1-1-MÉCANISMES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE
La théorie qui prévaut actuellement pour
expliquer comment les muscles créent des tensions internes (forces) est
celle dite « des filaments glissants »
développée Huxley (1957) est basée sur le modèle de
Hanson et Huxley (1955). Elle stipule que, lors de la contraction musculaire,
les filaments d'actine se glissent entre les filaments de myosine. Ce
glissement a d'abord été mis en évidence par microscopie
électronique (fig. 1).
Fig. 1 : Démonstration de la théorie
des filaments glissants d'après Gorgon et coll. (1966).
A gauche, les images obtenues avec un microscope
électronique. A droite le schéma explicatif de la théorie
des filaments glissants .Chaque chiffre représente un index de position
que l'on peut repérer à la fois sur photos (à gauches),
sur la courbe tension-longueur (en haut à droite) et sur le
schéma représentatif du processus qui se déroule lors de
la contraction musculaire, c'est à dire le raccourcissement des
sarcomères (en bas à droite) lorsque la résistance
extérieure est inférieure à la tension
générée par le sarcomère.
La position 2 correspond à la longueur de repos du
sarcomère. C'est la longueur optimale pour développer la force la
plus élevée car à c'est cette longueur que peuvent se
former le plus grand nombre des ponts d'acto - myosine. Or, plus leur nombre
est important, plus il y a de possibilités de transformer de
l'énergie chimique en énergie mécanique.
Par la position 1, la longueur du sarcomère correspond
à 160% de celle mesurée au repos, et les filaments ne se
chevauchent plus. Il s'en suit qu'aucun pont d'actine-myosine ne peut se former
.Par conséquent, la force que le muscle peut développer est
nulle.
Par contre, en position 4 (80% de la longueur de repos), le
chevauchement des deux myofilaments d'actine entraîne une diminution de
la force produite du fait de la réduction de l'accessibilité des
sites d'attache aux têtes de myosines. Cet effet s'amplifie pour des
longueurs de sarcomère inférieures (75% en position 5 et 45% en
position 6).
Par la suite, des grossissements plus poussés ont
confirmé les premiers résultats comme le montre la figure 2 lors
d'enregistrements réalisés au cours d'un allongement de
l'échantillon de fibres musculaires. C'est le degré de
recouvrement (Figure 2) qui informera sur les possibilités de production
de force (nombres de ponts d'acto-myosine) et surtout de son intensité.
Des relations entre ces grandeurs mécaniques ont pu être mises en
évidence en condition isométrique pour une longueur de fibre
musculaire donnée (relation force-longueur) ou un angle articulaire
donné (relation force-angle) ou à une vitesse de mouvement
donnée (relation force-vitesse).
Fig. 2 :
Glissement des filaments composant le sarcomère par microscopie
électronique
Ce glissement est le résultat de la formation de ponts
d'union entre les têtes de myosine et certains sites des filaments
d'actine, déclenchant une réaction chimique (hydrolyse de l'ATP)
qui libère l'énergie nécessaire l'accrochage des
têtes de myosine et, par-là même, d'exercer une traction sur
les filaments fins pour les faire glisser entre les filaments épais.
Comme le nombre l'animation ci-dessus, la force générée
est directement proportionnelle au nombre de ponts d'actine-myosine
formés. Selon la force extérieure qui s'oppose à la
tension ainsi générée, il y aura ou non raccourcissement
du muscle. Donc, il se produit dans le muscle une transformation
d'énergie chimique en énergie mécanique
Fig. 3 : Production de la force
grâce l'interaction entre l'action et la myosine.
1) La myosine (M) est attachée
à l'actine (A) formant ainsi le complexe actomyosine (AM).
2) Une molécule d'ATP se fixe sur la
tête du filament épais de myosine ce qui permet de la
décrocher du filament fin d'actine (-A).
3) Grâce à l'enzyme qu'elle
contient, la tête de myosine hydrolyse l'ATP et peut alors s'accrocher
sur l'actine (+A).
4) Le basculement de la tête de
myosine fait glisser le filament d'actine vers la partie centrale du
sarcomère. Une fois ce travail mécanique terminé, l'ADP se
détache de la tête de myosine et le cycle peut recommencer.
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