3. La physiologie de la reproduction:
3. 1. Le déroulement de la
gamétogenèse chez la brebis:
Les ovocytes sont entourés de quelques cellules
aplaties ; l'ensemble est enclos dans une membrane et constitue le follicule
(primordial) entité physiologique et anatomique qui implique donc
toujours la présence d'un ovocyte (14).
3. 1. 1. Ovogenèse:
3. 1. 1. 1. Définition et
étapes:
L'ovogenèse est l'ensemble des processus qui
transforment la cellule germinale initiale ou ovogonie, diploïde (2n
chromosomes), en une cellule apte à être fécondée,
l'ovocyte, (ovocyte secondaire ou ovule), haploïde (n chromosomes).
Ce processus est discontinu, il débute au cours de la vie
foetale et se termine à la sénilité
(44).
La maturation de l'ovocyte comprend quatre étapes
distinctes relativement indépendantes (14):
a) La croissance de l'ovocyte: Au cours de
la phase de maturation, les gonies souches subissent plusieurs mitoses
équationnelles et donnent les ovogonies (26) au
début du stade de la gonade différenciée
(32). Pendant la période d'accroissement, celles-ci se
transforment en ovocytes de 1èr ordre à 2n chromosomes
(26). La croissance de l'ovocyte débute en même
temps que la croissance du follicule quand celui-ci échappe à la
réserve des follicules primordiaux. Cette croissance est d'abord rapide
et parallèle à la croissance folliculaire, puis, tandis que
s'accélère la croissance folliculaire avec apparition de
l'antrum, celle de l'ovocyte se poursuit plus lentement.
C'est par l'intermédiaire des cellules du cumulus que
l'ovocyte reçoit les éléments nécessaires à
sa croissance. Cet apport est favorisé par l'existence de prolongations
de certaines de ces cellules péri-ovocytaires qui s'accrochent à
l'ovocyte.
Pendant la période de croissance rapide de l'ovocyte se
forme la membrane pellucide (14).
b) La constitution des réserves d'ARNs :
Au cours de la phase de maturation folliculaire se produit dans
l'ovocyte une synthèse de protéines et d'acides
ribonucléiques, ce qui augmente leur teneur en ribosomes et en ARN
(26). L'ovocyte synthétise et accumule des ARNs qui
serviront au cours de la fécondation et au début du
développement avant que ne s'exprime le génome du zygote. On ne
sait pas si les synthèses des différents ARNs sont
modulées par les gonadotropines ou les stéroïdes
(14).
c) La reprise de la méiose (maturation
nucléaire) : C'est dans le follicule tertiaire que se produit
la maturation de l'ovocyte. Elle commence par une mitose équationnelle,
au cours de laquelle est éliminé le premier globule polaire qui
va subir une nouvelle division (26). Aussitôt
après, commence la mitose réductionnelle destinée à
réduire de moitié le nombre des chromosomes. Au moment de
l'ovulation, l'ovocyte de 2ème ordre est au stade de la
métaphase (32) (voire figure 8).
Cette reprise spontanée de la méiose n'est
possible qu'à partir d'un certain état de développement de
l'ovocyte correspondant grossièrement à la formation de l'antrum.
La granulosa pendant toute sa croissance exerce un effet inhibiteur sur
l'ovocyte, la reprise de la méiose témoigne une suppression de
cet effet après la décharge ovulante (14).
d) Transformation finale de l'ovocyte (maturation
cytoplasmique): La membrane pellucide subit une transformation qui ne
peut se produire que dans le follicule pour être digérable par les
enzymes de l'acrosome du spermatozoïde. l'ovocyte doit avoir un facteur
qui permet la transformation de la chromatine spermatique. La maturation
cytoplasmique est tardive, elle est 14 heures après la décharge
ovulante, donc elle se produit sensiblement après la rupture de la
vésicule germinative (14).
La formation de 2ème globule polaire a lieu
environ quatre heures avant l'ovulation (32) au cours des
mitoses de la maturation. Il semble avoir pour but d'éviter les pertes
de réserves nutritives. Les deux globules polaires sont en somme des
ovocytes rudimentaires incapables de se développer
(26).
Figure 8: Ovocyte 2ème ordre
(58). Photo 3 : Ovocyte
2ème ordre (58).
3. 1. 1. 2. Régulation de la maturation de
l'ovocyte:
La maturation complète n'est pas observée
après culture d'ovocytes isolés en présence de LH, de FSH
ou de prolactine. On peut affirmer que contrairement aux
Vertébrés inférieurs, la progestérone n'intervient
pas.
Chez la brebis, pour les ovocytes maturés in vitro dans
leur follicule, l'addition d'estradiol à la culture entraîne une
augmentation du pourcentage de blastocytes normaux et de jeunes à terme.
Or ces stéroïdes sont représentatifs du contenu folliculaire
au moment de la maturation ovocytaire (14).
Les gonies souches.
Les ovogonies.
Ovocyte de 1er ordre.
Ovocyte de 2ème ordre.
Ovule.
2n 2n 2n 2n
n
2n
n
2n
2n
2n
2n
2n
Globule polaire.
Des globules polaires à n chromosomes.
Figure 9: Schéma récapitulatif
du déroulement de l'ovogenèse (Lamotte) (32).
3. 1. 2. Folliculogenèse:
3. 1. 2. 1. Définition, notions et
étapes:
La folliculogenèse est un phénomène continu,
s'étend depuis la sortie du follicule primordial de la réserve
jusqu'à sa rupture au moment de l'ovulation (06) (voire
figure 10).
Avant d'aborder les différentes étapes que passe le
follicule primordial, nous tentons de définir quelques notions relatives
à la folliculogenèse.
· Notion d'une vague folliculaire: La vitesse de
croissance des follicules n'est pas constante, car la courbe de distribution de
taille de tous les follicules d'un ovaire à un instant donné
montre plusieurs maximums (classes), d'où la notion de vagues
folliculaires (14).
· Notion de recrutement: C'est l'entrée en
croissance terminale de groupes de follicules gonadopépendants.
· Notion de sélection: C'est un processus par
lequel parmi les nombreux follicules recrutés, seul un nombre de ces
derniers arriveront au stade préovulatoire. Il correspond à la
taille où apparaissent les récepteurs en LH sur la granulosa.
· Notion de dominance: Correspond à la
régression des follicules en croissance (recrutés) et le blocage
du recrutement d'autre follicules. Ces deux effets sont exercés par le
follicule dominant.
· Notion de pulsatilité: Elle se définit
comme étant un épisode de libération hormonale dans le
sang durant un temps très bref; caractérisé par un
monté rapide des concentrations suivie d'une diminution de type
exponentiel (06).
Quand un follicule s'échappe de la réserve des
follicules primordiaux et commence sa croissance, celle-ci continuera
jusqu'à ce que le follicule subisse l'atrésie ou ovule
(14).
a) Follicule primordial: À la
naissance la femelle possède des follicules primordiaux
(26). Ils sont très petits, se trouvent à la
périphérie de l'ovaire. Leurs noyaux sont appelés:
vésicules germinatives, et on observe une polarisation des organites :
noyau vitellin de Balbiani (44). Chaque follicule primordial
est formé d'un ovocyte entouré dans une seule couche de cellules
épithéliales (26).
b) Follicule primaire: L'ovocyte est de plus
grande taille (07). Le follicule primaire montre une perte de
la polarisation, et l'apparition des granules corticaux. Il y a synthèse
d'ARNm et d'ARNr et début de sécrétion de la zone
pellucide qui est constituée de glycoprotéines
(44). Il y a aussi l'apparition des récepteurs à
FSH, ceux spécifiques à l'oestradiol au niveau de la granulosa et
des récepteurs aux endogènes. Des jonctions perforées
apparaissent. Ces modification ne sont pas sous la dépendance de la
sécrétion de FSH ni celle de LH (07).
c) Follicule secondaire: Il est
entouré de plusieurs couches cellulaires folliculeuses
(26), leurs mitoses sont intenses (44). Il
est nommé aussi «follicule à antrum»
(07). L'antrum est un liquide sécrété par
les cellules de la granulosa. Il renferme des protéinases et des
peptidases qui jouent un rôle important dans l'ovulation
(26). Cette étape se caractérise par une
accumulation de réserves cytoplasmiques et un début de
constitution de la thèque interne (44).
Quelques observations permettent de penser qu'au cours de la
première étape (avant la formation de l'antrum), le
déterminisme de la croissance est surtout intra-ovarien, alors qu'au
cours de la seconde (à partir de la formation de l'antrum jusqu'à
l'ovulation), il est surtout gonadotrope (14).
d) Follicule tertiaire ou dominant: Il y
avait un accroissement du nombre des couches cellulaires: en dedans, les
cellules de la granulosa qui sécrètent le liquide folliculaire
(26) (riche en acide hyaluronique à ce stade) dans de
petites cavités (44) ; en dehors, la couche
cellulo-vasculaire des thèques folliculaires (26). La
thèque externe se constitue (44). Un massif cellulaire
qui entoure l'ovocyte: le cumulus oophorus, ce massif reste
accolé à la granulosa (14).
Le follicule dominant sécrète l'oestradiol et
il exerce une action inhibitrice au niveau du reste du parenchyme et sur
l'ovaire controlatéral. Les autres follicules secondaires subissent une
atrésie (07).
e) Follicule préovulatoire : Les
mitoses diminuent au niveau des cellules folliculeuses. Le follicule s'approche
de l'apex (surface de l'ovaire). Les thèques s'amincissent et les
cellules du cumulus oophorus commencent à se dissocier
(44).
f) Follicule de De Graaf: C'est un follicule
mûr qui subit plusieurs modifications parmi elles : augmentation de
volume et disparition des mitoses (07). L'ovocyte n'est
entouré que d'une seule couche de cellules folliculeuses : la corona
radiata (44). La thèque externe à
prédominance fibreuse (comprenant des fibres conjonctives, des cellules
mésenchymateuses et des vaisseaux) est très mince. La
thèque interne est une glande endocrine à prédominance
cellulaire, contenant des capillaires et des cellules thécales
stéroïdogènes (32). Le follicule de De
Graff, réceptif aux hormones sexuelles de l'hypophyse, peut alors
devenir sécrétoire (06).
g) Les follicules atrésiques:
L'évolution d'un follicule à antrum en follicule
ovulatoire ne se réalise que pour un petit nombre; dans la
majorité des cas, il devient une structure
dégénérative non fonctionnelle: le follicule
atrésique.
Les follicules atrésiques ne secrètent plus
d'hormones. Il ne faut pas confondre l'atrésie avec la
dégénérescence qui atteint les follicules primordiaux
avant la naissance (06).
Figure 10 : Schéma de
l'évolution d'un follicule du stade primordial au stade ovulatoire
« DE GRAFF » en
passant par le stade primaire, secondaire et
tertiaire (20), (32).
3. 1. 2. 2. Régulation de la croissance du
follicule:
La FSH induit le recrutement mais la présence d'un
niveau basal de LH est indispensable (06), elle active la
division des cellules folliculeuses et la croissance de
l'épithélium germinatif (26), ainsi que la
sécrétion des oestrogènes par l'ovaire
(12). In vitro, elle stimule la multiplication des cellules de
la granulosa et la formation de l'antrum. Les oestrogènes stimulent
aussi la multiplication des cellules de la granulosa mais pas la formation de
l'antrum. Donc la croissance folliculaire normale implique la présence
de l'estradiol et de FSH (14). La FSH induit l'apparition des
récepteurs à la LH sur les membranes cellulaires
(06).
Par opposition, la LH ne stimule ni les multiplications
cellulaires, ni la formation de l'antrum des follicules en croissance. Elle
freine même l'activité mitotique des cellules de la granulosa. Par
contre, elle permet la différenciation des cellules de la thèque
interne en cellules stéroïdogènes (14), et
son action entraîne une réduction de l'aromatisation des
androgènes en oestrogènes (06). La LH provoque
la rupture du follicule et la formation du corps jaune et stimule la
sécrétion de la folliculine par la thèque (12)
(voire figure 11).
Cette action spécifique des deux gonadotropines
s'explique bien par la présence de récepteurs à LH mais
pas à FSH sur les cellules de la thèque, et inversement de
récepteurs à FSH et non à LH sur les cellules de la
granulosa des petits follicule à antrum.
Les récepteurs à FSH existent très
tôt. Or, Au cours de la croissance du follicule des récepteurs
à LH apparaissent sur les cellules de la granulosa sous l'effet de la
FSH. Ainsi la FSH et la LH exercent leur action d'abord et respectivement sur
la granulosa et sur la thèque.
Il paraît exister une perméabilité
différentielle du follicule à FSH et LH. Si la LH
pénètre prématurément, la croissance de la
granulosa est freinée et le follicule est appelé à
dégénérer (14).
Figure 11 : L'évolution des
concentrations des hormones hypophysaires au cours du cycle sexuel de
la
brebis (15), (37).
3. 2. La puberté:
La puberté (du latin puber, provenant lui-même de
pubes, poil) est la période de la vie marquée par le début
d'activité des gonades et la manifestation de certains caractères
sexuels secondaires (32). On la définit aussi comme
étant l'âge où la femelle devient apte à produire
des gamètes féconds, c'est les premières chaleurs chez la
brebis (15).
3. 2. 1. Déclenchement de la
puberté:
La puberté se manifeste entre le
5ème (15) ou 6èmemois
(34), (37), (43) et le
9ème (34), (39) ou le
10ème mois (37), selon les races.
L'apparition des chaleurs sont en fonction de : mois de naissance, la race, la
température (15), le poids (15),
(37), (43), qui correspond 40 à 60%
(43) du poids adulte (37) et l'environnement
(15).
La puberté se caractérise par un ensemble de
manifestations qui ont pour origine les sécrétions d'hormones
sexuelles (l'oestradiol) (34). Le facteur essentiel du
déclenchement de la puberté est la mise en route de l'axe
hypothalamo-hypophysaire qui sécrète alors des
quantités importantes d'hormones gonadotropes
(32). L'âge de la puberté ne signifie pas
l'âge de la mise à la reproduction qui est entre le
10ème et 15ème mois (34)
(voire figure 12).
Si l'âge de puberté est atteint pendant
l'automne, les agnelles viendront en chaleurs mais cette première saison
sexuelle est très courte. S'il est atteint au printemps, les agnelles ne
viendront pas en chaleurs (anoestrus saisonnier), il faudra attendre la saison
sexuelle suivante pour les voir venir en chaleurs (37).
Epiphyse
(-)
Hypothalamus
Afférence
nerveuses
Oestrogènes
Hypothalamus
+
Animal impubère
Corticosurrénale
Androgènes
Hypothalamus
Comportement
sexuel
Figure 12 : conditionnement neuro-hormonal de la
puberté chez la femelle (32).
(-)
P
R
O
G
E
S
T E R O N E
Animal prépubère
Animal pubère
OVAIRE
Follicule
FSH/LH
Hypophyse
C. jaune
LH/PRL
H.Hypothalamiques
Ovulation
O
E
S
T
R O G E N E
S
(-)
Carat. Sexuels
I. II et III
Fonctionnt cyclique type somatique femelle
| 
