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Modélisation spatiale hiérarchique bayésienne de l'apparentement génétique et de l'héritabilité en milieu naturel à  l'aide de marqueurs moléculaires


par Ciré Elimane SALL
Université Montpellier II - Doctorat 2009
  

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Problématique de l'amélioration génétique

Les caractères soumis a l'étude génétique peuvent présenter une variabilité soit discrète soit continue (Verrier et al., 1998). Le nombre de modalités différentes observées dans le premier cas est fini et souvent faible; il peut s'agir par exemple de l'aspect lisse ou ridé du grain chez le pois, la forme arrondie ou allongée d'un fruit, la couleur des pétales des fleurs. Cependant les caractères d'intérêt présentent, le plus souvent au niveau d'une population, une distribution continue et ceci s'explique par le fait que ces caractères sont soumis a la fois aux effets de plusieurs gènes, aux effets du milieu et éventuellement a leurs interactions (Boichard et al., 1998); c'est par exemple le cas pour la croissance d'un arbre, la production de fruits, la précocité de production, ou la teneur moyenne en matière grasse des graines. Les variations phénotypiques observées pour un caractère quantitatif donné sont imputables a la fois a des différences de génotypes entre individus et a des différences de conditions du milieu dans lequel se trouvent les individus. Le concept d'héritabilité permet de quantifier l'importance de ces deux sources de variation (Verrier et al., 1998).

L'hérédité est le phénomène de transmission d'un caractère des ascendants aux descendants et, dans le domaine de l'amélioration génétique des populations, l'héritabilité des caractères d'intérêt est un paramètre fondamental. En effet, le progrès génétique ou réponse a la sélection qui est défini

par l'écart entre la valeur des descendants issus de parents sélectionnés et la valeur de descendants issus de parents choisis aléatoirement permet d'évaluer la performance des programmes de sélection et s'exprime en fonction de ce paramètre (Verrier et al., 1998). La détermination de l'héritabilité qui correspond à la part relative de la variance phénotypique due aux effets génétiques nécessite de disposer d'information sur la relation génétique entre les individus de la population et donc le pedigree, c'est à dire l'arbre généalogique des individus.

Modèle de génétique quantitative Un modèle simple en génétique quantitative consiste à considérer que la valeur phénotypique d'un individu est expliquée par les allèles dont il a hérité et par l'influence de l'environnement qu'il a subi durant son développement (Frankel et Soule, 1981). La valeur phénotypique Y d'un individu peut être décomposée en une part moyenne déterministe de la valeur de la population u, une part due au génotype de l'individu G et une part due aux facteurs environnementaux spécifiques à l'individu considéré E :

Y = u + G + E (1)

Ainsi, la variance phénotypique totale peut être décomposée en une composante due à la variation entre les génotypes et une composante due à la variation environnementale :

ó2 Y = ó2 G + ó2 E.

La variance génotypique peut se décomposer en une part de variance génétique additive et une part de variance de dominance:

ó2 G = ó2 a + ó2 d. (2)

Définition 1 (Epistasie) Lorsque le caractère considéré est contrôlé par plusieurs gènes de différents locus, un terme supplémentaire sera introduit dans l'expression de la variance génétique; ce terme correspond à la variance due à l'épistasie qui est l'effet de l'interaction des allèles de différents locus (inter-loci).

La variance génétique additive ó2 a chez un individu est la variance de la valeur génétique additive qui correspond à la somme des effets moyens des gènes maternel et paternel qu'il possède et représente la fraction de la valeur génotypique dont on peut facilement prédire la transmission par un parent à son descendant; elle s'exprime en fonction du degré de parenté entre les individus. La variance de dominance correspond à l'effet de l'interaction des gènes intra-locus (Verrier et al., 1998).

vii

L'un des objectifs principaux de la génétique quantitative est l'étude de la transmission héréditaire des caractères à variation continue et la notion d'héritabilité des caractères permet de mesurer la ressemblance entre apparentés. L'héritabilité au sens large, H2, est le rapport de la variance génétique à la variance phénotypique :

H2 = ó2 G

ó2 Y (3)

L'héritabilité au sens étroit ou strict, h2, d'un caractère est définie par le rapport de la variance génétique additive à la variance phénotypique du caractère :

h2 = ó2 a

ó2 Y (4)

"L'hérédité au sens strict est un paramètre spécifique du caractère étudié et de la population observée. L'hérédité au sens étroit dépend en outre du milieu dans lequel se trouve la population."

L'héritabilité au sens étroit s'interprète comme le coefficient de régression de la valeur phénotypique du descendant sur celle de son parent moyen. L'importance relative du génotype considéré comme cause de la valeur phénotypique observée est mesurée par l'héritabilité au sens strict qui est un important paramètre dans la description de la transmission héréditaire des caractères quantitatifs. Le progrès génétique est défini par l'écart entre la valeur des descendants issus de parents sélectionnés et la valeur de descendants qui seraient issus de parents choisis aléatoirement. Il permet de mesurer l'efficacité de la sélection et est proportionnel à l'héritabilité au sens étroit du caractère d'intérêt.

Remarque 1 Le modèle défini par l'équation 1 n'est cependant correct que lorsque les effets du génotype et de l'environnement sont additifs et que l'interaction génotypexenvironnement est supposée nulle. Cette hypothèse d'absence d'interaction génotypexenvironnement est souvent valide en sélection animale ou végétale lorsque les sélectionneurs ont un certain niveau de contrôle de leur plan d'expérience de telle sorte que l'association génotypeenvironnement soit minimisée (Hartl et Clark, 1997). Le modèle complet lorsque l'hypothèse d'absence d'interaction génotype-environnement G * E n'est pas valide est donné par

Y = u + G + E + G * E (5)

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