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Aspects génétiques et moléculaires de la réponse générale aux stress chez Escherichia coli : le régulon RpoS

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par Virginie Dufour
Université de Rennes 1 - Master 1 Biologie cellulaire, génétique, microbiologie et physiologie 2006
  

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MEMOIRE BIBLIOGRAPHIQUE

ASPECT GÉNÉTIQUES ET MOLÉCULAIRES DE LA RÉPONSE GÉNÉRALE AUX STRESS CHEZ Escherichia coli : LE RÉGULON RPOS

Master 1 BCGMP

DUFOUR Virginie

Année 2006/2007

TABLE DES MATIÈRES

INTRODUCTION

I) IDENTIFICATION DES GÈNES RÉGULÉS PAR RPOS

Matériels et méthodes

Résultats et discussion

II) CARACTÉRISATION DES PROMOTEURS DU RÉGULON RPOS

Matériels et méthodes

Résultats et discussion

Un promoteur consensus ?

Mécanismes moléculaires de la sélectivité ó70/óS.

CONCLUSION 

BIBLIOGRAPHIE

ANNEXES

Introduction :

Chez les bactéries, le coeur de l'ARN polymérase est unique mais une sous-unité, le facteur sigma, responsable de la reconnaissance des promoteurs et de la formation du complexe ouvert, est présente en différents exemplaires. Ces facteurs jouent un rôle majeur dans la régulation de l'expression des gènes. Chez Escherichia coli, au moins sept facteurs ó ont été identifiés. Ces sous-unités permettent chacune la transcription directe d'un groupe de gènes spécifiques, possédant un promoteur qu'elles sont capables de reconnaître. Le facteur ó « d'entretien cellulaire » de E. coli est nommé ó70, mais ce facteur peut être partiellement remplacé en conditions de stress par le facteur ó alternatif óS (ou RpoS), principalement exprimé en phase stationnaire et en situation de stress (carences, hyperosmolarité, choc acide, températures extrêmes). Il s'agit d'un cas intéressant car certains promoteurs reconnus par ó70 sont aussi reconnus par óS, alors que les autres sous-unités ó ne reconnaissent que les promoteurs qui leur sont spécifiques. Il est aussi connu que l'ARN polymérase holoenzyme contenant óS (abrégé EóS) contrôle directement ou indirectement l'expression de très nombreux gènes : et est donc considéré comme le régulateur maître de la réponse aux stress chez E. Coli, et comme un objet d'étude majeur. (5. LACOUR, KOLB, LANDINI, 2003 ; 2.WEBER, et al, 2005 )

Cependant, de nombreuses questions se posent : combien de gènes sont sous le contrôle de óS? Quelles sont les fonctions physiologiques des produits de ces gènes ? Peut on caractériser un profil commun à ces gènes ? (un promoteur óS consensus?)  L'expression de ces gènes est elle simplement proportionnelle à la concentration cellulaire de RpoS? Qu'est ce qui permet à óS de reconnaitre les promoteurs de ó70 et comment se fait le choix? (2. WEBER, et al, 2005 ; 8. HENGGE-ARONIS, 2002) Les réponses aux signaux externes nécessitent l'intégration de nombreux signaux complexes : RpoS est la clé de la réponse à de nombreux stress, mais comment les signaux sont intégré, et qu'est ce qui régule l'expression de RpoS ? En effet sa quantité (de forme active) augmente grandement durant la phase stationnaire. Il semble être soumis à de nombreuses régulations, intervenant à tous les niveaux : transcription, traduction, protéolyse et activité. Particulièrement, il semble régulé de manière transcriptionnelle par CRP-AMPc et de manière post-transcriptionnelle par de petits ARN régulateurs, par exemple DsrA. D'autres facteurs influenceraient RpoS, comme la protéine histone-like H-NS, les ARN6s, qui en mimant la structure des promoteurs reconnus par óS le séquestrent, ou le régulateur traductionnel global Hfq. (Revues : 8. HENGGE-ARONIS, 2002, 9. REPOILA, MAJDALANI, GOTTESMAN, 2003, Articles : 10. HIRSCH, ELLIOTT, 2005 et 11. LEASE, et al, 2004)

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