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Modélisation spatiale hiérarchique bayésienne de l'apparentement génétique et de l'héritabilité en milieu naturel à  l'aide de marqueurs moléculaires


par Ciré Elimane SALL
Université Montpellier II - Doctorat 2009
  

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Méthodes du maximum de vraisemblance

Les méthodes d'estimation de l'apparentement par maximum de vraisemblance ont été développées pour diverses situations. Thompson (1975) propose une méthode qui permet d'inférer, dans une population non consanguine, une relation existante entre deux individus telle que non-apparenté, parents/enfants, 1/2 frères etc. Thompson (1975) décrit la vraisemblance des IBS conditionnellement à une relation R, pour un locus, comme suit :

L(<; IBSj) = P(IBSj|R)

9

= X

i=7

9

= X

i=7

P(IBSj|IBDi)P(IBDi|<), j ? {1, . . . , 9}

êiP(IBSj|IBDi)

oil ê7, ê8 et ê9 désignent les probabilités d'avoir 2, 1 et 0 allèles IBD sachant
une relation R. Le tableau 1 donne les probabilités d'avoir 2, 1 ou 0 allèles IBD
sachant des relations standards et les probabilités conditionnelles d'identités

Classe de parenté <

ê7

ê8

ê9

Vrais jumeaux

1

0

0

Parent-enfant

0

1

0

Plein-frères

0.25

0.50

0.25

Demi-frères

0

0.50

0.50

Grand-parent/petit-fils

0

0.50

0.50

Non-apparentés

0

0

1

TAB. 1 - Probabilités de 2,1, et 0 allèles IBD sachant quelques relations standards

par état sachant les identités par descendance sont des fonctions polynomiales des fréquences alléliques et sont données dans le tableau 2. Lorsque les génotypes sont observés sur L locus autosomaux (non liés au sexe) et indépendants, l'expression de la vraisemblance est tout simplement donnée par le produit des vraisemblances aux différents locus et la log-vraisemblance est donc égale à

xvii

IBS

Etat allélique

IBD7

IBD8

IBD9

IBS1

AiAi, AiAi

f2

i

f3

i

f4

i

IBS2

AiAi, AjAj

0

0

f2i f2j

IBS3

AiAi, AiAj

0

f2i fj

2f3i fj

IBS4

AiAi, AjAk

0

0

2f2i fjfk

IBS5

AiAj, AiAi

0

f2i fj

2f3i fj

IBS6

AjAk, AiAi

0

0

2f2i fjfk

IBS7

AiAj, AiAj

2fifj

fifj(fi + fj)

4f2i f2j

IBS8

AiAj, AiAk

0

fifjfk

4f2i fjfk

IBS9

AiAj,AkAl

0

0

4fifjfkfl

TAB. 2 - Probabilités conditionnelles des IBS sachant IBD, dans le cas nonconsanguin à un locus ; fj est la fréquence de l'allèle Aj et des allèles avec des indices différents sont distincts

On peut noter que P (IBSlj|IBDO) dépend du locus, en revanche les êi, i = 7, 8, 9 n'en dépendent pas.

De plus, d'après le tableau 1, il n'est pas toujours possible de distinguer certaines classes de parenté entre elles sur la base uniquement de l'information fournie par les données génotypiques. Ainsi en l'absence de données sur l'âge des individus il n'est pas possible de distinguer certaines relations : c'est le cas, par exemple, entre la relation grand-parent/petit-fils et la relation de demi-frères. Cette question est largement débattue dans l'article de Thompson (1975).

Dans l'approche de Thompson (1975), l'apparentement est essentiellement qualitatif, en ce sens qu'il s'agit d'affecter les couples d'individus dans des classes de parenté. En revanche, l'approche développée par Milligan (2003) permet d'estimer l'apparentement sur une échelle continue et généralise celui de Thompson (1975) au cas d'individus consanguins (Weir et al., 2006). Nous étudierons plus particulièrement le modèle pour l'estimation de l'apparentement de Milligan (2003) au chapitre suivant.

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