Mesure de l'efficacité d'extraits d'algues sur la vigne (Vitis vinifera L.), en conditions contrôlées et au vignoble, validée par la mesure de l'activité photosynthétique et les analyses chimiques

1.3. Photosynthèse

Le but de ce paragraphe n'est pas de développer le mécanisme de la photosynthèse dans les moindres détails connus à ce jour, mais de présenter rapidement les phases essentielles du phénomène permettant la bonne compréhension des méthodes utilisées dans ce travail, ainsi que de donner un aperçu des facteurs connus pouvant influencer son déroulement.

1.3.1. Généralités

Par le processus que nous appelons photosynthèse, les plantes, cyanobactéries et certaines bactéries, convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique stable. Lors de la photosynthèse il y a fixation de gaz carbonique et libération d'oxygène. On peut décomposer la photosynthèse en deux phases, avec d'une part les réactions lumineuses (phase claire) et d'autre part la phase obscure. Chez les plantes, la photosynthèse a lieu dans des organites cellulaires à double membrane, appelés chloroplastes (figure 6). Ces organites contiennent en plus des deux membranes externes, une troisième membrane, plus interne portant le nom de membrane du thylacoïde délimitant un espace appelé lumière du thylacoïde ou lumen. Cette membrane se plisse en formant des empilements appelés grana. C'est sur cette membrane que s'effectuent les réactions lumineuses de la photosynthèse. La synthèse des sucres a lieu dans le stroma, phase soluble comprise entre la membrane interne et la membrane thylacoïdienne.

Figure 6 : structure d'un chloroplaste ( Lodish et al, 1997)

Lors de la « phase claire », l'énergie véhiculée par les photons est captée par des pigments dont les plus importants sont les chlorophylles (absorbant dans le bleu et le rouge). Ces pigments absorbent l'énergie et la transmettent à un pigment-piège (figure 7). Quand ce dernier est excité, il peut s'oxyder et aboutir à la libération d'un électron. Pour récupérer son électron perdu, la photolyse de l'eau a lieu :

H₂0 ½ O₂ + 2H⁺ + 2e^-

Les protons produits par cette réaction vont alimenter un gradient de pH qui aboutira à la formation d'ATP. Quant à l'électron libéré par le pigment-piège, il va parcourir une chaîne de transport, d'accepteur en accepteur, aboutissant à la réduction du NADP⁺. Lors de cette chaîne de transport, des protons sont également libérés, servant eux aussi à alimenter le gradient de pH. Cette chaîne de transport est communément appelée « schéma en Z » (figure 8).

Figure 7 : piégeage de l'énergie lumineuse par l'antenne et transfert vers le centre réactionnel

( Lodish et al., 1997)

Figure 8 : organisation de la chaîne photosynthétique de transport d'électron dans la membrane thylacoïdienne ( Hopkins, 1999)

C'est pendant la « phase obscure » qu'a lieu la fixation du CO₂ atmosphérique, catalysée par l'enzyme appelée ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase (RubisCO). Le CO₂ entre ensuite dans une série de réactions enzymatiques constituant le cycle de Calvin, convertissant celui-ci en hexoses au dépens de l'énergie d'hydrolyse de l'ATP et du pouvoir réducteur de NADPH+H⁺ (produit notamment lors de la phase claire).