3. 2. 2. L'ovulation:
C'est un phénomène mécanique de rupture
de la paroi folliculaire qui est déclenché par le pic de LH
(06). Cette décharge ovulante est suivie d'un
changement profond de la stéroïdogenèse et d'une
élévation de la synthèse des prostaglandines dans le
follicule. L'inhibition de la synthèse des stéroïdes ou des
prostaglandines (par l'indométhacine) empêche l'ovulation
(14). Cette dernière se produit brutalement
(12), sous la pression du liquide folliculaire
(05), (06), (12) et par
suite de l'activation d'une enzyme protéolytique située dans la
paroi (sous l'influence de la FSH et de la LH) (12). La
progestérone est nécessaire à la rupture du follicule
(14). Le follicule de De Graff s'ouvre en un point: le stigma
(05), et il y a libération d'un ovocyte de
2ème ordre bloqué en métaphase de
deuxième division méiotique (05),
(18).
L'ovulation est spontanée chez la brebis
(21), elle est simple ou multiple (34) et
libère 1 à 3 ovocytes. Elle se produit dans la
2ème moitié de l'oestrus entre la
20ème (18), (43) et la
30ème (43) ou la 40ème
heure après le début de rut. L'ovule non fécondé se
dégénère au niveau de l'oviducte (18).
Certains auteurs ont fait quelques remarques sur l'ovulation chez
la brebis:
Il n'y a pas de corrélation entre le début de
l'oestrus et le moment de l'ovulation;
Bien que l'ovulation soit spontanée chez la brebis, elle
est hâtée par l'accouplement qui en plus augmente le taux
d'ovulation;
L'injection intraveineuse de 800 U.I. d'hormone gonadotrope
H.C.G. (Human Chorionic Gonadotropin) juste au début des chaleurs
produit l'ovulation régulièrement 24 heures plus tard
(18).
3. 2. 3. L'ovulation silencieuse:
L'ovaire peut être actif, mais on n'observe pas
d'extériorisation du comportement des chaleurs (15),
cela pose un problème dans les élevages extensifs, à
l'aire libre (26). La majorité des brebis ovule dans
les 6 jours qui suivent l'introduction des mâles mais la première
ovulation est souvent silencieuse (01). Des techniques
appropriées permettent de stimuler l'extériorisation des chaleurs
sont :
Le flushing: Suralimentation énergétique
momentanée (voir le chapitre quatre); Le stress : transfert d'animaux
(transhumance par exemple);
L'effet bélier (voir le quatrième chapitre)
(15).
3. 3. Le cycle sexuel de la brebis:
3. 3. 1. Définition:
Pendant la saison de reproduction, l'activité sexuelle
se manifeste par le fait que les brebis viennent régulièrement en
chaleurs. L'intervalle entre chaleurs constitue le cycle sexuel (37)
qui comprend le cycle ovarien et le cycle oestrien. Ce dernier
correspond à l'intervalle entre deux oestrus (06) ou
entre deux périodes de chaleurs consécutives (15)
; avec l'ensemble des phénomènes qui l'accompagnent
(12): les transformations périodiques des organes
génitaux de la femelle qui influencent profondément sur tout
l'organisme et en particulier sur le comportement et le métabolisme de
l'animal (26).
Les agnelles commencent à avoir des cycles à la
puberté, se poursuivent tout au long de la vie génitale et ne
sont interrompues que par la gestation (32). Ces cycles durent
en moyenne 17 jours (01), (15),
(21), (26), (34), avec une
variabilité de 14 à19 jours (01). Les chaleurs
sont assez longues de 2 à 3 jours (34). Cependant, en
période de transition entre l'anoestrus et la saison sexuelle (à
la fin de l'été), des cycles courts de moins de 12 jours sont
fréquemment observés (01).
3. 3. 2. Les différentes phases:
3. 3. 2. 1. La phase folliculaire ou la phase
oestrogénique:
Le prooestrus:
Il dure 3 à 4 jours (01), (37)
et représente la période de transition entre la fin d'un
cycle et le début du cycle suivant (06)
L'état de l'ovaire: A ce stade, un ou
plusieurs follicules sont en voie de maturation sous l'influence de FSH et de
l'ICSH (26).
L'état de l'utérus: Sous
l'influence des quantités importantes d'oestrogènes produites par
l'épithélium folliculaire à la fin du prooestrus, les
glandes utérines prolifèrent et le volume de l'utérus
augmente (phase de prolifération où l'utérus
s'hypertrophie (06) due à la congestion
(06), (32) et à une imbibition
oedémateuse de la muqueuse (06),
(26)). Les cornes sont rigides et épaisses et le col
congestionné et humide (32).
Le comportement : - Rien à signaler -
L'oestrus (ou chaleurs):
Le passage de la phase de prooestrus à l'oestrus est
lié à une production suffisante de gonadotrophines
antéhypophysaires (26).
C'est la période pendant laquelle la femelle accepte le
chevauchement, elle est hormonodépendante (21). La
durée de l'oestrus varie avec l'âge de l'animal (plus longue chez
les adultes que chez les antenaises et les agnelles), la race (les races
prolifiques ont des chaleurs plus longues), la saison (maximum en
october-november), le climat (les températures élevées
sont défavorables), l'alimentation (flushing) (15), le
taux d'ovulation, la présence du mâle (21), les
individus (34), le statut physiologique (lactation) et
l'état corporel (01).
La durée des chaleurs varie de 18 à 72 heures
(01), elles peuvent durer plus longtemps en cas d'ovulation
double ou multiple (26) et se manifestent en plus grand nombre
de minuit à midi que de midi à minuit (18).
L'ovulation survient 24 heures après le pic de LH
(21).
La détection des chaleurs est très difficile
chez l'espèce ovine (01), (15) puisque
les manifestations de l'oestrus sont peu visibles et passent facilement
inaperçues (26), elle nécessite absolument le
bélier (34).
L'état de l'ovaire: Présence de
follicule de De Graaf (1 à 1,3 centimètres de diamètre)
(32). En général 1 à 7 follicules
arrivent à maturité à chaque cycle
(26).
L'état de l'utérus: L'oviducte
entoure étroitement l'ovaire avec son infundibulum. La
sécrétion maximale de l'oviducte et de l'utérus
après le début de l'oestrus coïncide avec le moment de
l'ovulation (32). La muqueuse est très
oedématiée, congestionnée (06),
(12) et quelque fois des petites hémorragies se
produisent (hémorragies oestrales) (26);
l'activité électro-physio logique du myomètre est maximale
et le col est ouvert pendant peu de temps (32).
L'état de vagin: Il est
congestionné (15). Le mucus cervico-vaginal (la glaire)
est abondant et filant avec une faible viscosité (32)
et sort par la vulve (15).
Le comportement: Excitation,
agressivité. La recherche et l'acceptation du bélier sont
beaucoup plus constatées chez les brebis que chez les agnelles,
d'où l'intérêt qu'il y a séparation entre les brebis
et les agnelles pour la lutte (34). Il y a une baisse de la
production
laitière (15). La tête est
tournée vers le mâle si celui-ci se trouve derrière elle ;
des bêlements plus fréquents si le mâle est absent
(36). La brebis va présenter des mouvements rapides de
la queue (01), (36) et elle reste immobile au
chevauchement (01).
3. 3. 2. 2. Phase lutéale ou la phase
progestéronique:
Cette phase dure de 14 à 16 jours. L'ovocyte se trouve
dans l'oviducte où aurait lieu la fécondation
(07). Dans ce cas le corps jaune persiste tout en produisant
constamment de la progestérone (15).
Le métoestrus ou post-oestrus:
Une transformation métaplasique des follicules rompus en
corps jaune fonctionnel se produit (32). Elle dure 2 jours
(32).
L'état de l'ovaire: Début du
développement du corps jaune non décelable à la palpation
(32), et son fonctionnement (12). Les
concentrations élevées de progestérone inhibent
l'ovulation (21), (26) et empêche la
maturation de nouveaux follicules (26) mais n'arrêtent
pas la croissance folliculaire (21).
L'état de l'utérus: Un
développement non considérable des invaginations glandulaires de
l'endomètre. Le myomètre est au repos (32) suite
à l'action de la progestérone qui diminue son tonus et sa
sensibilité à l'ocytocine (26).
L'état de vagin: Le mucus
cervico-vaginal est visqueux et compact. Les cellules cornifiées et les
cellules squameuses sont rares (32). Le développement
des glandes et la kératinisation sont plus marquées que chez la
vache (18).
Le comportement: La femelle retrouve son calme
(33).
Le dioestrus ou anoestrus:
C'est la période de régression du corps jaune
(05) c'est-à-dire la période de repos sexuel qui
correspond à la lutéolyse. Elle est de 10 à 12 jours
(32).
L'état de l'ovaire : Présence
d'un ou plusieurs corps jaunes (1 centimètre de diamètre)
L'état de l'utérus: Une
régression marquée de l'endomètre, de ses glandes et ses
cryptes (18), (32). Le col est fermé
(33) et devient un milieu défavorable pour les
spermatozoïdes (18).
L'état de vagin: Le mucus est
caséeux et épais. Les neutrophiles sont abondantes
(32). La muqueuse vaginale est pâle
(06).
Le comportement: La femelle refuse le mâle
(33).
Le corps jaune:
La formation: Le follicule rompu est le
siège des remaniements cytologiques et biochimiques
(06), c'est la lutéogénèse (08)
qui conduit à la formation du tissu lutéal
(06). Ce dernier se constitue à partir des cellules de
la granulosa qui sécrétaient principalement l'oestradiol et de la
thèque interne qui sécrétait la progestérone
(14). La constitution du corps jaune est rapide
(18), voire extrêmement rapide et linéaire du
2ème au 1 2ème jour, et ceci est dû
à une hyperplasie et une prolifération importante des petites et
grandes cellules lutéales (20) ; et il peut prendre des
formes très différentes (18).
Dans un premier stade, il se produit des petites
hémorragies et la cavité folliculaire se remplit de globules
rouges; puis les cellules de la granulosa entrent en prolifération et
édifient le corps jaune caractérisé par la présence
dans ses cellules d'un pigment jaune : la lutéine
(26).
La période de croissance du corps jaune est suivie d'une
période du maintien de son activité et enfin de la
lutéolyse (06).
La fonction: Le corps jaune de la brebis
atteint son activité sécrétoire maximale et son
développement maximal en 6 jours (18) ou aux alentours
du 6ème au 8ème jour du cycle oestral
(20), et continue de sécréter de la
progestérone (08), (14),
(20), (26), jusqu'au 15ème
jour (20). Si la brebis devient gestante, le corps jaune
persistera tout au long de la gestation (20). Le principal
effet de la progestérone est de provoquer la phase de
sécrétion de la muqueuse utérine et de la préparer
à la nidation et à la nutrition de l'oeuf fécondé
(26).
La lutéolyse: Elle est sous la
dépendance de deux facteurs principaux, PGF2á et l'estradiol
(14). Cependant, en absence de fécondation, du fait de
la baisse du taux de la progestérone plasmatique et sous l'action d'un
facteur lutéolytique: la prostaglandine F2á endométriale;
le corps jaune régresse et devient une masse fibro-hyaline
appelée: corpus
albicans (un corps fibreux blanchâtre) qui semble jouer
aucun rôle (08). C'est l'oestradiol qui stimule la
sécrétion de PGF2á par l'endomètre
préalablement soumis à l'action de la progestérone
(14).
La lutéolyse se réalise selon plusieurs
modalités : indirectement, l'ocytocine et la PGF2 ovarienne
entraînent une vasoconstriction provoquant une ischémie du corps
jaune. Directement, la PGF2á endométriale se fixe sur les
récepteurs dans le corps jaune, elle diminue l'action lutéotrope
de la LH par blocage de l'activité adenyl-cyclase et entraîne
l'augmentation du Ca++et l'activation de la
phosphocréatinine-kinase (06).
Finalement, la lutéolyse doit être divisée
en deux séquences: la chute de la sécrétion de
progestérone (lutéolyse fonctionnelle) et la destruction de la
structure lutéale (lutéolyse structurale)
(14).
Les anoestrus:
Anoestrus saisonnier:
L'activité sexuelle est saisonnière et se
manifeste lorsque la durée du jour diminue. La période de
reproduction atteint son maximum en septembre-octobre mais sa durée
varie fortement selon les races et la latitude. Le reste de l'année
(période de jours longs) l'activité sexuelle est faible ou nulle
; c'est l'anoestrus saisonnier.
Il y a des races dont l'anoestrus saisonnier est long et
marqué (Texel, Suffolk, le bleu du Maine, le charolaise, rouge de
l'Ouest...) et des races dessaisonnées qui ont une saison sexuelle plus
longue (Ile-de-France, la Mérinos, le berrichon du cher ...).
Pour une même race, les agnelles ont une saison sexuelle
plus courte que celle des antenaises et des adultes (15),
(64).
Anoestrus de post-partum et de lactation:
Après la mise bas, l'ovaire est au repos sexuel.
L'involution utérine est de 40 à 50 jours, donc il faut compter
en moyenne un mois avant l'apparition des premières chaleurs (qui ne
sont pas suivies d'une fécondation), c'est l'anoestrus de
post-partum.
Au cours de la lactation, la brebis ne présente aucune
manifestation oestrale, c'est l'anoestrus de lactation
(15).
Lorsque les agnelages ont lieu en hiver ou au printemps, les
effets de post-partum se confondent avec ceux de l'anoestrus saisonnier et il
devient donc difficile de les étudier. Lorsque les brebis mettent bas
durant la saison sexuelle, ce retard de la reprise de l'activité
ovarienne est proportionnel à la taille de la
portée. Ceci semble être en rapport avec l'intensité
d'allaitement (21).
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