Memoire Online - Inventaire et bioécologie de quelques orthoptères dans la vallée du M'Zab (Ghardaà¯a)

Dans ce chapitre, les particularités de la vallée du M'Zab sont présentées, notamment sa situation géographique et les facteurs édaphiques, climatiques et biologiques qui la caractérisent.

La vallée du M'Zab, située à 600 km au sud de la capitale d'Alger est considérée comme l'une des grandes oasis du Sahara algérien. Administrativement, elle fait partie de la wilaya de Ghardaïa, regroupant trois chefs lieu de communes, Ghardaïa chef-lieu de la wilaya occupant l'amont et le centre de la vallée, Bounoura et El Atteuf occupant la partie aval de la vallée. Géographiquement la vallée du M'Zab est comprise entre 32° 26' et 32° 31' de latitude Nord et 3° 37' et 3°46' de longitude Est (Figure 1). Elle est alignée approximativement NW-SE, en partant de Bouchen, zone de confluence de l'oued El Haimeur (Laadira) avec l'oued Touzouz, jusqu'à El Atteuf sur une longueur de 23,50 km. La largeur de la vallée varie entre 2,35 et 1,50 km en amont et diminue au fur et à mesure vers l'aval pour atteindre 0,55 km tout au sud de la ville d'El Atteuf. Les altitudes quant à elles sont relativement faibles, elles diminuent progressivement de l'amont vers l'aval, 514 à 508 mètres à Bouchen, 505 à 485 mètres au niveau la ville de Ghardaïa, 455 à 450 mètres au niveau d'El Atteuf, et 435 mètres à Ahbas point le plus bas de l'oasis d'El Atteuf (B.N.E.D.E.R., 2014).

Figure 1. Situation géographique de la wilaya de Ghardaïa (Zergoun et al., 2018b).

Les données climatiques sont fournies par la station météorologique de Ghardaïa. Nous avons pris en considération les moyennes mensuelles concernant une période s'étalant sur 10 ans de 2009 à 2018, afin de mieux distinguer les variations climatiques de la région d'étude. Pour Ramade (1984), les données climatiques sont non seulement des éléments décisifs du milieu physique mais ont aussi des répercussions profondes sur les êtres vivants animaux et végétaux. Selon Lecoq (2012), Les principaux facteurs régulant la taille, la qualité et la distribution des populations du Criquet pèlerin sont principalement les facteurs climatiques.

La température est un facteur écologique capital. Elle agit sur la répartition géographique des espèces animales (Dreux, 1980). Elle dépend fondamentalement de la quantité de rayonnement reçue du soleil, soit directement, soit indirectement par

l'intermédiaire de la surface de la terre. Le tableau 1 rassemble les valeurs des températures moyennes mensuelles pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa. Tableau 1. Les températures pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa.

Mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Températures moyennes mensuelles (°C)	12,05	13,10	17,04	21,60	26,23	31,04	34,17	29	30,27	23,47	16,71	12,64
Moyenne des Maxima (°C)	20,08	22,46	27,49	32,26	37,23	40,75	42,01	42,39	39,17	32,94	26,34	21,36
Moyenne des minima (°C)	4,09	4,94	7,67	11,94	16,34	21,70	25,77	25,17	20,07	14,67	8,38	4,39

Les températures moyennes mensuelles sont très variables, basses en hiver surtout aux mois de décembre, janvier et décembre avec respectivement 12,05°C et 12,64°C. Par contre, entre juin et septembre les températures moyennes mensuelles sont élevées variant entre 29°C en août et 34,17°C en juillet (Tableau 1). La température moyenne annuelle est de l'ordre de 22,28 °C. Les valeurs des températures maximas sont les plus élevées en mois de juillet et aout (42,01-42,39 °C). Les valeurs les plus faibles des minimas sont enregistrées en mois de décembre et janvier (4,39-4,09 °C). Chez les acridiens, la température élevée va permettre un développement plus ou moins rapide des oeufs et des larves, et permettre l'envol et les migrations des ailés. En effet d'après Lecoq (2010), L'ensemble de l'aire d'habitat du Criquet pèlerin est situé dans des zones où les températures moyennes annuelles sont élevées (30 - 35°C moyenne / an). Il est à rappeler que la plupart des insectes sont vulnérables aux changements environnementaux, ce qui peut réduire leur abondance et leur aire de répartition. Parmi les variables climatiques, la température affecte le plus les insectes (Eo et al., 2017). Par exemple, les Orthoptères, comme tous les insectes, sont poikilothermiques, ce qui implique qu'ils sont affectés par la température ambiante (Antonatos et al., 2013). En effet, le comportement, le métabolisme, la croissance, le développement, le cycle vital, la dynamique de la population et la répartition géographique sont tous fortement influencés par la température (Fielding, 2004). Le minimum de température à laquelle les insectes commencent à se développer est appelé le «seuil de développement inférieur». La température maximale à laquelle les insectes arrêtent leur développement est appelé «seuil de développement supérieur» (Hernándes-Zul et al., 2012). Les seuils inférieur et supérieur varient entre espèces et ont été déterminées pour

beaucoup d'insectes nuisibles (Logan et al., 2005). Selon Harris et al., (2015), les sauterelles ne sont pas distribuées au hasard sur un site, mais sélectionnez des micros habitats dont les températures se rapprochent le plus de leur température préférée. La température influence fortement tous les aspects de la biologie des acridiens (Brust & Hoback, 2009). Les effets de différentes températures sur le cycle de vie de Calliptamus italicus dans les prairies du Xinjiang, en Chine ont été examiné par Ren et al., (2016); les résultats indiquent que la température affecte de manière significative la biologie de Calliptamus italicus et que la plage de température optimale pour son développement est de 26 à 32 ° C. Warren & Chick (2013), ont souligné l'importance de température minimale chez les insectes. En effet chez les acridiens, le taux d'alimentation, la marche, le vol, la dispersion, la mue, l'accouplement et la ponte sont réduits à basse température et cessent tout à fait à des températures froides (Lactin & Johnson, 1996). C'est pourquoi le temps froid et pluvieux a tendance à diminuer les populations des acridiens même lorsque la nourriture est abondante (Powell et al., 2007). Avec les basses températures, les taux de croissance des criquets déclin, jusqu'à atteindre un seuil au point où aucune croissance n'est possible (Tu et al., 2012). L'abondance d'Orthoptères est généralement favorisée selon Capinera & Horton (1989), par des températures élevées et sèches ; cependant, cela ne s'applique pas à toutes les espèces de ce groupe. Barton (2010), a démontré que cette augmentation de la température aura pour effet de libérer les criquets de la pression de prédation exercée par les araignées. Ces dernières, étant peu adaptées aux températures élevées, se réfugient plus bas dans le couvert végétal et n'ont plus la capacité de capturer les criquets qui, eux, supportent bien l'augmentation de température et demeurent dans le haut du couvert végétal. Une élévation de température augmente généralement la taux de métabolisme, de croissance et d'alimentation des insectes (Levesque et al., 2002). La température ambiante peut influencer de manière significative les interactions hôte-pathogène en renforçant la réponse immunitaire de l'hôte (Elliot et al., 2005). Une étude de Sangbaramou et al., (2018) a démontrée que la thermorégulation peut affecter la virulence de champignon Beauveria bassiana utilisée pour contrôler Locusta migratoria manilensis. Ils On constaté que la thermorégulation comportementale augmentait la survie des criquets infectés.

La région de Ghardaïa est marquée par une période pluvieuse relativement courte. Le tableau 2 regroupe les quantités de pluie mensuelles pour une période de 10 ans.

Tableau 2. Les précipitations en (mm) pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa.

Mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	Cumul
Précipitations (mm)	10,5	3,04	8,39	4,45	2,75	3,58	1,49	3,79	15,73	4,09	4,02	3,54	65,37

Les précipitations ont pratiquement toujours lieu sous forme de pluies. Ces dernières sont caractérisées par leur faible importance quantitative et les pluies torrentielles sont rares (Dubief, 1953). L'insuffisance de pluies sahariennes est accompagnée d'une irrégularité très remarqué du régime pluviométrique et d'une variabilité inter annuelle considérable, se qui accentue la sècheresse (Ozenda, 1991). La pluviométrie moyenne annuelle ne dépasse pas 65,37mm dans cette région (Tableau 2). Ces précipitations sont caractérisées essentiellement par leur rareté ainsi que par leur irrégularité au cours de l'année. Les mois les plus pluvieux sont septembre, janvier et mars. Au niveau des Oasis, ces quelques millimètres de pluie ne peuvent, à eux seuls, suffire pour assurer une bonne production agricole. L'agriculture doit obligatoirement avoir recours à l'irrigation. D'une manière générale, les précipitations, faibles et d'origine orageuse sont caractérisées par des écarts annuels et inter-mensuels très importants et également par leur intensité. Lorsque la hauteur de la pluie dépasse 10 mm, les oueds se mettent à couler sur une longue distance. L'eau est le facteur clé déterminant de la qualité d'un habitat pour le criquet, permettant la création d'une humidité suffisante pour la ponte et le développement des oeufs ainsi que la croissance de la végétation qui assurera la nourriture des jeunes larves issues des pontes (Lecoq, 2012). Les précipitations selon Sabu et al., (2008), sont le principal facteur influant sur le développement des insectes. La pluie est nécessaire pour que les oeufs des sauterelles et des criquets éclosent (Walton et al., 2003). Trop peu de pluie signifie parfois que le sol ne contient pas suffisamment d'humidité pour que les oeufs se développent correctement, ou même si les oeufs éclosent, il est possible que la pluie ne soit pas suffisante pour permettre la croissance de plantes alimentaires adaptées aux jeunes larves (Steedman, 1990). En effet d'après Hunter et al., (2001), le manque de précipitations est le principal facteur limitant

l'augmentation de la population acridienne, par son effet sur la qualité et l'abondance des aliments. Hernándes-zul et al., (2012), notent que les fortes précipitations peuvent affecter négativement la population d'insectes. Chandra (1990), a démontré que les fortes pluies de mousson ont entraîné une diminution des invasions acridiennes et une mortalité acridienne élevée, en particulier au stade oeuf, qui a été causée par l'humidité excessive du sol. D'autre part, l'augmentation des précipitations améliore fortement la richesse en espèces et la productivité primaire des communautés végétales (Yang et al., 2011), qui pourrait avoir une influence positive sur les sauterelles au niveau de la communauté (Zhu et al., 2017). Les précipitations peuvent augmenter l'abondance des sauterelles en augmentant la végétation disponible. Cependant, les conditions humides promouvoir les champignons pathogènes qui peuvent nuire affecter les populations de sauterelles (Hao et al., 2015). D'après Barton et al., (2009), l'augmentation des précipitations dans un terrain d'une région tempérée d'Amérique , provoque une baisse de l'abondance des sauterelles, ce qui s'est traduit par une réduction de 15% des dommages causés par les sauterelles sur les plantes. Selon Ovadia & Schmitz (2004), des niveaux élevés de précipitations peuvent réduire la survie des sauterelles, en réduisant ainsi l'effet d'herbivorie sur les plantes.

Selon Dreux (1980), les vols des insectes sont rares lorsque l'humidité relative de l'air est supérieure à 75% et la température inférieure à13°C. L'humidité relative moyenne en pourcentage à Ghardaïa durant la période 2009 - 2018 est présentée dans le tableau 3

Tableau 3. Valeurs moyenne mensuelle de l'humidité (%) dans la région de Ghardaïa.

Mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Humidité	45,8	42,3	34,6	32,9	28,4	24,9	19,8	28,9	37,4	42,4	48,9	55,4
(%)

L'humidité relative de l'air ou degré hygrométrique est le rapport entre la teneur réelle de l'air en vapeur d'eau et la teneur d'un air saturé à la même température. Au Sahara l'humidité relative de l'air est très faible. Elle est comprise entre 15% et 50% (Ozenda, 1983). Les données recueillies de la station de Ghardaïa donnent une moyenne annuelle de l'ordre de 36,81%. Les moyennes mensuelles varient de 42,3% à 55,4% en hiver et de 19,8 à 28,9% en été (Tableau 3). Les valeurs de l'humidité mensuelle sont inversement

proportionnelles à la température moyenne mensuelle. Les précipitations et l'humidité vont déterminer le développement d'une végétation verte et d'un milieu propice à la présence du criquet, à sa ponte et au développement des larves (Lecoq, 2012).

Le vent à la Chabka du M'Zab a une action indirecte, en activant l'évaporation, augmentant donc la sécheresse. Selon Seltzer (1946) le sirocco est le vent le plus redouté. Il joue le rôle de facteur de mortalité vis à vis des insectes. D'après Beniston & Beniston (1984) c'est un vent extrêmement sec. Il entraîne le sable en tourbillonnant. La vitesse mensuelle du vent pour une période de 10 ans est enregistrée dans le tableau 4.

Tableau 4. La vitesse du vent moyenne mensuelle en m/s pour une période de 10 ans (2009 à 2018) dans la région de Ghardaïa.

Mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Vitesse du vent (m/s)	2,14	2,2	2,58	2,44	2,42	2,44	2,26	2,3	2,48	2,14	2,04	1,78

Malgré les apparences, le Sahara n'est pas un pays venteux, mais un pays ou, par suite de sa dénudation, on ressent le plus facilement le vent (Dubief, 1953). Les effets du vent sont partout sensibles et se traduisent par le transport et l'accumulation du sable, le façonnement des dunes, la corrosion et le polissage des roches et surtout l'accentuation de l'évaporation (Monod, 1992). Les vents surviennent habituellement au mois de février et se poursuivent jusqu'à la fin d'avril avec une intensité variable. Les vents du Nord-Ouest dominent en automne, en hiver et au printemps. Par contre en été, ce sont les vents chauds du Sud qui sont les plus fréquents. Ces derniers ont une action indirecte, en activant l'évaporation, augmentant donc la sécheresse. La vitesse du vent moyenne annuelle est de 2,27 m/s avec un maximum au mois de mars 2,58 m/s, et un minimum enregistrée au mois de décembre 1,78 m/s (Tableau 4). Parmi les facteurs environnementaux, le vent avait la plus forte influence sur le comportement d'Orthoptères. La direction des essaims du criquet dépend de la direction du vent. Comme les avions, les acridiens se posent et s'envolent face au vent (WMO & FAO, 2016). L'escalade et la locomotion diminue généralement avec l'augmentation de la force du vent (Matenaar et al., 2014). Les essaims du criquet pélerin peuvent voler jusqu'à neuf ou dix heures par jour, se déplaçant sous le vent bien que des essaims matures puissent parfois se

déplacer sur une courte distance face au vent si celui-ci est faible. Un essaim se déplace généralement à une vitesse légèrement inférieure à la vitesse du vent et peut facilement couvrir 100 km ou plus en une journée (Lecoq, 2012). Le vent peut transporter des criquets volants vers la mer, où beaucoup d'entre eux peuvent se noyer, ou dans les pics glacés de hautes montagnes, où ils peuvent mourir de froid. Des vents forts entraînent parfois loin le sol contenant les oothèques, qui se dessèchent ensuite, entraînant la mort des oeufs. De plus, des vents forts poussent parfois le sable à enterrer vivants les criquets sédentaires quand ils sont trop froids pour se déplacer (Steedman, 1990). Selon Gardiner (2006), la distance de dispersion des sauterelles, dans un pâturage, était significativement réduite par vent fort (> 2,5 m / s). En outre, la protection contre le vent semble influencer la répartition des Orthoptères sur les zones agricoles dans les zones tempérées (Gardiner & Dover, 2008). Chez les Orthoptères les espèces et les sexes diffèrent dans leur réponse comportementale aux facteurs abiotiques (vent, température, etc.) en raison de la taille différente de leur corps (Matenaar et al., 2014). Le chant des Orthoptères est complètement inhibé à une température inférieure à 17 ° C, pendant un vent fort et pluie. Ainsi, le succès et la fréquence des accouplements sont fortement affectés par ces facteurs (Stiedl & Bickmeyer, 1991).

Le tableau 5 regroupe les valeurs de la durée d'insolation de la région de Ghardaïa. Tableau 5. Moyenne mensuelle de la durée d'insolation dans la région de Ghardaïa pour une période de 10 ans (2009-2018).

Mois	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Insolation	254,5	241	278,6	299,6	336,5	342,9	349,8	328,2	265,8	280,5	256,3	240,9

Les radiations solaires sont importantes au Sahara car l'atmosphère présente une grande pureté durant toute l'année. Cette forte luminosité est un facteur favorable pour l'assimilation chlorophyllienne, mais elle a en revanche un effet desséchant, car elle augmente la température (Toutain, 1979). La durée moyenne de l'insolation est de 289,55 heures/mois, avec un maximum de 349,8 heures en juillet et un minimum de 240,9 heures en décembre. La durée d'insolation moyenne annuelle entre 2009 et 2018 est de 3474,6 heures/an, soit environ 10 heures/jour (Tableau 5).

I.4.Classification du climat

La classification écologique des climats est effectuée grâce à deux facteurs, les plus importants, soit la température et la pluviosité (Dajoz, 1971). Ces deux paramètres climatiques sont utilisés pour construire le diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen et le Climagramme d'Emberger.

Bagnouls et Gaussen (1953) définissent un mois sec comme étant " celui où le total mensuel des précipitations exprimé en millimètres est égal ou inférieur au double de la température moyenne mensuelle exprimé en degrés centigrades". Le mode de représentation graphique de ces deux paramètres permet de déterminer et de localiser la période sèche. Sur le graphe on représente d'une part la courbe ombrique concernant les chutes mensuelles de pluie en mm et d'autre part la courbe thermique à l'aide des températures moyennes mensuelles en degrés Celsius. Quand la courbe ombrique passe en dessous de la courbe thermique c'est qu'on a P < 2T, et le polygone alors défini par les deux courbes indique la durée et dans une certaine mesure l'intensité de la période sèche (Dajoz, 1971). L'étude du diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen de la région d'étude montre que celle-ci est située sous un climat errémique chaud à tendance méditerranéenne (Figure 2). La courbe ombrique est constamment au dessous de la courbe thermique, ce qui montre que les douze mois de l'année sont secs.

Figure 2. Diagramme Ombrothermique de Bagnouls et Gaussen (1953) pour une période de 10 ans (2009-2018) de la région de Ghardaïa.

Le quotient pluviométrique d'Emberger (Q3) spécifique au climat méditerranéen permet de connaitre l'étage bioclimatique de la région d'étude. Pour déterminer ce quotient nous avons utilisé la formule de Stewart (1969), adapté pour l'Algérie et le Maroc (Le Houerou, 1995), qui se présente comme suit : Q3 = 3,43 P/M-m ; avec (P) la moyenne annuelle des pluies en millimètres ; (M) est la moyenne des maxima du mois le plus chaud alors que (m) est la moyenne des minima du mois le plus froid. L'amplitude extrême thermique M-m correspond sensiblement au facteur évaporation. La valeur du quotient pluviothermique relative à la région d'étude doit être reportée sur la figure appelée Climagramme pluviothermique. En abscisses les moyennes des minima du mois les plus froids sont représentées. En ordonnées on trouve les valeurs du quotient pluviothermique. Sur ce graphe les limites des divers étages climatiques reconnues par Emberger sont tracées, Saharien, aride, semi-aride, subhumide et humide. Dans chacun d'eux des sous-étages à hiver froid (m < 0°), frais (0° < m < 3°), doux (3°< m <7°) et chaud (7° > m) sont définis. Pour le calcul du quotient nous considérons les données de 10 ans de 2009 à 2018 (Tableaux 1 et 2). Pour notre région d'étude : P = 65,37 mm ; M = 42,39 °C ; m = 4,09 °C ; d'où Q3= 5,85. Une fois que cette valeur du quotient est portée sur le Climagramme pluviothermique, elle situe la région d'étude dans l'étage bioclimatique saharien à hiver doux (Figure 3).

Figure 3. Etage bioclimatique de la région de Ghardaïa selon le Climagramme pluviothermique d'Emberger (1955) modifié par Stewart (1969).

La flore saharienne est considérée comme très pauvre si l'on compare le petit nombre d'espaces qui habitent ce désert à l'énormité de la surface qu'il couvre (Ozenda, 1983). L'espèce dominante à Chebket M'Zab est le palmier dattier. Sous ces palmiers ou dans leur voisinage, des cultures fruitières et maraîchères sont établies (Tirichine et al., 2009). Dans son inventaire des plantes adventices des cultures en milieu oasien, Nouh Mefnoun (1997) a signalé la présence de 49 espèces appartenant à 42 genres et 17 familles. Les familles les mieux représentées sont les Poacées qui regroupent à elles seules 50% de l'ensemble des espèces recensées. D'après Quezel et Santa (1962), Ozenda (1983, 1991), Zergoun (1994), Salahou-Elhadj (2001), la flore du M'Zab regroupe une gamme d'espèces partagées entre plusieurs familles (Annexe 1, Tableau 6)

Selon Le Houerou (1990) les Arthropodes comprennent un grand nombre d'espèces sahariennes. Il y a en particulier des sabulicoles. Pour les arachnides on cite deux travaux parmi d'autres sur scorpions de Sadine et al., (2016) et Sadine et al., (2018), et sur les Aranéides de Alioua et al., (2016). Parmi les insectes notamment des dictyoptères mantidés du genre Eremiaphila (Tartoura, 2013). Pour les Diptères, Boukraa (2009) a inventorié 44 espèces de Nématocères. Des travaux sur les sautériaux ont été réalisés par Zergoun (1991, 1994), Babaz (1992), Douadi (1992) et Yagoub (1995) dans la région de Ghardaïa. Ces derniers auteurs ont recensé plus de 30 espèces d'Orthoptères. Pour ce qui concerne les Amphibiens et les reptiles nous notons ici quelles que espèces signalées par Le Berre (1989) dans la région du M'Zab : Bufo viridis Laurenti, Sauradactylus mauritanicus L., Tarentola neglecta Stauch, Cerastes cerastes L. Aucune étude approfondie n'a été faite dans la région de Ghardaia sur les oiseaux. Guezoul (2011), note la présence de 42 espèces aviennes dans la, réparties en 18 familles. L'ordre le plus important est celui des passériformes avec 29 espèces et 9 familles (Annexe 2, Tableau 7). Les Sylviidae sont les mieux représentées avec 06 espèces : Hippolaïs pallida Hemprich & Ehrenberg, Phylloscopus collybita Vieillot, Phylloscopus fuscatus Blyth, Sylvia deserticola Tristram, Sylvia melanocephala Gmelin et Sylvia atricapilla L. Les Mammifères de la région du M'Zab, sont traités par Le Berre (1990). Ils comprennent des Insectivora Paraechinus aethiopicus Hemprich & Ehrenberg, des Chiroptera Asellia tridens E.Geoffroy, des Rodentia comme Gerbillus campestris Le Vaillant, et Massoutiera m'zabi Lataste. Les herbivores comprennent Capra hircus L., et Camelus dromedarius L.

Inventaire et bioécologie de quelques orthoptères dans la vallée du M'Zab (Ghardaà¯a)

CHAPITRE I

Chapitre I : Présentation de la région d'étude

I.4.Classification du climat