Tubule connecteur et collecteur initial
Les tubules connecteur et collecteur initial sont
interposés entre le tubule contourné distal et le canal
collecteur cortical dont le début est marqué par la jonction de
deux néphrons. Ces deux segments sont accessibles à la
microponction. Le tubule connecteur et le tubule collecteur initial ne sont
bien distincts que chez le lapin et le cobaye; dans d'autres espèces la
deuxième partie du tubule distal est forme d'un mélange des
cellules du type "tubule connecteur", de cellules intercalaires et des cellules
du type "tubule collecteur initial"; les cellules du type "tubule connecteur"
se raréfient progressivement.
Les cellules de tubule connecteur et les cellules principales
du tubule collecteur initial sont responsables des transports de sodium et de
potassium et synthétisent la kallicréine, enzyme assurant la
transformation du kininogène en bradykinine et lysilbradykinine. Les
cellules intercalaires sont impliquées dans les transports de protons et
de bicarbonate.
Le tubule connecteur n'absorbe pas d'eau, même en
présence d'AVP. Le tubule collecteur initial est dans les conditions
d'antidiurèse ( concentration circulante élevée d'hormone
antidiurétique ), le siège d'une réabsorption d'eau de
l'ordre de 50% du débit d'eau délivré. En l'absence
d'hormone antidiurétique, la réabsorption d'eau est très
faible et le fluide tubulaire reste hypoto-
nique tout au long du tubule distal.
Le tubule connecteur et le tubule collecteur initial
réabsorbent également du calcium et du magnésium ( moins
de 5% de la charge filtrée ).
À l'état normal, le tubule distal
réabsorbe activement environ 50% de la charge en bicarbonate qui lui est
délivrée. Également, les cellules intercalaires sont
capables de sécréter soit des ions H+ soit des ions bicarbonates
( HCO3- ) selon l'état acido-basique de l'organisme et
diverses influences hormonales. En effet, l'acidose métabolique stimule
la réabsorption de bicarbonate ( sécrétion de protons ),
alors qu'une sécrétion nette de bicarbonate est observée
en état d'alcalose métabolique.
Canaux collecteurs
Canal collecteur cortical
Les canaux collecteurs font suite aux tubules connecteurs
initiaux. Ils collectent le liquide provenant de plusieurs néphrons. Le
canal collecteur est composé de deux types cellulaires, les cellules
principales ( 60% ) et les cellules intercalaires ( 40% ). Leur rôle
est:
· de régler finalement les bilans de sodium et de
potassium sous l'influence prépondérante de
l'aldostérone;
· de réguler le bilan d'eau sous l'influence de
l'hormone antidiurétique qui, agissant sur la perméabilité
à l'eau et à l'urée, détermine l'état de
concentration ( présence d'ADH ) ou de dilution ( absence d'ADH ) finale
d'urine;
· d'assurer à l'état normal
l'acidification de l'urine, qui permet l'élimination de la charge acide
sous forme d'ions ammonium et d'acidité titrable et donc le maintien
d'un état acidobasique normal.
Les cellules principales sont responsables du transport du
sodium, se potassium et d'eau. Elles ont une activité de la
Na+/K+ ATPase basolatérale importante qui
maintient une concentration intracellulaire de sodium basse et de potassium
élevée.
Il existe deux types de cellules intercalaires. Les cellules
intercalaires du type A sécrètent les protons du
côté luminal et absorbent permettent ainsi la réabsorption
du bicarbonate présent dans le fluide luminal. Les cellules
intercalaires du type B ont une polarité inversée, elles ont une
sécrétion basolatérale de protons et une
sécrétion luminale de bicarbonate.
Canal collecteur médullaire externe
Ce segment est également composé de deux types
de cellules: les cellules principales, dont l'ultrastructure est proche de
celle des cellules principales du canal collecteur cortical, et les cellules
intercalaires. Les cellules intercalaires sont de type A, c'est-à-dire
sécrétrices de protons, les cellules de type B étant rares
dans ce segment.
En fait, on peut distinguer deux segments dans le canal
collecteur médullaire externe. Un segment externe situé dans la
couche externe de la médullaire externe et un segment interne
situé dans la couche interne de la médullaire externe.
Partie externe
Ce segment fait suite au canal collecteur cortical. Il est
constitué de cellules principales (60 à 70% ) et de cellules
intercalaires de type A ( 30 à 40% ). La membrane basolatérale
des cellules
principales contient une forte conductance au potassium. Leur
membrane luminale contient une forte conductance au sodium qui peut être
inhibé par l'amiloride et une plus faible conductance au potassium. Ces
cellules ressemblent fonctionnellement aux cellules principales du canal
collecteur cortical et il est probable qu'elles puissent absorber activement le
sodium et sécréter le potassium.
Partie interne
Ce segment est aussi composé de deux types cellulaires
mais leur proportion varie selon l'espèce. Les cellules principales de
la partie interne du canal collecteur médullaire externe sont
fonctionnellement très différentes des cellules principales des
segments précédents: leur membrane ba-
solatérale présente une forte conductance
presque exclusivement au chlore et leur membrane luminale est
imperméable aux ions Na+, K+, Cl-.
Elles possèdent également un contretransport HCO3-/
Cl- basolatéral et peuvent activement sécréter
des protons.
Canal collecteur médullaire interne
Ce segment joue un rôle majeur dans la concentration de
l'urine en état d'antidiurèse et dans l'acidification finale de
l'urine. Il est également capable d'absorber activement le sodium et
d'établir des gradients transépithéliaux de sodium
importants. On distingue dans ce segment deux types cellulaires, les cellules
principales et les cellules intercalaires. Chez certaines espèces les
cellules intercalaires sont très peu représentées et
parfois même inexistantes. L'ultrastructure des cellules principales du
canal collecteur médullaire interne est proche de celle des cellules
principales des segments d'amont. De plus, la taille des cellules augmente
progressivement ( d'un facteur 3 à 10 selon les espèces )
jusqu'à la papille. ( Ce segment a été relativement peu
étudié in vitro, il n'est pas possible dans
l'état actuel des connaissances d'indiquer un schéma
précis des mécanismes de transports transmembranaires des
cellules du canal collecteur médullaire interne.)
Le système à
contre-courant
L'organisation architecturale du néphron permet la
régulation indépendante de l'excrétion de l'eau et des
substances dissoutes. Ainsi le rein peut répondre à des
situations aussi extrêmes que l'état diurétique et
l'état antidiurétique. Ceci est possible grâce au
système à contre-courant stimulant les échanges entre le
liquide tubulaire et l'interstitium. L'architecture particulière du
néphron permet l'établissement d'un gradient cortico-papillaire
interstitiel croissant du cortex vers la medulla. C'est l'existence de ce
gradient osmotique cortico-papillaire interstitiel qui constitue un
élément majeur du pouvoir de concentration de l'urine par le rein
et qui lui permet soit d'éliminer la charge osmotique quotidienne dans
une grande quantité d'eau lorsque les apports hydriques sont importants,
soit de l'éliminer dans une très faible quantité d'eau
lorsque les apports hydriques sont faibles.
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