Ressources fourragères et représentations des éleveurs, évolution des pratiques pastorales en contexte d'aire protégée. Cas du terroir de Kotchari à la périphérie de la Réserve de biosphère du W au Burkina Faso

2.2.2. Les perturbations des milieux dues à la pâture

La compréhension de la variation des réponses des écosystèmes pastoraux à la pâture est un préalable nécessaire à leur aménagement (Boudet, 1978 & 1991; César, 1994 ; Daget & Godron, 1995; Adler et al. 2004). Les feux et les sols (Gaucherand, 2005) sont des facteurs majeurs qui structurent la végétation (distribution spatiale, traits de vie, composition floristique, etc.) des milieux en savane. Il est par ailleurs possible de suivre les effets ou perturbations dus aux facteurs secondaires d'origine exclusivement anthropiques comme la mise à la culture et la pâture (César, 1994 ; Boutrais, 1996).

Il est unanimement reconnu que l'action du bétail (pâture et broutage) provoque des modifications dans les milieux fréquentés par les animaux (Boudet, 1978 ; César, 1992 & 1994 ; Fournier, 1994 & 1996; Boutrais, 1994 & 1996 ; Carrière, 1996; Steinfeld et al. 1997 ; Devineau, 1999 ; Woldu & Saleem, 2000; Gaucherand, 2005 ; Turner et al. 2005 ; Peco et al. 2006) et modifie l'état initial (César, 1992 & 2005). La composition floristique, la richesse floristique et l'organisation structurale des pâturages sont affectées : suivant le niveau de charge animale, les espèces appréciées peuvent disparaître au profit des espèces non consommées plus résistantes ou plus adaptées aux nouvelles conditions (Daget & Godron, 1995 ; Boutrais, 1996). La présence animale en milieu ouvert (système culture-jachère) génère par exemple des perturbations mécaniques, la dispersion des graines, principalement d'adventices et d'espèces ligneuses du groupe des légumineuses selon Devineau (1999), par endozoochorie ou épizoochorie et le changement dans la fertilité des sols par l'apport de nutriments par leurs excréments.

Les effets du bétail sur les milieux, au-delà des changements observés sur la dynamique de la végétation, touchent donc également le support édaphique, notamment sa texture, sa structure et sa composition chimique. Tous ces effets dépendent de l'intensité de la pâture (charge animale et rythme) mais aussi de la saison de présence animale et du type de sol.

En ce qui concerne la végétation, on appréciera la perturbation causée par le bétail en distinguant l'espèce animale (Boutrais, 1994 & 1996), le type de milieu, et bien sûr, la zone agro écologique où le phénomène est analysé (Boudet, 1978). Les travaux conduits par Hoffmann (1985) dans le nord de la Côte d'Ivoire et par et Guérin et al. (1989) au Sénégal, par exemple illustrent le fait bien connu que les bovins composent surtout leurs rations à partir des herbacées (75 % environ), alors que les ovins et surtout les caprins ont des rations comprenant plus d'espèces ligneux. Même au sein de chaque strate, la pression de pâturage n'est pas la même sur toutes les espèces végétales ou tous les groupes d'espèces. A ce propos,

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les travaux de Akpo et al. (1995) et Kièma S. (2007) indiquent que, dans la strate herbacée, l'effort de prélèvement du bétail est ciblé sur les graminées vivaces ou annuelles mais moins sur les légumineuses et les autres familles ou phorbes, de sorte qu'il en résulte un changement dans la composition spécifique des milieux et dans la diversité végétale. Ce prélèvement orienté favorise l'abondance relative des espèces non désirées ou non attrayantes (les phorbes généralement) et il se produit en quelque sorte une colonisation des milieux pâturés par cellesci au détriment des graminées pérennes. De ce fait, les proportions respectives des graminées et des phorbes peuvent renseigner sur la qualité globale des pâturages (Hoffmann O., 1985). Une confirmation de ce phénomène est donnée dans les cas où, à l'inverse, les terres pâturées sont abandonnées. Comparant des milieux soumis à la pâture à des milieux homologues qui venaient d'en être soustraits, Peco et al. (2006) montrent que jusqu'à 50 % d'espèces originelles des milieux pâturés sont perdues du fait de cette situation d'abandon. En ce qui concerne la strate ligneuse, la pâture entraîne une homogénéisation (baisse de diversité des espèces) et une densification (Boutrais, 1994).

Par ailleurs, Daget & Godron (1995) ainsi que Toutain et al. (2001) montrent que l'action du bétail peut provoquer des changements dans la structure de la végétation herbacée suite à l'étalement des espèces qui la composent, celles-ci réagissant ainsi au piétinement répété.

Devineau (1999), étudiant le rôle disséminateur du bétail dans le cycle culture-jachère en région soudanienne du Burkina Faso, rapporte que les fortes variations de la végétation du milieu suite au dépôt des graines d'adventices et de plantes rudérales, n'est possible que dans des milieux ouverts ou à forte emprise pastorale, ce qu'indiquent les traces de piétinement et de grandes quantités de bouses. Ceci est confirmé par Kièma S. (2007), qui montre que dans les milieux de savane où la végétation est relativement dense et où les graminées vivaces sont encore prépondérantes, les espèces introduites ne peuvent résister à la compétition. Notons que selon ces auteurs, la nature des semences observées dans les fèces des troupeaux (phorbes, adventices de culture, céréales et espèces rudérales) serait due au fait qu'au sortir de la saison pluvieuse, les animaux se détournent des graminées devenues pauvres en azote (César, 1994) au profit de ces autres groupes d'espèces qui offrent du fourrage plus appétible : plus frais avec de meilleures teneurs en protéines. Les effets de la pression du bétail sur la végétation sont parfois accentués par leur influence sur les sols. Le bétail exerce sur le sol des actions physiques (piétinements) et biologiques ou chimiques (apport de manière organique par les excréments ou exportation par les prélèvements sur la végétation) (Fournier et al. 2001; Besse & Toutain, 2002). Carrière (1996) montre que les effets du piétinement dépendent du type de sol, ils sont généralement moins importants sur les sols secs de nature sableuse alors que leur incidence est parfois spectaculaire sur les sols humides riches en éléments fins comme les limons et argiles non gonflantes. Sur de tels sols, il s'ensuit parfois un compactage (Toutain et al. 1983 ; Gaston, 1981 ; Audru et al. 1987 in César, 1994 ; Daget & Godron, 1995) qui se traduit par un accroissement de leur densité, ce qui induit alors une baisse de l'infiltrabilité (Boutrais, 1994). On comprend dès lors l'effet nocif du piétinement intense sur les milieux car l'infiltrabilité est un facteur écologique d'importance pour l'entretien des activités biologiques du sol et pour les plantes (Devineau & Fournier, 1998). En effet, selon Stark (1994), la variation de structure du sol, fortement dépendante de sa

teneur en eau, influence sensiblement la diffusion des nutriments, l'activité biologique et la disponibilité et l'hétérogénéité desdits nutriments. Par ailleurs, en ouvrant les formations végétales et en rendant meuble la couche superficielle des sols, le bétail participe à la baisse de leurs valeurs organiques par érosion soit éolienne, soit hydrique. Selon Hiernaux et al. (1999), les sols sont de bons indicateurs du niveau de pâture par les variations dans leurs teneurs en nutriments (azote, phosphore et carbone). La teneur en éléments chimiques des sols est en effet sensible à la pression animale (Kièma S., 2007) puisque l'on observe une réduction de tous ces nutriments et une augmentation du pH de l'horizon supérieur en cas de forte présence animale, mais l'érosion éolienne et hydrique augmente et avec elle le lessivage chimique (Devineau et al. 2009). Mais ces nutriments, surtout l'azote et le carbone, sont à nouveau massivement produits suite à l'installation de phorbes ubiquistes, notamment les légumineuses fixatrices d'azote, adaptées à ces nouvelles conditions (César, 1991 ; Daget & Godron, 1995). Begon et al. (1996) notent que les cas où des espèces exotiques s'installent à la faveur des nouvelles conditions créées par une perturbation sont fréquents.

L'effet modificateur du bétail sur les milieux, qui peut être bénéfique (Boutrais, 1994 & 1996), est parfois notable, mais bien souvent il n'est pas le seul responsable des changements constatés (Bartolomé et al. 2000 ; Botoni, 2003). En général, il est associé à la variation d'autres conditions notamment la mise en culture et le régime du feu de brousse. Beaucoup d'études conduites dans des milieux et conditions différents (Woldu & Saleem, 2000; Devoto et Medan, 2003; McIntyre et al. 2003 ; Mysterud, 2006 ; Loeser et al. 2006; Andrieu et al. 2007) indiquent qu'en situation de faible charge, la richesse spécifique ne diminue pas alors que la composition floristique se trouve modifiée (Steinfeld et al. (1997) ; ils en concluent que, lorsque la pression de pâture est raisonnable et bien répartie dans le temps, les animaux contribuent à la bonification des sols et augmentent la biodiversité végétale et animale. Leur constat est une confirmation que la diversité des espèces est maximisée à des niveaux intermédiaires de perturbation (Connell, 1978). Les résultats obtenus par Saré (2003) et Kièma S. (2007) en zone soudanienne du Burkina Faso tendent effectivement à montrer qu'en partant d'un niveau d'emprise animale faible, la richesse floristique des milieux s'accroît avec la charge animale, mais ces auteurs restent réservés et attribuent plutôt leurs observations aux variations interannuelles du climat. Par ailleurs, Boutrais (1994) fait observer qu'en zone de savane, une pâture régulière et raisonnable enrichit les formations herbacées, maintient les espèces pâturables et rend plus abondants et plus verdoyants les feuillages des arbres fourragers. Ce que confirment Boudet (1978 & 1991) et Hatfield & Davies (2006) dans des études conduites respectivement en zone tropicale ou dans divers horizons arides, le premier auteur constate d'ailleurs que «la pâture crée le pâturage» et l'explique par le fait que l'action animale est source d'amélioration au plan fourrager d'un pâturage. Mais ceci reste valable seulement jusqu'à un certain niveau de charge ou seuil de rupture à partir duquel le pâturage se trouve au contraire engagé dans un cycle de dégradation pastorale (Boutrais, 1994 & 1996 ; César, 1994) qui peut être très rapide. C'est aussi le point de vue de Beani et Dessi (1984) qui indiquent qu'à condition de ne pas être excessive, la pâture en zone de savane stimule la productivité primaire en éliminant, par une défoliation partielle, les tissus les plus anciens qui freinent la photosynthèse. Du point de vue pastoral donc, la pâture, si elle est intense et répétitive, appauvrit les milieux. En effet,

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dans un tel cas, les espèces pérennes appétées sont remplacées par des espèces moins recherchées (César, 1992 & 1994; Daget & Godron, 1995 ; Boutrais, 1996), généralement à large distribution et qui sont indicatrices de végétation perturbée (Devineau & Fournier, 1998 ; Fournier & Devineau, 2009 ; Djenontin, 2010).

Si une telle notion de seuil de dégradation est claire, déterminer en pratique les conditions précises à partir desquelles le fonctionnement des écosystèmes commence à être compromis, est difficile. Pour une bonne gestion de l'exploitation des pâturages il serait très utile de connaître ces seuils (Boudet, 1978), mais, au plan écologique, il n'existe pas de méthode pour définir à partir de quand les capacités de régénération des milieux sont compromises. On sait seulement qu'en zone de savane, la pression du bétail, en éliminant surtout les graminées pérennes héliophiles, prive le feu du combustible nécessaire à la régulation de la végétation. Rappelons que (voir paragraphe 2.2.1.3), sur les bons sols, le résultat en est l'embroussaillement (César, 1992; Boutrais, 1994 & 1996 ; Yaméogo, 2005) de ces formations par la densification du couvert ligneux notamment de la strate arbustive (on parle alors d'embuissonnement), produisant ainsi une biomasse ligneuse plus importante. Sur les sols légers, pauvres ou secs, les herbes vivaces disparaissent, ce qui s'accompagne d'un épuisement du sol conduisant à une régression des herbes dans leur ensemble et même des ligneux et conduit à une chute de la biomasse globale produite. Il faut noter que, dans des conditions plus arides comme au Sahel, cette baisse de biomasse s'accompagne de la fragmentation du tapis herbacé (Boutrais, 1994 ; César, 1994).

Les préoccupations liées aux transformations des milieux et surtout à leur gestion ont conduit les gestionnaires des parcours à chercher à déterminer cette valeur seuil à l'aide de la notion de capacité de charge. Ce concept, qui définit une pression de pâture en équilibre avec les capacités de régénération de la végétation (Boutrais, 1994), ne fait pourtant pas l'unanimité au sein de la communauté scientifique (Encadré II-1) (Carrière, 1996 ; Meuret, 1993 ; Allen et al. 2011). Le modèle n'intègre en effet pas certains facteurs comme le comportement alimentaire des animaux au pâturage (Meuret, 1993 ; Boutrais, 1992 & 2002), il n'est, en outre, pas opérant dans les écosystèmes en déséquilibre des zones subarides dans lesquels les mécanismes classiques de rétroaction (impact négatif sur la végétation lorsque le cheptel devient important) sont compromis ou alors se déroulent anormalement (Breman & De Ridder, 1991 ; Illis, 1999 ; Scoones, 1995 & 1999).

Du point de vue de la biodiversité, les implications liées à la pression de pâture en zone de savane sont en réalité difficiles à saisir. En effet, sauf en cas de surpâturage, la richesse floristique des milieux n'est pas toujours diminuée, même si les cortèges floristiques sont généralement profondément remaniés. Lorsque la pression de pâture devient très importante, il se produit une banalisation de la flore dans laquelle des espèces envahissantes, généralement des ubiquistes remplacent une partie de celles des communautés d'origine¹⁸. On

¹⁸ Une faible pression de pâture accompagnée d'un régime de feu faible conduit au même résultat (Daget & Godron, 1995 ; Boutrais, 1996) même si la flore qui en résulte est différente. Dans ce cas en effet, les ligneux finissent, grâce au jeu de la compétition, par s'imposer et la strate graminéenne est alors dominée d'espèces sciaphytes peu productives (Daget & Godron, 1995) et de moindre qualité. La charge potentielle se trouve ainsi abaissée.

parle de dégradation¹⁹ verte des pâturages, la perte de valeur pastorale (par perte des herbes de bonne qualité) des pâturages s'accompagnant d'une densification de leur couvert ligneux (Boutrais, 1994 & 1996 ; Daget & Godron, 1995) et donc de leur embroussaillement. Or, comme le rappelle Boutrais (1996), ce qui apparaît comme une dégradation aux yeux des éleveurs peut s'interpréter comme la première étape d'un processus de reforestation aux yeux des forestiers.

Encadré II-1: La capacité de charge, un indicateur changeant, peu pertinent en milieu ouvert (adapté de Boutrais, 1994).

La capacité de charge est le concept qui a été le plus utilisé comme indicateur-clé par les pastoralistes et les développeurs dans le cadre du suivi des espaces pastoraux. « Elle équivaut à la quantité de bétail que peut supporter le pâturage sans se détériorer, le bétail devant rester en bon état d'entretien, voire prendre du poids ou produire du lait pendant son séjour sur le pâturage » (Boudet, 1978 & 1991). Selon Breman & De Ridder (1991), elle correspond « au nombre d'animaux qui peuvent être alimentés par unité de surface, de telle manière que la production atteigne un niveau déterminé tout en préservant la capacité de production des pâturages ». De nos jours, beaucoup de griefs sont faits à ce concept, qualifié d'ambigu ou de changeant (Allen et al. 2011). En effet, quel que soit l'objectif poursuivi, son estimation comporte de telles difficultés que son utilisation comme base de décision doit être considérée avec réserve (Carrière & Toutain, 1995). La capacité de charge prend en compte la surface du pâturage (S), la production primaire totale (P), la part de prélèvement qui préserve la capacité de régénération de ce pâturage qui est exprimée sous forme de coefficient (K) et les besoins d'un animal (Ba) Or, on estime que les imprécisions sur l'estimation de S, P, K et même de Ba sont toutes de l'ordre de 20 %. (Carrière, 1994; Godard, 1991 ; Boudet, 1984 ; Grouzis, 1988 ; De Wispelaere & Peyre, 1988). Ces imprécisions se cumulant, la charge animale d'un pâturage ne peut être estimée qu'avec une forte incertitude, la fourchette de valeurs variant « du simple au quintuple ». On voit bien que la précision du diagnostic n'est pas suffisante. Carrière & Toutain (1995) et Allen et al. (2011) rappellent que la capacité de charge doit être appréhendée en fonction des objectifs de production de l'éleveur qui peuvent être la production de lait, la production de viande de qualité, la croissance numérique du troupeau ou le maintien de la biodiversité ; pour un même pâturage, et selon ces objectifs, le nombre optimal d'animaux qu'il peut héberger va différer. Même si l'on se borne à une vision « éco-centrique » du problème, l'évaluation sera différente selon que l'on recherchera en priorité: ~ le maintien de la couverture herbeuse du sol (lutte contre l'érosion),

¹⁹ Les auteurs invitent à nuancer cette dégradation qui n'en serait une que lorsqu'elle se révélait irréversible. Ils rappellent en effet que la végétation en zone aride et subaride manifeste des capacités étonnantes de reconstitution. La dégradation intervient seulement lorsque le système d'élevage ne préserve plus les ressources nécessaires à leur perpétuation (Boutrais, 1994). Par ailleurs, Daget & Godron (1995) et Boutrais (1996) font observer que la notion en elle-même dépend du point de vue adopté, c'est-à-dire des objectifs de production.

· le maintien de la diversité floristique (conservation du patrimoine biologique), · le maintien de la valeur fourragère des parcours (conservation des productions animales ponctuelles). Les calculs de capacités de charge tiennent davantage compte de la quantité de biomasse fourragère que de sa qualité. De fait, si l'on considère que la qualité fourragère diminue du nord au sud en Afrique au sud du Sahara (Breman & De Ridder, 1991 ; Sallah, 1999), il est fort probable que les capacités de charge définies de manière classique en zone de savane soient surestimées. Un autre facteur non moins important mais rarement pris en compte par la capacité de charge est le comportement alimentaire de l'animal. Or, selon Meuret (1993), ignorer cet aspect des choses c'est « manger à la place de l'animal », c'est confondre « valeur alimentaire » et « valeur nutritive ». Bien souvent en effet, les valeurs des parcours sont estimées en attribuant des valeurs calorifiques aux espèces fourragères présentes. Mais, comme le montrent différents auteurs comme Dumont et al. (2001) et Magda et al. (2001) dans leur travail sur des brebis au pâturage, des plantes même de faible valeur nutritive sont consommées en même temps que d'autres de bonne qualité. Selon leurs observations « les brebis ne privilégient pas, comme on pourrait le croire, les espèces les plus nutritives, mais cherchent plutôt à maintenir une vitesse d'ingestion constante, en associant au cours du repas, des plantes de nature très différente ». Par ailleurs, les choix alimentaires des animaux ne sont pas absolus, ils sont variables et renvoient à des échelles de temps allant d'un repas (séquence ininterrompue de consommation sur parcours), à la journée ou à des journées successives (Dumont et al. 2001). Boutrais (1994 & 1996) de même que Dumont (1996) notent que l'ampleur de l'impact de la pâture animale sur les parcours dépend des espèces de ruminants considérés, des races, du stade physiologique et de l'état de faim des animaux. Ainsi, les petits ruminants, notamment les caprins, sont plus incriminés que les bovins dans la dégradation des parcours. Ils ont, en effet, des besoins énergétiques plus importants que les espèces de grand format ramenés à leur volume digestif, ce qui les emmène à rechercher les aliments de plus grande concentration énergétique (Demment & Greenwood, 1988). Boutrais (1994 & 1996) a observé au sein de l'espèce bovine que certaines races avaient des comportements plus dommageables que d'autres. Par exemple, les vrais zébus (Bos indicus), dégraderaient moins les pâturages que les pseudos zébus (Red Bororo, White Fulani) très exigeants au plan alimentaire.