I.2.1.2- Classification des champignons mycorhiziens
à arbuscules
Les récentes études morphologiques et
phylogénétiques ont permis de regrouper les espèces
mycorhiziennes à arbuscules dans le phylum des
Gloméromycètes distinguées par quatre ordres : les
Glomérales, les Paraglomerales, les Archaeosporales et les
Diversisporales (Redecker et al., 2013). Les
Gloméromycètes présentent une grande diversité
morphologique, notamment au niveau des spores dont la taille, la couleur et la
forme sont très variables suivant les espèces
étudiées. Actuellement l'embranchement des
gloméromycètes compte environ 291 espèces
décrites en quatre ordres, onze familles et vingt-six genres
(figure 1) .
I.2.2- Différentes symbioses mycorhiziennes
Les champignons mycorhiziens forment, dans les racines, des
organes spécialisés appelés mycorhizes. La façon
dont le champignon interagit avec les racines de la plante hôte, et
particulièrement la nature de l'interface qui se forme entre la plante
hôte et le champignon confère au mycorhize une organisation qui
lui est propre. Ainsi, trois grands types de symbioses mycorhiziennes peuvent
être distingués :
Les ectomycorhizes se rencontrent
principalement chez les plantes ligneuses, arbres et arbustes (Pinaceae,
Betulaceae), des régions tempérées, montagneuses et
impliquent une très grande variété de champignons
Basidiomycètes (Boletus, Russula), Ascomycètes
(Tuber, Elaphomyceses). Au cours de l'interaction, le partenaire
fongique forme un manchon d'hyphes autour de certaines racines et s'insinue
entre les cellules de l'épiderme et du cortex externe sans jamais
pénétrer les cellules végétales pour former un
réseau appelé réseau de Hartig. C'est au niveau de ce
réseau que se font les échanges d'éléments
nutritifs entre le champignon et la plante. Les hyphes extraracinaires
recouvrent complètement la radicelle pour former un manteau d'hyphes
étroitement entrelacées à partir duquel elles
prolifèrent et s'étendent dans le sol à la recherche des
éléments nutritifs. Le mycélium
extraracinaire se propage à l'extérieur de la racine de deux
façons : la première sert à l'exploration du compartiment
sol et à l'absorption des nutriments dans celui-ci tandis que la
deuxième forme, par agglomération autour de la racine, un manchon
pseudo-parenchymateux aussi appelé « manchon gainant ».
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Figure 1: Phylogénie actuelle des Glomeromycota
(Redecker et al., 2013)
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Les endomycorhizes : les
champignons impliqués dans ce type de mycorhize sont surtout
des Zygomycètes. Le mycélium pénètre entre les
cellules du cortex des racines, franchit les parois des cellules en repoussant
leur plasmalemme sans les traverser. Dans ces cellules, il différencie
une structure dont la morphologie permet de distinguer plusieurs types
d'endomycorhizes : les endomycorhizes à vésicules et arbuscules,
les endomycorhizes éricoïdes et les endomycorhizes
orchidoïdes
Les ectendomycorhizes
présentent, à la fois, des structures
ectomycorhiziennes, caractérisées par un manteau mycélien
et un réseau de Hartig et des structures endomycorhiziennes,
caractérisées par la pénétration des hyphes
à l'intérieur des cellules racinaires. Ces hyphes
présentent, à l'intérieur des cellules, différents
degrés de prolifération. Les mycorhizes arbutoïdes se
caractérisent par un manchon mycélien mince, des hyphes
extra-racinaires, un réseau de Hartig bien développé et
des hyphes qui pénètrent à l'intérieur des cellules
pour former des pelotons. Les mycorhizes monotropoïdes possèdent
des hyphes qui forment un réseau de Hartig et d'autres qui
pénètrent à l'intérieur des cellules entrainant une
invagination des parois cellulaires. (Figure 2)
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