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Modélisation spatiale hiérarchique bayésienne de l'apparentement génétique et de l'héritabilité en milieu naturel à  l'aide de marqueurs moléculaires


par Ciré Elimane SALL
Université Montpellier II - Doctorat 2009
  

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4.1.3 Résultats

Répartition spatiale des arbres selon le diamètre

L'étude de la répartition spatiale des arbres selon leur diamètre à 1, 30 m de hauteur a donc été effectuée sur l'échantillon réduit composé de 131 arbres. Les arbres sont regroupés en 6 classes diamétriques. Ces classes de diamètre sont définies au Tableau 4.1). La Figure 4.2 représente la distribution spatiale

Diamètre à 1, 30 m de hauteur

0

]0,10[

[10,20[

[20,30[

[30,65[

=65

Classe de diamètre

C1

C2

C3

C4

C5

C6

TAB. 4.1 - Classes de diamètre des arbres

des arbres selon leur classe de diamètre. Comme les coordonnées spatiales des arbres juvéniles (il s'agit des 91 arbres des classes C1 et C2 ne sont disponibles), ces arbres ne sont donc pas représentés sur cette figure. Nous pouvons noter que les arbres de plus faible diamètre (les arbres de la classe C3) ont une distribution plutôt concentrée sur un seul coté de la parcelle alors que les individus appartenant aux classes C4, C5 et C6 ont une distribution assez régulière. L'histogramme du diamètre du tronc à 1, 30 m est donné par la Figure 4.3. La distribution des arbres est asymétrique négative. En effet, 146 arbres (soit plus de 75% de l'effectif total) ont un diamètre inférieur à 40 cm et 154 arbres (soit près de 80% des arbres) ont un diamètre inférieur à 60 cm. Ainsi, il s'agit plutôt d'une population d'arbres essentiellement juvéniles. La distribution des arbres par classe de diamètre présente deux modes; le premier mode (0--20 cm) correspond plutôt aux arbres en régénération depuis que la parcelle est mise en jachère et le second mode (100--120 cm) représente la distribution des arbres adultes qui se trouvaient déjà sur la parcelle lorsque celle-ci était encore en culture (Kelly, 2004; Kelly et al., 2004b).

Locus Allèles Fréquences

157 0.219

B5 161 0.781

E4

114 0.006

116 0.063

119 0.060

120 0.099

121 0.741

123 0.026

125 0.003

127 0.003

201 0.626

F5 205 0.045

209 0.330

224 0.676

E11 228 0.301

230 0.023

E6a

120 0.023

122 0.249

124 0.590

126 0.139

E6b

101 0.033

103 0.280

106 0.293

108 0.105

114 0.155

116 0.135

151 0.027

B3 155 0.973

H4

214 0.186

216 0.745

218 0.065

222 0.003

D10

218 0.030

220 0.248

222 0.252

224 0.321

226 0.076

228 0.073

G7

136 0.013

140 0.029

142 0.006

144 0.400

148 0.510

150 0.042

D6

116 0.071

117 0.081

118 0.155

119 0.612

120 0.071

124 0.009

F1

302 0.003

304 0.474

306 0.513

314 0.010

EffectIf
0 20 40 60 80 100

0

50 100 150

Diamètre à 1,30 m

0 20 40 60 80 100 120 140

X

V

-100 -80 -60 -40 -20 0

?

?

?

?

?

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? ???

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?

?

C 3

C 4

C 5

C 6

?

? ?

?

FIG. 4.2 - Distribution spatiale des arbres par classe de diamètre

FIG. 4.3 - Histogramme du diamètre des arbres

Mesure de la diversité génétique

L'étude de la diversité génétique a été réalisée sur le sous échantillon constitué des 193 individus génotypés. Le Tableau 4.2 donne les fréquences alléliques observées aux 12 locus. Tous les locus sont polymorphes et le nombre total d'allèles varie de 2 pour le locus B5 à 8 pour le locus E4 (Figure 4.4). La proportion des locus polymorphes pour lesquels la fréquence allélique la plus élevée ne dépasse pas 95% est de 85.7% (Tableau 4.4); ainsi près de 86% des locus présentent des variations alléliques importantes. Les paramètres mesurant le polymorphisme des différents locus et les FIS associés à chaque locus sont présentés au Tableau 4.3. L'indice de fixation varie de --0.287 (pour le locus F1) à 0.555 (pour le locus G7) (Tableau 4.3). Le taux, Ho, d'hétérozygotes observé varie de 0.258 (pour le locus G7) à 0.660 (pour le locus F1) et le taux moyen d'hétérozygotie pour l'ensemble des locus est 0.421 (Tableau 4.3 et Tableau 4.4). Nous notons pour certains locus (les locus E4, E6b, D10, G7 et D6) une déviation significative par rapport à l'hypothèse d'équilibre de Hardy-Weinberg au seuil nominal de a = 5%, ce qui correspond à un seuil ajusté de a/12 = 0.00417 (Tableau 4.3). Lorsque nous considérons, non plus individuellement mais globalement, l'ensemble des locus, l'indice de fixation FIS est significativement différent de 0.

Analyse en composantes principales

L'ACP a été donc réalisé sur le sous jeu de données réduit à 193 individus. La Figure 4.5 représente l'éboulis des valeurs propres. Le premier axe

TAB. 4.3 - Caractéristiques des différents locus

Locus

N

na

Ho

Ha

FIS

P-value

B5

178

2

0.337

0.342

0.018n8

0.4500

E4

176

8

0.318

0.432

0.266n8

0.0042

F5

179

3

0.430

0.498

0.139n8

0.0250

E11

176

3

0.466

0.452

_0.029n8

0.6167

E6a

173

4

0.561

0.571

0.021n8

0.4333

E6b

152

6

0.500

0.782

0.363n8

0.0042

B3

185

2

0.373

0.406

_0.0025n8

1.0000

H4

161

4

0.373

0.406

0.084n8

0.1125

D10

165

6

0.612

0.760

0.197n8

0.0042

G7

155

6

0.258

0.577

0.555n8

0.0042

D6

161

6

0.485

0.585

0.175n8

0.0042

F1

156

4

0.660

0.512

_0.287n8

1.0000

Total

 
 
 
 

0.1568

0.0042

N nombre d'individus, na nombre d'allèles au locus, Ho hétérozygotie observée ;

Ha : hétérozygotie attendue sous l'hypothèse d'Hardy-Weinberg ;

ns indique que le test d'équilibre d'Hardy-Weinberg est non significatif au seuil nominal ajusté de 0.0042

TAB. 4.4 - Hétérozygotie moyenne sur les locus

 

Ha

H8b

Ho

P(0.95)

P(0.99)

Nma

Population

0.497

0.499

0.421

0.917

1.000

4.500

Ecart-type

0.192

0.193

0.167

 
 
 

Ha : hétérozygotie attendue sous l'hypothèse d'Hardy-Weinberg ; Ho hétérozygotie observée ; Hsb hétérozygotie calculée sans biais ; Nma nombre moyen d'allèles par locus;

P(0.95) et P(0.99) polymorphisme au seuil 95% et 99% respectivement.

0 2 4 6 8

Nombre d'allele,s

B5 E4 F5 E11 E6a E6b B3 H4 D10 G7 D6 F1
Locus

FIG. 4.4 - Nombre d'allèles observés par locus

principal explique près de 12% de l'inertie et les deux premiers axes n'expliquent qu'un peu plus de 20% de l'inertie totale. La première composante principale oppose d'une part, les locus F5 et E6, et d'autre part, les locus D10 et D6 (Figure 4.6). La seconde composante oppose, dans une moindre mesure, les locus H4 et F1 d'une part, aux locus E11 et G7 d'autre part (Figure 4.7). L'observation du cercle des corrélations permet aussi de confirmer cette opposition entre ces 2 groupes de variables (Figure 4.8). La projection des individus sur le plan principal est donnée par la Figure 4.9. Nous pouvons ainsi distinguer le groupe des individus plutôt semblables du point de vue de leurs génotypes aux locus F5 et E6 des individus qui sont plutôt semblables aux locus D10 et D6.

11.7 8.29 6.31 5.44 4.83 4.35 3.14 2.77 2.2 1.8 1.57 0.95

% d'inertie

0 2 4 6 8 10

FIG. 4.5 Eboulis des valeurs propres

Structure génétique spatiale

Test de Mantel Le test de Mantel a été effectué sur le sous-échantillon
constitué des 58 individus dont les coordonnées spatiales et les génotypes
à tous les locus sont disponibles. Le test de Mantel n'est pas significatif

50 CHAPITRE 4. APPLICATIONS

0.4

0.2

0.0

- 0.2

- 0.4

- 0.6

0.2

0.0

- 0.2

- 0.4

- 0.6

B58 B5b E4a E4b F5a F5b El la Ellb Eeaa Rah Elba Bibb B3a B3b H4a H4b DlOa DlOb G7a G7b Dia Deb Fla Fib

B5a B5b E4a E4b F5a F5b El la Ellb Eeaa Rah Elba Bibb B3a B3b H4a H4b DlOa DlOb G7a G7b Dia Deb Fla Fib

FIG. 4.6 - Contribution à l'axe 1 FIG. 4.7 --- Contribution à l'axe 2

 
 
 
 

E6aa

F5a E6ab E6ba

H4a E6bb F1a

F1b

D10b H4b

D6b B5b B3a

 

D10a

D6a

E4a

B5a E4b

G7a G7b

B3b

E11bE11a

F5b

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Axe 1

FIG. 4.8 - Cercle des corrélations

 

26

31

17

215

220

221

74

25

175 15 145 144 72 11

164 218

10

58

80 219 151

11416
8990 169 47

83 212

154

200

205

132 163

162 196 170

165

131

152 8 166 197

208 194 174

105

34

129

188
142 126 125

104

146 156 103

91

111

214

82

22

217 107108

23 112 109 168 182

187

124

213 81 157

2 97

77

87

158

117 41 192 48

70

18

120 106

75 128

51 84 119

113

186 11

153 210

147

101

12

33 130

118159

160

-6 -4 -2 0 2 4 6

Axe 1

FIG. 4.9 - Représentation des individus sur les axes principaux

Axe 2

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

 

Axe 2

-2 4

2

0

(Figure 4.10). En effet, la statistique de Mantel observée est ñm = --0.048 et la probabilité d'observer une valeur supérieure ou égale à cette dernière valeur sous l'hypothèse nulle, c'est à dire que les distances génétiques ne sont pas linéairement corrélées aux distances géographiques, vaut 0.805 (Figure 4.10 et Tableau 4.5).

Test de Mantel

Frequence

0 50 100 150 200 250 300

-0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2

Valeur simuléé

FIG. 4.10 - Distribution de la statistique de Mantel; le trait vertical (en gras) représente la valeur observée de la statistique de Mantel

Statistique de Mantel observée -0.048 p-value simulée 0.805

1000 répétitions

TAB. 4.5 - Test de Mantel

Indice de Moran La relation entre la distance génétique et la distance spatiale est donnée par le corrélogramme de Moran (Figure 4.11) : il y a une structure génétique spatiale significative au seuil de 5%. La classe de distance inférieure à 15.3 m a une structure génétique significativement différente de celle d'une distribution spatiale aléatoire des génotypes. Les arbres qui sont distants de moins de 15 m environ ont donc une structure spatiale positive, c'est à dire qu'ils ont tendance à être génétiquement similaires que ne le sont

.

.

.

.

.

.

* ns

-0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05

Incline de Moran

20 40 60 80 100 120 140

distance

FIG. 4.11 - Corrélogramme représentant l'indice de Moran en fonction de la classe de distance spatiale (* : p - vallue < 5%; ns : non significatif)

des individus tirés au hasard spatialement. La structuration spatiale est aussi significative au delà de 140 in. La population de karité ainsi étudiée présente une structure spatiale agrégée (indice d'agrégation R = 0.86,p - value < 0.01). Cette distribution agrégée jusqu'à une distance d'environ 15 m serait expliquée, d'après Kelly (2004), par le mode de distribution des semences de karité. En effet, comme le karité est une espèce barochore, la plupart de ses fruits tombent sous le houppier de l'arbre. Les résultats d'une étude portant sur la distance de dispersion des graines de karité dans un parc agroforestier à MPeresso montrent, en effet, que 95% des graines d'un arbre donné se retrouvent à moins de 25 m de son houppier (Sanou et al., 2005). Kelly et al. (2004a) montrent que la distribution spatiale du karité sur le site de MPeresso devient de plus en plus agrégée en passant du champ à la jachère et à la forêt. Les activités agricoles menées au champ (récolte des fruits, labour, élagage des arbres) expliquent que la distribution des arbres est moins agrégée et que la structure spatiale a plutôt tendance à devenir régulière (Kelly et al., 2004a).

Apparentement en fonction de la distance La Figure 4.12 présente l'estimation de l'apparentement génétique moyen en fonction de la distance spatiale entre les individus dans la parcelle en jachère selon deux méthodes d'estimation de l'apparentement par les moments (Wang (2002); Lynch et Ritland (1999)) et selon la méthode par maximum de vraisemblance de Milligan (2003). Nous notons de manière globale que le coefficient d'apparente-

Lynch-Ritland Wang Milligan

- 0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0

coeffident dapparentement

coeffident dapparentement

- 0.30 -0.25 -0.20 -0.15 -0.10 -0.05

coeffident dapparentement

0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14

20 60 100 140

50 100 150

50 100 150

distance distance distance

(a) (b) (c)

FIG. 4.12 - Estimation du coefficient d'apparentement moyen en fonction de la distance entre les individus selon 3 méthodes différentes (Lynch-Ritland, Wang et Milligan

régression linéaire de l'apparentement en fonction du logarithme de la distance est, dans les deux cas, significativement négative (pente= --0.030 et la p-value associée vaut p=0.019 pour la méthode de Wang; pente= --0.038 et la p-value associée est inférieure à 10-4 pour la méthode de Lynch et Ritland). Ces résultats sont cohérents avec ceux obtenus avec le corrélogramme de Moran qui montrent qu'il y a une structure génétique significative à faible et grande distances. Nous n'avons, par contre, pas pu effectuer le test de signification du paramètre de la régression linéaire du coefficient d'apparentement estimé selon la méthode de (Milligan, 2003) en fonction de la distance. Nous notons cependant des différences dans l'allure générale des courbes présentées sur la Figure 4.12. Tout d'abord certaines valeurs estimées de l'apparentement par la méthode des moments sont négatives alors que celles données par la méthode de Milligan sont toutes positives; alors qu'avec la méthode de Lynch et Ritland, l'apparentement décroît de manière graduelle de 0 à 100 m puis de manière abrupte à partir de 120 m, l'estimateur de l'apparentement de Wang décroît avec la distance jusqu'à 140 m mais a une tendance à croître au delà de cette distance. Cependant un défaut majeur de ces deux dernières méthodes est qu'elles fournissent des valeurs estimées négatives. Ainsi respectivement près de 59% et 61% des valeurs estimées du coefficient d'apparentement d'un couple d'individus par les méthodes respectivement de Lynch et Ritland (1999) et Wang (2002) sont négatives; ce qui n'a pas vraiment de sens du point de vue de l'interprétation biologique (Milligan, 2003). Le coefficient d'apparentement moyen estimé selon la méthode de Milligan (2003) varie de 0.135 pour des individus distants de 10 à 20 m jusqu'à 0.017 pour des individus distants de plus de 150 m. La distribution des valeurs estimées du coefficient d'apparentement de Milligan est présentée aux Figures 4.13 et 4.14; la distribution est asymétrique et l'apparentement moyen est faible (0.09). Aussi, il faut souligner que contrairement aux méthodes d'estimation par les moments, l'estimation de l'apparentement par maximum de vraisemblance de Milligan (2003) est toujours comprise dans l'intervalle de définition du paramètre. Cette contrainte induit par contre un biais pour les valeurs du paramètre proches de 0; ceci est illustré par les Figures 4.13 et 4.14. Nous notons, en effet, qu'il y a un excès de valeurs estimées de l'apparentement qui sont proches de 0.

4.2. APPLICATION DU MODÈLE SPATIAL POUR L'APPARENTEMENT55

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

Frequence

40

20

50

30

10

0

?

?

?

?

?
?

? ? ? ?

? ? ? ?

coefficient d'apparentement

FIG. 4.13 - Distribution des valeurs estimées du coefficient d'apparentement de Milligan

FIG. 4.14 - Boxplot des valeurs estimées du coefficient d'apparentement de Milligan

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