 10 à 10,2 ìm nommée le zona radiata (Shabanipour and Hossayni, 2010). La surface interne est protéique et a pour rôle de protéger l'ovocyte et la surface externe neutre, est formée d'acides mucopolysaccharides (glycoprotéines, phospholipide, etc.) qui servent à fixer l'oeuf aux substrats (Shabanipour and Hossayni, 2010 ; Riehl et Patzner, 1998). En plus de la structure de surface, l'enveloppe possède des microvillosités et des pores (Park et Kim, 2001). Le zona radiata joue donc un rôle important dans les processus de reproduction en servant d'interface entre l'oeuf et le sperme, mais aussi et surtout comme une interface entre l'embryon et son environnement immédiat (Murata, et al., 1997). La carpe commune pond généralement des oeufs de 1.2 à 1.8 mm diamètre (Brusle& Quinard, 2004 ; Nikolsky, 1963). Les pores de l'enveloppe permettent le transport de matières vitellogéniques au cours de l'ovogenèse avant l'exposition des ovocytes à l'environnement externe (Stehr et Hawkes, 1979). Mansour et al. 2008 ont rapporté que l'enveloppe externe est composée de 9 types de protéines, dont 4 sont des glycoprotéines et sont probablement la cause du caractère collant des oeufs de cape. En fin de vitellogénèse, les pores de la couche externe perdent leur fonction. Il est par conséquent mis en évidence chez la carpe qu'une fois la vittelogénèse achevée, les pores jouent plutôt un rôle de protection et servent à l'imperméabilité de l'oeuf en renforçant sa rigidité (Shabanipour and Hossayni, 2010).

Les lots qui étaient soumis à la solution de viande de porc pendant l'incubation (fig. 5), ne présentent pas des résultats significatifs, sauf le temps à proximité pour le lot 1 (incubation à dose 0,4ml/l). Donc, il est fort probable qu'ils ne soient pas imprégnés. Ainsi, même la dose doublée, 0,8ml/l ne présente pas d'effet. Cependant, beaucoup d'études mettent en évidence l'imprégnation des oeufs de poisson par des substances diverses en vue de contrôler ou d'orienter certains mécanismes biologiques, comportementaux, etc. Ce qui prouve la perméabilité de l'enveloppe des oeufs de certaines espèces à certaines substances. Par contre, chez la carpe commune, des recherches montrent qu'il est fort probable que l'oeuf soit imperméable sinon très sélectif en ce qui a trait aux échanges avec l'extérieur une fois fécondé. Une forte mortalité a été observée chez des larves de carpes soumises au dichromate de potassium après éclosion par rapport à des larves dont les oeufs étaient soumis à ce même composé (Krejci et al, 2006).

La présence de substances liées aux cadavres dans la solution notamment la cadaverine et la putrescine a été mise en évidence car les témoins ont eu un comportement d'évitement mettant en cause le caractère répulsif de ces dernières. Il faut signaler qu'après éclosion, le plus bas taux de mortalité a été observé chez les lots incubés à la solution de viande de porc. L'existence de certains composés toxiques issus de la décomposition de cadavre a clairement été prouvée (Lewis, 2007). Donc, l'imperméabilité ou la perméabilité très sélective des oeufs peut être à l'origine de l'absence d'imprégnation chez ces lots. C'est d'autant vraisemblable, puisqu'après fécondation, les oeufs ont été traités au tanin afin de rendre rigide leur enveloppe. Bien qu'une différence significative ait pu statistiquement montrer en ce qui a trait au temps moyen passé à proximité des compartiments chez le

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lot1 (Incubation à la dose 0,4ml/l), un réel effet ne peut pas être mis en cause. Non seulement ce résultat est contraire à la majorité des traitements dans les mêmes conditions expérimentales, mais aussi, il faut considérer le peu de répétitions par traitement qui pourrait à l'origine d'imprécisions de données. Le caractère grégaire de la carpe commune peut aussi être évoqué pour ce lot (Couzin et al., 2005). Ainsi, il est probable que la différence significative observée soit due au hasard (Effet résiduel).

Chez les poissons, la chémoréception, c'est à dire, la capacité de détecter des signaux chimiques externes, est fourni par les systèmes olfactif et gustatif, et le sens chimique commun. Ces systèmes jouent un rôle primordial dans la vie des poissons, car l'environnement aquatique en comparaison avec l'air crée les conditions particulières de la communication chimique, à savoir, pas de restrictions sur le poids moléculaire pour des molécules de signalisation, la maintenance continue des composés odorants etc. (Kasumyan, 2010). Beaucoup d'études se sont intéressées à la structure des systèmes chimiosensoriels (olfactif et gustatif) chez les poissons. Cependant, la majorité des données sont liées aux organismes adultes. Ainsi, la limite des études sur les petits spécimens (larves/juvéniles) est liée à la difficulté d'analyser la structure des petits organes ainsi que la vulnérabilité des embryons et juvéniles immatures de la plupart des poissons. L'organe olfactif, une partie périphérique du système olfactif commence à se former à des stades embryonnaires précoces du développement des poissons. Chez certaines espèces, les cellules de récepteurs olfactifs (neurones sensoriels) se trouvent déjà dans les embryons qui sont encore sous le revêtement (Kasumyan, 2010). Le développement et la période de la sensibilité olfactive à différents types d'odeurs induisant des réactions diverses varient d'une espèce à autre et sont en conformité étroite avec le comportement des juvéniles et avec le niveau de développement des autres systèmes sensoriels. Par exemple, les juvéniles de nombreuses espèces de carpes au tout début de la période larvaire, même au stade de l'alimentation mixte, répondent à des signaux chimiques naturels de danger (défense) (Døving et al., 1994 ;Kasumyan, 2010).

Comme cité ci-dessus, l'apprentissage permet à un animal de se conformer au changement de son environnement afin de survivre. Ainsi, des facteurs peuvent influencer le processus d'apprentissage. Citons notamment le renforcement qui peut être de plusieurs natures. Car, il a un effet de stimulant de mémoire et donc une motivation d'apprentissage (Liberman, 1990). Dans le cadre du notre travail, les lots conditionnés en bain continu à la solution de viande de porc (voir matériels et méthodes) ne sont pas influencés par la SVP. Les résultats obtenus pour les 2 variables de sortie (déplacement et temps moyen à proximité des compartiments) ne mettent pas en évidence une influence de la solution sur le comportement des alevins des deux lots. Des recherches affirment qu'une fois éclos, les juvéniles de carpe sont déjà capables de répondre à certains stimulus olfactifs notamment des solutions d'acides aminés et extraits alimentaire (Doving et al., 1994). C'est pourquoi, dans le cadre de notre étude, des lots ont été conditionnés en bain à la solution de viande de porc (SVP) (stimulant conditionnel) avec l'alimentaire jouant le rôle de stimulant inconditionnel dans un type de conditionnement opérant classique. Donc, les alevins de carpe étaient exposés à l'aliment et en conséquence, pouvaient associer l'odeur de la solution de viande de porc à celle de l'aliment. Il faut dire que, les données dans ce cas, laissent comprendre que le faible nombre de sujet par test pouvait influencer le résultat, car, non seulement la variabilité est élevée entre les différents tests, mais aussi, du point de vue numérique, les alevins se sont toujours préférentiellement orientés vers la SVP que ce soit pour les déplacements et pour le temps passé à proximité (fig. 12 et 13). Une comparaison montre que, dans l'ontogenèse de nombreux poissons, la sensibilité aux signaux chimiques alimentaire se pose et mûrit plus tard que la sensibilité aux odeurs suscitant les réactions défensives. Donc, les premières réponses à des stimuli d'odeurs de nourriture chez la carpe (Ñyprinus carpio) seraient dans le milieu de la période larvaire (Kasumyan et Ponomarev, 1990). Ainsi, nous pouvons attribuer l'absence

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d'influence de la SVP sur le comportement des larves des deux lots en bain à la SVP (0,4 et 0,8ml/l) par un système olfactif peu développé et de fonction peu complète. Car, notre période de conditionnement s'étendait sur 30 JPE, alors que la période larvaire (alevinage) chez la carpe commune dure entre 45 et 60 jours (FAO, 1992). Donc, la période du début de la capacité de la carpe commune à donner des réponses conditionnées coïncide avec la fin de notre expérience. En conséquence, le peu de temps imparti pour l'expérience pourrait être aussi à l'origine de l'absence d'effet et le non-conditionnement des alevins des lots en bain. Ce qui voudrait dire qu'il n'est pas possible de conditionner les carpes trop tôt.

L'alimentation exogène chez la carpe commune commence entre 60 à 80 degrés-jours. C'est-à-dire en environ 3 jours à 27 °C après l'éclosion (FAO, 1992). La prise alimentaire pendant cette période larvaire est surtout liée à des réflexes innés. Ce sont donc des réactions non spécialisées qui visent surtout à détecter des proies pendant les premières alimentations (Doving et al., 1994).

Comme la plupart des traitements, la solution de viande de porc n'a pas d'effet sur le déplacement et le temps passé à proximité par le lot nourri à l'aliment imprégné de la SVP, et en conséquence, il n'y a pas eu de conditionnement. L'aliment a été préparé en l'imprégnant de la SVP. Cependant, le début de l'alimentation pour ce test a eu lieu 17ème JPE, ce qui ne se coïncidait pas encore avec la période des premières réponses innées à des stimuli olfactifs alimentaire (Kasumyan et Ponomarev, 1990). Ce choix est fait par le fait que la première partie (16 premiers jours) de la phase larvaire, la carpe est très fragile car ses systèmes de défense ne sont pas encore bien développés. De ce fait, un aliment bien équilibré était nécessaire. En plus, la très probable présence de composés aux caractères toxiques et répulsifs pouvait compromettre la survie des larves fraichement écloses. Ainsi, de J1 à J16 PE, le lot était nourri normalement avec du gemma micro (150 à 300) protéiné à 59 %. Néanmoins, l'appétence des alevins a diminué et un léger ralentissement de la croissance a été observé à partir du 17ème JPF. L'aliment à la SVP était moins protéique (45 %) que le gemma micro et en conséquence de moindre appétibilité, mais de qualité énergétique acceptable (Annexe 1). Cependant, la diminution de la prise alimentaire et en conséquence de la croissance s'assimilerait probablement aux caractères toxiques et répulsifs de certains composés de la SVP. La présence des amines biogènes (cadaverine, putrescine et histamine) aux caractères répulsif et toxique à forte dose a probablement occasionné la baisse de prise alimentaire. Il faut noter une forte mortalité enregistrée dans le lot nourrissage à partir du début de l'alimentation avec l'aliment imprégné à la solution de viande porc. Ainsi, les cas de mortalité sont surtout observés les matins après le début de l'alimentation. Avant qu'ils meurent, les sujets affaiblis présentent des battements operculaires lents et une nage erratique avant de tomber dans le fond de l'aquarium. Toutefois, chaque matin, avant le début de l'alimentation, les alevins présentent toujours une allure normale. Cependant, la présence des amines biogènes notamment la cadaverine, la putrescine et l'histamine dans le régime alimentaire des vertébrés a un effet indésirable à dose élevée et varie spécifiquement. Elle provoque entre autre une diminution de la pression artérielle, de légères augmentations de l'hématocrite, de la concentration en hémoglobine, et des thrombocytes (Lewis, 2007 ; ChemEurope, 2011). Ainsi, probablement, la faible prise alimentaire, les cas de nages erratiques et faiblesse physique, la diminution de la croissance et les cas de mortalité élevée, sont dû aux caractères répulsif et la toxicité de certains composés (cadaverine, putrescine et histamine) de la SVP.

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