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Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des ressources halieutiques le long du littoral français: observations et scénarios

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par Sylvain Lenoir
Université Lille 1 Science - Doctorat 2011
  

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1. Discussion

1.1. Le modèle NPPEN 

La recherche réalisée dans le cadre de cette thèse s'est appuyée sur le concept de la niche écologique, sensu Hutchinson, et d'un modèle d'habitat. Cette démarche a permis de (1) cartographier la distribution spatiale moyenne des poissons et (2) de proposer des scénarios d'évolution géographique des ressources marines et spécialement des poissons marins à fort intérêt commercial ou écologique. Ce travail s'inscrit dans le contexte très particulier du changement climatique, où la distribution des espèces risque de subir de forts déplacements latitudinaux (Parmesan & Yohe, 2003 ; Deutsch et al., 2008). Pour pouvoir évaluer l'impact du réchauffement climatique sur la répartition spatiale des poissons marins, il convient de disposer d'informations fiables sur leur distribution spatiale actuelle. Or, il s'avère que ces informations restent encore parcellaires, le plus souvent représentées sous la forme d'un trait côtier (Louisy, 2002) ou d'un ombrage (FAO) sur une carte, codées de façon binaire (présence certaine, absence).

Nous avons donc créé un nouveau modèle d'habitat basé sur la distance généralisée de Mahalanobis et proposons, pour la première fois, un test non-paramétrique pour évaluer sa significativité. Le modèle d'habitat NPPEN cartographie la distribution spatiale d'une espèce en fonction de l'adéquation entre les contraintes de sa niche écologique et les ressources offertes par l'habitat disponible. Ce modèle a le très gros avantage de ne requérir que des données de présence, ce qui le rend fort utile à macro-échelle pour étudier la biogéographie des espèces marines, pour lesquelles les données de présence sont seules disponibles (Brotons et al., 2004 ; Guinotte et al., 2006). Le nouveau modèle NPPEN est donc plus adapté pour répondre aux objectifs de la thèse que les modèles fonctionnant obligatoirement à partir de la présence et l'absence ou basé sur l'abondance, tels les modèles additifs généralisés (GAM ; Hastie & Tibshirani, 1990), les modèles linéaires généralisés (GLM ; McCullagh & Nelder, 1983), les méthodes neuronales (ANN ; Lek et al., 1996 ; Mastrorillo et al., 1997) ou les arbres de classification (CART, Thuiller et al.,2003).

L'autre avantage, conféré par l'utilisation de données d'observation pour reconstruire la niche écologique, est de ne pas en définir les contours de façon arbitraire et de ne pas avoir besoin d'utiliser de seuils ou de règles de décision pour en déterminer les limites. En ce sens, le NPPEN constitue une alternative aux modèles déjà existants, utilisés pour certains dans le milieu marin (Rose, 2005 ; Kaschner et al., 2006 ; Cheung et al., 2008a, b). Ces outils décrivent la niche écologique sous différentes formes, conditionnant ainsi leurs prédictions. Les modèles BIOCLIM, HABITAT et le modèle AquaMaps (Kaschner et al., 2007), sont basés sur une niche écologique aux formes imposées, décrivant respectivement : un volume rectiligne, une enveloppe convexe et un trapèze (Carpenter et al., 1993 ; Kaschner et al., 2006). Cette vision simplifiée de la niche comporte le risque d'exclure, de façon non justifiée, des points géographiques de l'aire de répartition des organismes (Carpenter et al., 1993). Ainsi, il est primordial, avec ce genre de modèle, de définir le plus justement possible les contours de la niche, et donc d'avoir une bonne connaissance des exigences environnementales de l'espèce étudiée. En 1993, Carpenter et al. (1993) pour résoudre ces problèmes, présentèrent le modèle DOMAIN qui utilise la métrique de similarité point par point de Gower (Legendre & Legendre, 1998). Néanmoins, un seuil de significativité de cette métrique doit être établi. De la même façon, le modèle de l'entropie maximale (MAXENT ; Philips et al., 2006) a besoin qu'un seuil précis et exact soit défini pour pouvoir fournir des résultats robustes.

La quantité et la qualité des données de présences sont des paramètres déterminant pour tous les types de modèles d'habitat (Stockwell & Peterson, 2003). La pré-procédure d'homogénéisation du modèle NPPEN permet d'éviter les problèmes liés à l'absence de plan d'échantillonnage. Les données sont fortement hétérogènes. Si souvent l'hétérogénéité est réelle (Fig. III.2 et Figs. Annexes III.S3-S9), elle peut parfois subvenir à cause du contexte socio-économique (concentration de la pêche dans certains secteurs déterminée par le contexte juridique ou économique). Les espèces étudiées ne présentent pas toutes les mêmes intérêts commerciaux et scientifiques. De plus, des espèces rares ou à la niche écologique très étroite, ou encore des espèces migratrices à la niche écologique multimodale, peuvent ne pas être observées en quantité suffisante pour pouvoir valablement estimer les contours de la niche. La procédure d'homogénéisation qui a été mise en place a permis d'améliorer significativement la modélisation par le modèle NPPEN (Figs. II.6 et III.3). L'exemple de la modélisation de la distribution spatiale d'organismes tels que le sprat européen ou Calanus finmarchicus illustre le comportement différent du NPPEN, en fonction de la représentativité des données de présence. Bien qu'en nombre réduits, les données de présence du sprat européen (Chapitre III) sont réparties sur la totalité de la niche et permettent donc une modélisation de la distribution spatiale satisfaisante. Par contre, les données de présence de C. (Chapitre V), bien qu'en très grand nombre, étaient concentrées que sur un sous-ensemble de la niche. Il a été donc nécessaire de compléter la niche empiriquement.

Le caractère non-paramétrique du test de permutations du modèle NPPEN permet de s'affranchir du besoin de la normalité des variables utilisées, avantage très intéressant en écologie, où cette condition est rarement remplie (exemple : la bathymétrie). La normalité des données limite l'application de modèles tels que l'analyse factorielle de la niche écologique (ENFA ; Hirzel, 2001 ; Hirzel et al., 2002) pour laquelle des transformations de normalisation sont indispensables au préalable. Enfin, le faible nombre de variables environnementales utilisées pour décrire la niche écologique des espèces (température de surface, bathymétrie, salinité et nature du fond, Figs II.1, III.2 et IV.S1-S2) peut être considéré comme un désavantage ou une limitation, de prime abord. Toutefois, à macro-échelle, un soin particulier dans le choix des descripteurs par une connaissance rigoureuse des facteurs qui influent le plus sur la distribution des organismes, par exemple en effectuant une analyse en composantes principales (ACP), permet de considérer comme bénéfique ce faible nombre de descripteurs utilisés, faisant du modèle NPPEN un outil simple aux paramètres d'utilisation (« inputs ») facilement définissables.

Le modèle NPPEN est basé sur la distance généralisée de Mahalanobis (Mahalanobis, 1936). Cette distance prend en compte les différences d'échelles entre les descripteurs environnementaux, contrairement à la distance Euclidienne ou à la distance de Gower utilisée dans le modèle DOMAIN (Legendre & Legendre, 1998). Elle considère aussi la corrélation entre descripteurs, ce que ne permettent ni la distance Euclidienne et a fortiori la distance de corde (Fig. II.4).

Comme tous les modèles d'habitat, le modèle NPPEN est probablement sensible à l'autocorrélation spatiale des données abiotiques. (Diniz-Filho et al., 2003 ; Segurado et al., 2006 ; Dormann, 2007). Cependant, l'autocorrélation spatiale semble toucher plus fortement les techniques de régressions telles que le GAM ou le GLM (Dormann, 2007) et ses possibles effets sur le NPPEN sont limités par la procédure d'homogénéisation utilisée dans la préparation des données. Nous avons aussi noté un effet de bord géographique avec le modèle NPPEN. Les probabilités de présence calculées en limite géographique (interface continent et mer) sont à interpréter avec plus de précautions. En effet, la probabilité peut chuter fortement près de telles interfaces sans raison écologique (Fig. II.6). Cet effet peut être limité empiriquement (voir Reygondeau & Beaugrand 2010).

A la vue de ces différents avantages, la distance de Mahalanobis est une métrique de plus en plus utilisée dans les modèles d'habitat. Néanmoins, l'approche NPPEN est également novatrice dans la façon dont est utilisée cette distance. Le NPPEN teste la distance de Mahalanobis par un test non paramétrique de permutations qui provient d'une simplification du test proposé par (Mielke et al., 1981, Beaugrand & Healouët, 2008). Ce test a l'avantage de fournir des probabilités de présence plutôt que de se contenter de classer les distances mesurées par déciles (Nogués-Bravo et al., 2008) et, de s'affranchir de la multi-normalité des variables contrairement au testé par un ÷² (Ibañez, 1981) ou à la procédure de décomposition factorielle de la distance de Mahalanobis (MADIFA ; Calenge et al., 2008).

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