Memoire Online - Caractérisation des communautés végétales d'une réserve de Miombo en relation avec la faune (Lubumbashi, RDC)

TRAVAIL DE FIN D'ÉTUDES PRÉSENTÉ EN VUE DE L'OBTENTION DU DIPLÔME DE
MASTER BIOINGÉNIEUR EN GESTION DES FORÊTS ET DES ESPACES NATURELS

(c) Toute reproduction du présent document, par quelque procédé que ce soit, ne peut être réalisée qu'avec l'autorisation de l'auteur et de l'autorité académique de Gembloux

TRAVAIL DE FIN D'ÉTUDES PRÉSENTÉ EN VUE DE L'OBTENTION DU DIPLÔME DE
MASTER BIOINGÉNIEUR EN GESTION DES FORÊTS ET DES ESPACES NATURELS

J'aimerais remercier ici toutes les personnes qui, de près ou de loin, ont participé à la réalisation de ce travail :

J'aimerais également remercier toutes les personnes qui ont rendu la vie à Lubumbashi extrêmement agréable : les papas de Mikembo, Augustin et Joseph, ainsi que Maman Claude. Merci également à tous les étudiants, doctorants et autres qui sont passés par cette maison à côté de Manoah et à tous les expat' qui nous ont fait découvrir la vie lushoise.

Dans ce travail, marquant la fin de cinq ans d'étude, simplement merci à nos professeurs, qui tout au long de ces années, nous ont supporté et finalement, nous ont faits devenir ingénieur.

Plus personnellement, j'aimerais remercier tous ceux qui ont fait que ces cinq merveilleuses années au sein de la faculté de Gembloux furent ce qu'elles fussent. Merci à cette fabuleuse famille gembloutoise, nous ne nous oublierons pas. Plus particulièrement, merci à Marie, Nicolas, Romain, Hélène, Hada, et tant d'autres, vous vous reconnaitrez, j'en suis sûre.

Le dernier mais non le moindre, un grand merci à mes parents, ma soeur et mes grands-parents qui m'ont soutenu durant ces études, m'ont encouragé et ont supporté mes jérémiades.

Sachez que tous, chacun à votre échelle, avez rendu ce travail possible. Merci.

Résumé

La présente étude se déroule dans une réserve de miombo, créée en 2006 en périphérie de Lubumbashi, avec présence de grands herbivores. Le miombo est un type de forêt claire caractérisée par les genres Brachystegia et Julbernardia. Actuellement, cet écosystème subit d'énormes pressions anthropiques. L'abattage de ses arbres, en vue de la production de makala ou pour la conversion des terres pour l'agriculture, a été accéléré ces dernières années, principalement à cause de l'ouverture des routes et de la croissance démographique. Cette dégradation impacte non seulement la faune et la flore de cet écosystème mais également les populations locales dépendant de cet écosystème. L'écologie des communautés du miombo katangais n'avait plus été étudiée depuis longtemps : son étude a repris depuis une dizaine d'années. L'objectif de ce travail est de déterminer les dynamiques des communautés végétales d'une réserve de miombo en régénération en présence de la grande faune. Cette étude a identifié une communauté de forêt ancienne, trois communautés de forêts hétérogènes de type Brachystegia-Julbernardia (avec zones anciennes mais également zones de régénération), un fourré à Uapaca spp., une communauté de savanes boisées et des savanes arborées, principalement en zone humide. Déterminer la dynamique entre ces différentes communautés s'avère difficile au vu de la zone d'étude. Néanmoins, il a été possible de constater que les espèces en régénération correspondaient généralement aux espèces en place dans le peuplement. Les sols gris contiennent principalement les savanes arborées. Les sols de faible profondeur ont comme espèce caractéristique Marquesia macroura, alors que les sols les plus profonds sont caractérisés par les Uapaca spp. Les ongulés marquent une préférence pour les zones de savanes boisées et les principaux impacts de cette faune sont une diminution de la richesse spécifique, de l'importance de la régénération et du poids en matière sèche de la strate herbacée.

Mots-clés : miombo, relations flore-herbivore, communauté végétale, régénération, Katanga

Abstract

This study takes place in a miombo reserve, founded in 2006 in the vicinity of Lubumbashi, with presence of large herbivores. This ecosystem is a type of woodland characterized by species of the genus Brachystegia and Julbernardia. Currently, the miombo is under anthropogenic pressure. Land-felling, for the production of makala or for a land conversion for agriculture, has been accelerated those past years, mainly due to the opening of roads and population growth. This degradation impacts on the flora and fauna of this ecosystem but also on local people who depends on this ecosystem. The communities' ecology of miombo Katanga had not been studied since the seventies. The subject regained interest those past ten years. The objective of this study is to determine the dynamics of plant communities in a young reserve in presence of large animals. This study identified a community of old growth forest, three communities of heterogeneous forests such as Brachystegia-Julbernardia woodland (with of old spots but also regeneration areas), a thicket of Uapaca spp., wooded savannah and open wooded grassland mainly in wetlands. Given the size of our studied area, determining the dynamics between these communities was difficult. Nevertheless, it was possible to notice that the regeneration species corresponded principally with species in the forest stand. The gray soils contain mainly savannahs. Shallow soils have as characteristic species Marquesia macroura, while the deeper soils are characterized by Uapaca spp. Ungulates express a preference for wooded savannah areas and the main impacts of this fauna are a decrease in species richness, the importance of regeneration and dry matter weight of the herbaceous layer.

Keywords: miombo, flora-herbivore interactions, plant communities, regeneration, Katanga

	5.3.2. Lien entre le niveau de dégâts et la structure et composition des placettes 60 5.3.3. Lien avec un inventaire de faune effectué à la même période 64
6.		Discussion	65
	6.1.	La stratégie d'inventaire	65
	6.2.	La dynamique des différentes communautés végétales	65
	6.3.	L'influence du sol et du feu	67
	6.4.	L'impact de la faune sur la flore arborescente	68
7.		Conclusion et perspectives	69
8.		Références bibliographiques
9.		Annexes

Figure 1 : Les territoires phytogéographiques d'Afrique - le centre d'endémisme zambézien

Figure 2: Répartition géographique du miombo en Afrique (Smith and Allen 2004) 3

Figure 3: Séparation des espèces d'herbivores de la forêt claire de par leur régime alimentaire

Figure 4: Niches écologiques d'herbivores sauvages et domestiques en Afrique (Fritz 2005) 6

Figure 6: Consommation des différents types de bois de feu et de chauffe par pays en Afrique

Figure 7 : Carte politique de la République démocratique du Congo (Maurel 2006) 10

Figure 9 : Carte des formations végétales dans la réserve de Mikembo et localisation des

placettes d'échantillonnage pour la caractérisation des peuplements. 33
Figure 10: résultat de l'analyse multivariée de type NMDS dans R sur les 69 placettes de

l'étude 34
Figure 11 : Résultat de l'analyse multivariée de type NMDS dans R sur les 44 placettes de

forêts 35
Figure 12 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène

à Brachystegia boehmii" 46
Figure 13 : Distribution des pieds de Brachystegia boehmii dans les communautés de la zone

d'étude 46
Figure 14 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène

à Julbernardia globiflora" 47
Figure 15 : Distribution des pieds de Julbernardia globiflora dans les communautés de la zone

d'étude 47
Figure 16 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène

à Julbernardia paniculata" 48
Figure 17 : Distribution des pieds de Julbernardia paniculata dans les communautés de la zone

d'étude 48
Figure 18 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "fourré à Uapaca

spp." 49
Figure 19 : Distribution des pieds de Uapaca spp. dans les communautés de la zone d'étude 49 Figure 20 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt ancienne à

Figure 21 : Distribution des pieds de Marquesia macroura dans les communautés de la zone

d'étude 50
Figure 22 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté « savanes boisées

à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp. » 51
Figure 23 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "savanes arborée à

Acacia spp." 51
Figure 24 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "savanes boisées à

Figure 26 : Carte de répartition de l'intensité des dégâts effectués par la grande faune sur la

végétation dans le site de Mikembo 59
Figure 27 : Régressions des facteurs explicatifs du pourcentage de dégâts (p-value

significative) 61
Figure 28 : Régressions des facteurs dépendants du pourcentage de dégâts (p-value

significative) 62
Figure 29 : Régressions entre les constituants de la biomasse herbacée et le pourcentage de

dégâts (p-value significative) 63
Figure 30 : Répartition des observations de faune sur la carte d'intensité des impacts dans le

Tableau 1 : Effets des différents types de feux sur les strates de végétation d'une forêt claire

aux alentours de Lubumbashi (Katanga, RDC) (Sène (1976) 8
Tableau 2 : Données climatiques annuelles de différentes zones administratives du Katanga 11 Tableau 3 : Effectifs des espèces de faune réinsérées dans le sanctuaire de Mikembo et leurs

régimes alimentaires (Planton and Chardonnet 1995; Delvingt and Vermeulen 2007;

Tableau 4 : Stratégie d'échantillonnage stratifié à fraction sondée variable de Mikembo 22

Tableau 5 : Données relevées sur les différentes parcelles mises en place sur le site d'étude 23

Tableau 6 : Paramètres utilisés pour les équations lors de l'analyse SPIR [N : nombre d'échantillons, Min. : minimum, Max. : maximum, SEC : standard error of calibration,

R² : coefficient de détermination, SECV : standard error of cross validation] 25

Tableau 8 : Paramètres dendrométriques mesurés en vue de la caractérisation des

Tableau 10 : Parcelles inventoriées par formation végétale dans la réserve de Mikembo 32

Tableau 11 : Répartition des 69 placettes en 6 groupes résultant de l'analyse NMDS réalisée

Tableau 12 : Répartition des placettes en 5 groupes, résultant de la seconde analyse NMS 36

Tableau 13 : Répartition finale des placettes en 9 groupes, à la suite des analyses NMDS 36

Tableau 14 : Abondance relative des espèces dans les 8 groupes déterminés à la suite de

Tableau 15 : Espèces indicatrices de chaque groupe déterminé à la suite de l'analyse NMDS

Tableau 16 : Classification des groupes d'après leur structure et leur composition 42

Tableau 17 : Moyennes et coefficient de variation des paramètres dendrométriques de chaque

communauté (les coefficients de variation sont indiqués en italique) 43
Tableau 18 : Moyennes et coefficients de variation des caractéristiques de chaque

Tableau 19 : Répartition des placettes du site d'étude selon les différentes couleurs de sol 54

Tableau 20 : Répartition des placettes du groupe "forêt claire à Julbernardia globiflora" selon

Tableau 22 : Répartition des placettes de l'étude selon les différentes profondeurs de sol 55

Tableau 23 : Répartition des placettes du groupe "forêt claire à J. globiflora" selon la

profondeur du sol 56
Tableau 24 : Les espèces indicatrices des différentes profondeurs de sol sur le site de

Tableau 26 : Valeurs des p-value et des coefficients R² pour les régressions linéaires et les régressions logarithmiques entre les facteurs explicatifs du pourcentage de dégâts et ce

dernier 60
Tableau 27 : Valeurs des p-value et des coefficients R² pour les régressions linéaires et les régressions logarithmiques entre les facteurs expliqués par le pourcentage de dégâts et

ce dernier 62
Tableau 28 : Valeurs des p-value et des coefficients R² pour les régressions linéaires et les régressions logarithmiques entre les constituants de la biomasse de la strate herbacée et

1. Introduction

La dégradation et la déforestation des forêts partout dans le monde est un problème récurrent. En Afrique sub-saharienne, celle-ci est plus connue quand elle se déroule dans les forêts denses humides. Cependant, la dégradation des zones de forêts claires est également de plus en plus importante. La croissance démographique et le développement des axes routiers accélèrent cette dernière.

En République démocratique du Congo, dans la province du Katanga, les populations ont toujours été dépendantes du miombo, une des variantes de la forêt claire, pour les biens et les services qu'il procure. Cependant, la tendance actuelle est d'abattre les arbres afin de produire du makala (charbon de bois) en vue de fournir de quoi se chauffer et cuisiner.

Ces abattages impactent bien évidemment la végétation de cet écosystème, mais également sa faune ainsi que les populations qui en dépendent.

La présente étude se déroule dans une réserve créée en 2006. Cette étude s'intéressera aux communautés végétales, ainsi qu'à leurs relations avec les paramètres édaphiques, les périodes de feux et les dégâts créés par la faune. Le projet a été mis en place par l'asbl Mikembo, en collaboration avec l'ONG BAK. Cette première asbl a pour missions globales la promotion du développement socio-économique des populations rurales du Sud-Katanga et la protection de l'environnement naturel de cette région. La création de la réserve, en 2006, s'inscrit dans leur volet faune-flore. Cette réserve de miombo a été mise en défens des activités anthropiques et de la grande faune y a été réintroduite.

Cette étude est présentée en six volets. La première partie est une synthèse bibliographique sur le contexte actuel de la forêt claire et plus particulièrement du miombo dans la province katangaise, ainsi qu'une description du projet en cours. La seconde partie explicite les objectifs du travail. La méthodologie est ensuite décrite dans la troisième partie. Les résultats sont développés dans la quatrième partie. Ce travail finira par une discussion sur l'étude et pour conclure, des perspectives en vue d'une future étude seront énoncées.

2. Contexte de l'étude

La région zambézienne, ainsi que son centre d'endémisme, ont été décrits par White (1983). Elle recouvre plusieurs pays du plateau central africain tels que l'Angola, la Zambie, la République démocratique du Congo (RDC), le Mozambique, la Tanzanie et le Burundi (figure 1).

Figure 1 : Les territoires phytogéographiques d'Afrique - le centre d'endémisme zambézien est en vert (II) (Malaisse

Selon les spécialistes, le centre d'endémisme zambézien a la plus grande diversité floristique parmi les différents centres d'endémisme africains (White 1983; Malaisse 1997; Mittermeier, Mittermeier et al. 2003). En effet, la région zambézienne possède 8 genres endémiques. Elle est également un centre de diversité pour les genres Brachystegia et Monotes (Shumba, Chidumayo et al. 2010). White (1983) a inventorié les espèces des principales formations de l'Afrique sub-saharienne, inventaire revu ensuite par Linder et al. (2005). Au vu de la grande différence de nombre d'espèces (exemple : de 8.500 selon White à 1.725 selon Linder et al. pour les espèces de flore dans le centre d'endémisme), les différences de taxonomie entre les deux périodes peuvent également influencer cette différence. Néanmoins, une diminution d'espèces est visible, que ce soit en général, ou

uniquement pour les espèces endémiques. Le maintien de la faune et de la flore de cette région est donc primordial pour conserver sa biodiversité.

Selon la FAO (Bellefontaine, Gaston et al. 1997), les forêts claires (woodlands) sont « des peuplements ouverts avec des arbres de petite et moyenne taille, dont les cimes sont plus ou moins jointives, l'ensemble du couvert laissant largement filtrer la lumière. Ils sont pourvus d'un tapis graminéen couvrant plus ou moins partiellement le sol et d'une strate arborescente pratiquement continue (10-20 m et 40 à 60 % de couvert). Les essences sont très grégaires, ce qui différencie ces forêts des savanes arborées.»

La zone de répartition de la forêt claire va de l'Afrique de l'Est et du Sud, de 4°Nord à 22°Sud, et du niveau de la mer jusqu'à une altitude de 1.600 mètres. Cette zone de répartition correspondrait aux limites de résistance de Brachystegia spiciformis : 48°C pour ses feuilles et bourgeons et -2°C pour les tiges (Ernst 1971). La pluviosité y est de 600 mm à 1.200 mm par an, réparties en une seule saison des pluies et la température varie entre les valeurs 17,2 et 26,4°C (Malaisse 1979; Bellefontaine, Gaston et al. 1997).

Figure 2: Répartition géographique du miombo en Afrique (Smith and Allen 2004)

Le miombo est un type de forêt claire constitué d'arbres à larges feuilles caduques et caractérisé par la prédominance des espèces du genre Brachystegia, Julbernardia et Isoberlinia (Timberlake, Chidumayo et al. 2010). Sa répartition géographique est représentée à la figure 2.

Malaisse (1987) considère que le miombo représente plus de 50 % des forêts claires de la région zambézienne. L'appellation vient du terme « muombo » qui désigne les arbres du genre Brachystegia dans plusieurs langues du plateau central d'Afrique australe (Smith and Allen 2004).

Au vu de sa grande distribution, le miombo est subdivisé en deux types : le miombo sec (dry miombo) et le miombo humide (wet miombo). Le miombo sec se trouve dans les

régions où la précipitation annuelle ne dépasse pas les 1.000 mm, la canopée est généralement d'une hauteur inférieure à 15 m et les espèces dominantes sont B. spiciformis, B. boehmii et J. globiflora. Le miombo humide, quant à lui, se situe dans des zones où la précipitation annuelle est supérieure à 1.000 mm/an, la canopée supérieure à 15 m et les espèces dominantes sont B. floribunda, B. longiflora, J. paniculata et Isoberlinia (Timberlake, Chidumayo et al. 2010).

2.1.2. La végétation et les formations végétales du miombo

Comme cité plus haut, le miombo est un type de forêt claire caractérisé par la dominance des genres Brachystegia, Julbernardia et Isoberlinia, appartenant tous à la famille des Fabaceae. La végétation est majoritairement comprise dans cette famille et dans les sous-familles Caesalpinoïdeae et Mimosoïdeae (Timberlake, Chidumayo et al. 2010).

Le miombo n'est pas le climax de la région. En effet, il est plutôt défini comme un pyroclimax : une formation végétale entretenue par le feu (Freson, Goffinet et al. 1974; Malaisse 1979). Les stades, liés à une série régressive due à l'action du feu seraient les suivants (Freson, Goffinet et al. 1974):

? Les zones forestières plus ouvertes (open woodland) : ce sont des anciens miombos, dégradés par le feu et d'autres actions anthropiques. Ces zones se

Ces différents stades créent des mésoclimats de par leur différent couvert : la canopée a un effet sur la température, l'humidité, etc. et donc au final sur le sol et ses composantes. En ce qui concerne la richesse spécifique, que ce soit dans la strate arbustive et arborée ou dans la strate herbacée, elle est plus riche dans le miombo et plus pauvre dans le muhulu, les savanes occupant une position intermédiaire (Freson, Goffinet et al. 1974).

2.1.3. Le gibier, le bétail et leurs relations avec la flore

La diversité faunique en Afrique varie selon les ouvrages. Le nombre total d'ongulés sauvages dans les forêts claires et sèches d'Afrique est estimé à 98 espèces, dont 10 espèces de grands herbivores selon Prins et al. (1998). Schouteden (1946) a énuméré 665 espèces de mammifères en RDC, ce qui comprend donc également les mammfidères des forêts denses humides du bassin du Congo. Ansell (1978) compte 222 mammifères pour la Zambie. Toutefois, tous affirment que la région zambézienne est la plus riche au niveau des ongulés dans le monde (Olff, Ritchie et al. 2002).

Les principales espèces de bétail dans la région zambézienne sont les vaches, les boeufs, les taureaux, les moutons et les chèvres (Gambiza, Chidumayo et al. 2010).

Il existe trois types de régimes chez les herbivores : les brouteurs (browsers), les paisseurs (grazers) ou les régimes mixtes, à la fois brouteurs et paisseurs. Les paisseurs sont définis comme ceux mangeant l'herbe (grass), et les brouteurs sont définis comme ceux se nourrissant de plantes dicotylédones ligneuses et non-ligneuses (Janis 2008). Ces régimes

alimentaires peuvent encore être dissociés en consommateurs sélectifs, intermédiaires et non-sélectifs (Fritz 2005).

Figure 3: Séparation des espèces d'herbivores de la forêt claire de par leur régime alimentaire (Gambiza, Chidumayo
et al. 2010)
[giraffe = girafe, dikdik = dik-dik, goat = chèvre, black rhino = rhinocéros noir, kudu = koudou, eland = éland,
elephant = éléphant, gemsbok = oryx, sheep = mouton, Thomson's gazelle = gazelle de Thomson, cattle = bétail,
warthog = phacochère, buffalo = buffle, waterbuck = cobe à croissant, zebra = zèbre, topi = topi, hippo =
hippopotame, wildebeest = gnou, hartebeest = bubale]

Les différents régimes sont représentés à la figure 3. Il faut noter que les régimes peuvent changer selon la saison et la zone géographique pour une espèce (Gambiza, Chidumayo et al. 2010). De nombreuses études sur les comportements alimentaires des ongulés sauvages de ces régions, ainsi que leur sélection d'habitats, montrent que, selon l'espèce, l'impact de l'animal sur la végétation varie (Ben-Shahar 1992; Prins and van der Jeugd 1993; Murray and Illius 2000).

La biomasse végétale accessible pour les animaux dépend de l'espèce animale, de l'espèce végétale, de la hauteur de la plante, de la saison et de la région géographique. Pour ce qui est de la biomasse digestible, cette dernière varie avec la teneur en composés chimiques de la plante et principalement avec la teneur en tanins (Gambiza, Chidumayo et al. 2010).

Une notion est très régulièrement utilisée pour connaître la capacité du milieu à héberger des herbivores : la capacité de charge. Celle-ci est définie comme étant le nombre d'individus que « l'environnement peut supporter » (Ricklefs and Miller 2005) et, dans ce cas-ci, dépend de différents facteurs environnementaux (exemple : la quantité de biomasse sèche disponible ou encore la disponibilité en eau).

L'herbivorie peut avoir différents effets sur la structure et la composition du miombo. De Knegt et al. (2008), lors d'une étude sur la modification sur la structure spatiale des savanes, informent de deux types d'interaction entre la faune et la végétation : la « self-facilitation » et la « spatial dependency of foraging ». Ils définissent la première comme étant la situation où l'ongulé va augmenter son attractivité à un site lors de sa recherche de nourriture et la seconde comme étant la situation où l'interaction entre l'herbivore et la végétation dans un site est influencée par les environs du site. Ils considèrent également trois

composantes pouvant faire varier ces deux interactions : la disponibilité de la ressource, le dynamisme de la végétation et le comportement alimentaire de l'animal.

Une conséquence non négligeable de la présence d'ongulés est l'influence de l'herbivorie sur la régénération. Goheen et al. (2007) ont mené une expérience sur 10 ans. Ils ont exclu les ongulés sauvages d'une partie de leur zone d'étude, dans une réserve composée de mosaïque forêt-savane au Kenya. A la fin de l'expérimentation, il apparaissait que la longueur des tiges était inférieure dans la zone d'exclusion et le taux de régénération y était deux fois plus important. Ils expliquent cela par le fait que, dans les zones avec gibier, l'arbre est soumis à une pression et consacre son énergie à croître le plus rapidement possible afin d'être hors de portée des herbivores plutôt qu'à sa reproduction. Cette étude montre donc que la régénération est plus faible dans les zones de faune.

De nos jours, il faut compter également sur les facteurs anthropiques, en plus des facteurs environnementaux et des facteurs relatifs à la végétation, pour prédire la distribution des ongulés et leurs interactions avec la végétation. En effet, certaines espèces préfèrent les zones ayant été brûlées. Un autre facteur anthropique est la pression de chasse (ou de braconnage) ; certaines espèces supportent mieux cette dernière que d'autre, les petites espèces de gibier étant plus affectées. Certaines espèces, telles que le guib harnaché¹ ou le céphalophe commun, ont typiquement été trouvées dans des zones fortement impactées par l'homme (Averbeck, Apio et al. 2009).

Les espèces de bétail ont également un impact sur la végétation, ce dernier est cependant différent de l'impact par le gibier. Les niches écologiques de différentes espèces d'ongulés africains sont reprises à la figure 4.

Figure 4: Niches écologiques d'herbivores sauvages et domestiques en Afrique (Fritz 2005)

2.1.4. Les conditions édaphiques

Les sols de forêts claires sont généralement peu profonds et peu riche en nutriments (azote, phosphore et matière organique). Dans la région zambézienne, le pH est généralement acide, aux environ de 4-5 (Timberlake, Chidumayo et al. 2010).

Selon Freson et al. (1974), en relation avec la densité de la canopée, l'épaisseur de la couche supérieure de matière organique diffère selon les différentes successions de végétation : 5-10 cm pour le muhulu, 2-3 cm pour le miombo et 0-1 cm pour les savanes. Le pH a quant à lui tendance à s'acidifier au plus le couvert est important.

Bell (1984) a démontré qu'en fonction de l'infiltration de l'eau dans le sol et de la charge en éléments minéraux nutritifs, la biomasse végétale, sa qualité et du coup la structure de la formation variaient (figure 5).

2.1.5. L'importance du feu

Comme dit précédemment, le miombo est un pyroclimax, ce qui signifie que le feu est une des ses principales composantes.

Même si des feux naturels peuvent survenir, l'origine des feux est principalement anthropique : soit des feux se propageant suite à la préparation des terres, lors de la confection de « makala »²ou pour la collecte de miel, soit des feux sont volontairement répandus pour la chasse (mammifères ou oiseaux) ou pour la production de pâturage pour le bétail (Frost 1996). Il existe deux types de feux : les précoces et les tardifs. Les feux précoces ont lieu au début de la saison sèche, saison la plus propice à la propagation des feux. Les feux tardifs ont lieu, quant à eux, à la fin de cette même saison. Les différentes composantes du feu, telles que son comportement, son intensité, sa fréquence et son timing affectent l'impact de celui-ci sur la structure et la composition de la végétation (Frost 1996; Bellefontaine, Gaston et al. 1997; Smith and Allen 2004; Timberlake, Chidumayo et al. 2010).

Pour exemple, une expérience a été menée par Sène (1976) dans une forêt homogène aux alentours de Lubumbashi. Les résultats obtenus sont présentés au tableau 1.

Tableau 1 : Effets des différents types de feux sur les strates de végétation d'une forêt claire aux alentours de
Lubumbashi (Katanga, RDC) (Sène (1976

		Feux précoces	Feux tardifs	Absence de feux
Matière végétale	HERBACEE	partiellement détruite	totalement détruite; stock des semences très entamé	s'amoncelle dangereusement perpétuant les risques toute la saison sèche. Inflammabilité extrême en avril-mai
	ARBUSTIVE	chute des feuilles et nécrose des ramures et bourgeons terminaux.	détruite jusqu'à la base qui peut rejeter	évolution vers flore riche et relativement bien fournie mais sérieux risques de feux tardifs.
	ARBORESCENTRE	léchée par les flammes. Ecorce noircie. Reconstitution fréquente du couvert si le feu précoce a été pratique au moment opportun (avant arrêt de la végétation)	gravement brûlée, blessures au tronc, coulée de résine. Inflorescences détruites chez des fruitiers forestiers ayant un important rôle alimentaire en période de soudure. Mort d'un pourcentage important d'arbres de petits diamètres.	évolution identique que ci-dessus et mêmes risques sérieux de feux tardifs.
Sol		Encore partiellement Couvert. Plages totalement couvertes.	Absolument dénudé, quasi- cuisson des horizons superficiels.	Sol couvert protégé mais au total plus vulnérable que lors des feux précoces.

2.1.6. L'importance socio-économique du miombo

Figure 6: Consommation des différents types de bois de feu et de chauffe par pays en Afrique sub-saharienne
(Malimbwi, Chidumayo et al. 2010)

Le miombo procure du charbon de bois et du bois combustible pour les populations locales. Le charbon de bois est une ressource essentielle pour les populations car elles s'en servent pour cuire leurs aliments et le bois de feu est la principale source d'énergie pour les habitants (Syampungani 2008). La figure 6 montre les combustibles (bois de feu ou charbon de bois) utilisés par pays en Afrique sub-saharienne. Selon Malimbwi (2010), le stock de biomasse potentiellement disponible pour l'énergie dans la région zambézienne serait de 136,3 t/ha (ó = 19,52). De plus, la production de charbon de bois est une source de revenus et d'emplois pour les habitants à la fois ruraux et urbains (Malambo and Syampungani 1998).

Les produits forestiers non ligneux (PFNL) sont abondants dans le miombo. Par exemple, le miombo procure aux villageois les PFNL suivants : des fruits, des légumes, des champignons, des insectes, du miel ou encore des plantes médicinales. (Bellefontaine, Gaston et al. 1997; Malaisse 1997; Shackleton and Gumbo 2010). Traditionnellement, les produits du miombo composent une bonne partie de l'alimentation des personnes. De manière générale, dans les forêts claires et sèches de l'Afrique sub-saharienne, le prélèvement soutenable des PFNL contribue à diminuer la pauvreté principalement pour les populations rurales (Shackleton and Gumbo 2010).

Le miombo fournit du fourrage et des aires de pâturages pour le bétail. Il fournit également des terres disponibles et convertibles pour l'agriculture. Comme dit plus haut, le miombo se situe sur des sols pauvres. L'agriculture dans les régions du miombo se fait alors selon la technique de l'abattis-brûlis, qui consiste à abattre les arbres (land-clearing) et les brûler afin que les nutriments retournent au sol. Lorsque les nutriments sont épuisés, les villageois changent de parcelles et recommencent (shifting cultivation) (Timberlake, Chidumayo et al. 2010). Selon Mayaux et al. (2004), la surface des forêts claires est de 4.483.380 km² (4,48*10¹⁰ ha) dans la région zambézienne et l'extension de l'agriculture occupe 679.700 km² (6,79*10⁹ ha) de cette dernière, ce qui représente 15,16 % de la surface des forêts claires.

Le commerce du bois n'est pas très développé dans le miombo mais est néanmoins présent. Les essences les plus prisées pour ce commerce sont Pterocarpus angolensis, Brachystegia floribunda, Afzelia quanzensis, Erythrophleum africanum, Pterocarpus rotundifolius, Dalbergia melanoxylon et Isoberlinia angolensis. Cependant, cela n'empêche pas l'abattage de ces arbres pour la production de charbon de bois dans certaines régions (Malambo and Syampungani 1998).

La province du Katanga est une des 11 provinces de la République démocratique du Congo (figure 7). Elle s'y situe au Sud-est et est comprise entre 5° et 13° degrés de latitude Sud et entre 22° et 31° degrés de longitude Est. Sa superficie est de 496.877 km² (Anonymous 2005; PNUD-RDC 2009).

Figure 7 : Carte politique de la République démocratique du Congo (Maurel 2006)

Le Katanga comprend trois bassins hydrographiques : celui du Lualaba, de la Lufira et du Luapula (Freson, Goffinet et al. 1974). De plus, la province abrite de très nombreux lacs, ce qui en fait « la cuvette du Congo » (Anonymous 2005).

Le relief du Katanga se distingue en deux différentes régions, séparées l'une de l'autre par une altitude de 1.000 mètres : celle qui nous intéresse est le Katanga des hauts plateaux, qui occupe le Sud, le Sud-est et l'Est de la Province.

Les différents sols des forêts claires de Lubumbashi et ses environs sont des latosols zonaux. Ceux-ci sont divisés en trois séries, suivant leurs teneurs en oxydes de fer : les sols rouges, les sols ocre-rouges et les sols jaunes. Il faut noter que la nappe phréatique est peu profonde sous les sols jaunes (Malaisse 1979).

Les principales données climatiques du Katanga sont reprises au tableau 2, la région de Lubumbashi étant la zone de cette étude. Le climat (type Köppen) de cette région est Aw, c'est-à-dire un climat tropical avec la saison sèche en hiver (Anonymous 2005; PNUD-RDC 2009).

Tableau 2 : Données climatiques annuelles de différentes zones administratives du Katanga

Stations/Paramètres	Kongolo	Kaniama	Manono	Kolwezi	Lubumbashi
Altitude (m)	561	949	633	1526	1187
Jours de pluie	194	216	162	160	149
Pluie (mm/an)	1220	1560	1138	1122	1285
Saison sèche - début - fin - jours
	1-mai	30-avr	13-avr	10-avr	3-avr
	17-oct	24-sept	30-oct	30-oct	3-nov
	129	117	167	172	197
Température (°C) - minimale - maximale - moyenne
	19	17.2	19.3	13.7	11.6
	31.5	29.3	32.3	26.6	28.1
	24.2	22.4	25	19.4	19.1
Mois déficitaires	6	5	7	7	7
Classe Köppen	AW3-4	AW4-5	AW5	CW	CW

Selon les définitions faites au point 1 et Timberlake et al. (2010), le sud de la RDC se situe dans la zone du « wet miombo ».

2.2.2. Contexte socio-économique

La population du Katanga a un effectif de 8.167.240 habitants en 2003, dont 1.113.352 à Lubumbashi, ce qui représente presque 14 % de cette population katangaise. La densité est de 10,89 hab./km² pour la province en 1994. En 2003, le taux de croissance démographique annuel était de 3,9 % (Anonymous 2005).

En 2007, la population de la province atteint les 8,7 millions, avec une densité de 18 hab./km². Cette rapide augmentation traduit donc bien la croissance démographique importante du Katanga (PNUD-RDC 2009).

L'économie de la province est principalement rythmée par son activité minière. Les gisements les plus présents sont ceux de cuivre et ceux des minerais associés tels que le cobalt ou le zinc. Les autres industries « dominantes » sont les industries de transformation, les unités agro-industrielles et les pêcheries industrielles (Anonymous 2005; PNUD-RDC 2009).

Les produits agricoles les plus produits en 1995 au Katanga sont en première position le manioc, suivi par le maïs, les poissons, les légumes (principalement des haricots) et les

arachides. Cependant, la majeure partie de l'agriculture est une production d'autosuffisance, le reste étant occupé par de grosses exploitations (Anonymous 2005; PNUD-RDC 2009).

Les forêts ne sont pas réellement exploitées au sens strict du terme au Katanga ; les seuls prélèvements exercés sont le bois de feu, le charbon de bois et les PFNL (champignons, fruits, etc.) (Anonymous 2005). En effet, la production de bois de feu en RDC a été estimée à 54,7 millions de tonnes (75,4 millions de m³) de bois énergie en 2009, ce qui correspond à 94 % de l'exploitation totale de bois du pays (FAO 2012).

Le miombo est l'écosystème majoritaire du Katanga (Kabulu, Bamba et al. 2008).

Sys et al. (1959) classent la végétation de Lubumbashi selon plusieurs grands groupes : la végétation aquatique, la végétation des dembos³, les brousses ou savanes arbustives, les forêts claires à Brachystegia, les savanes à Acacia, les galeries forestières⁴, les forêts climaciques et la végétation des mines de cuivre. Au sein de ces groupes se distinguent des groupements d'espèces.

Schmitz (1971) a déterminé différentes alliances et associations d'espèces pour le miombo dans la région de Lubumbashi. Selon la position topographique et les sols (principalement couleur et zonalité), il a défini trois alliances : l'alliance Berlinio-Marquesion se divisant en l'alliance Xerobrachystegion (les sols jaunes associés à l'association à Marquesia macroura et Brachystegia taxifolia et/ou l'association à Brachystegia microphyllea) et l'alliance Mesobrachystegion (les sols rouges associés à l'association à Marquesia macroura et Brachystegia taxifolia). Au sein de ces alliances, il a défini des associations et des sous-associations d'espèces selon les qualités/propriétés chimiques et physiques des sols. Dans l'alliance Xerobrachystegion, les associations à Brachystegia spiciformis et Monotes katangensis se retrouvent sur les sols biens drainés, graveleux mais meubles, les associations à Uapaca divers et Brachystegia boehmii sont sur sols pauvres et mal drainés et pour finir, les associations à Bulbostylis mucronata et Brachystegia stipulata sur les plateaux graveleux et latéritiques, également mal drainés. Dans l'alliance Mesobrachystegion, deux associations se distinguent. L'association à Combretum-Annemonetum senegalensis se retrouve sur les sols frais, profonds et fertiles du plateau de Lubumbashi, alors que l'association à Boscieto-Fagaretum regroupe la flore des termitières.

Une étude sur les sols de la région de Lubumbashi et les relations entre la végétation et ceux-ci a été menée par Sys et Schmitz (1959). Il en ressort une forte corrélation entre le sol et la végétation en place. Même si le climax, c'est-à-dire le muhulu, varie peu en fonction du sol, il apparaît que la « forêt claire à Brachystegia » varie fortement d'un sol à l'autre. Les paramètres édaphiques les plus influents semblent être la texture et le bilan en eau.

Malaisse (1997) quant à lui classe la végétation du miombo du Katanga selon des critères physionomiques et floristiques sans, a priori, tenir compte du sol. Il en ressort des

³ Dembo = vallées à faibles pentes avec des sols gorgés d'eau et une végétation herbacée typique (Sys et al. 1959)

⁴ Forêt galerie = étroite bande de terrain sur les rives immédiates (Sys et al. 1959)

savanes arbustives à espèces typiques et des forêts claires à Brachystegia spp. et espèces associées.

Depuis, peu d'études ont été menées sur les dynamiques du miombo au Katanga. Cependant, une étude menée en Zambie s'est préoccupée de cette dynamique (Lawton 1978). Selon lui, la forêt claire, après avoir été abattue, commence par un stade appelé « chipya », avec des espèces de petite taille, une strate herbeuse élevée, un couvert très ouvert et une prédominance des espèces résistantes aux feux de saison sèche. Ces espèces caractéristiques sont Diplorhynchus condylocarpon, Hymenocardia acida et Syzygium guineense et y ont leurs couronnes fortes développées. Ensuite, il décrit un stade à Uapaca spp. qui évoluerait vers une forêt claire typique à Brachystegia-Julbernerdia. Il explique que le stade à Uapaca spp. pourrait également évoluer en une forêt « sempervirente » à Marquesia macroura.

Le miombo couvrait 12 % de l'Afrique dans les années 70 (Freson, Goffinet et al. 1974). Ces zones forestières sont restées longtemps très peu peuplées en raison de la présence de la mouche tsé-tsé, vectrice de la maladie du sommeil (Bellefontaine, Gaston et al. 1997). Depuis, l'hygiène de vie s'est améliorée, la médecine a progressé, et les populations ont commencé à croître.

Le miombo couvrait environ 90 % de la région de Lubumbashi dans les années 19701980 (Malaisse 1979). Aujourd'hui, le miombo disparaît de plus en plus le long des routes et autour des villes. Comme dans le reste de la RDC, la déforestation ou du moins la dégradation du miombo s'amplifie de jour en jour. Déjà en 1974, Freson et al. (1974) indiquaient que l'essentiel du muhulu avait été transformé en miombo de par les feux anthropiques et que les zones forestières évoluaient progressivement en savanes. Des études plus récentes ont confirmé cette perte du couvert forestier (Kabulu, Bamba et al. 2008).

Afin de chiffrer cette déforestation en RDC, une étude a été menée tout le long de la décennie 2000-2010, à l'aide d'analyse d'images Landsat. Trois types de forêts ont été pris en compte : la forêt primaire (forêt mature avec un couvert de plus de 60%), la forêt secondaire (couvert entre 30 et 60 %) et les formations forestières (couvert inférieure à 30 %), dans lesquelles se trouvent le miombo. Cette étude, faisant partie du programme FACET (Forêts d'Afrique centrale évaluées par télédétection) réalisé par l'OSFAC (Observatoire satellital des forêts d'Afrique centrale), a estimé la perte brute du couvert sur la décennie à 2,3 % de la surface forestière totale. Le taux annuel de déforestation brut entre 2000 et 2005 a été estimé à 0,323 %. L'importance de cette perte a été corrélée avec les densités de populations et l'importance des activités minières (Ernst, Verhegghen et al. 2010).

Actuellement, la croissance démographique, l'ouverture des routes ou du moins leur macadamisation et la demande croissante en makala accentuent cette dégradation. Une étude a montré l'impact de l'ouverture des routes sur la déforestation ; autour de certaines routes, celle-ci pouvait atteindre 60 % entre 1984 et 2009 (Vranken, Djibu et al. 2011). De plus, avec l'ouverture des importations, les gens dépendent de moins en moins des PFNL fournit par le miombo et perdent donc leurs traditions liées à ce milieu.

Au niveau du Katanga, Kabula et al. (2008) montrent dans leur étude une fragmentation globale du couvert forestier katangais et surtout une fragmentation très

importante des taches de forêts claires. Vranken et al. (2011) ont mis en relation la déforestation aux alentours de Lubumbashi avec le développement des axes routiers. De 1985 à 2009, les directions suivants deux axes routiers ont perdu 60 et 40 % de leur couvert forestier, contre moins de 10 % pour d'autres directions.

Les principales menaces ressortant de l'étude d'Ernst et al. (2010) sont le bois de feu, l'agriculture, les mines et l'exploitation forestière. Certains diront que le prélèvement de bois de feu et l'agriculture ont toujours existé dans ces régions. Cependant, la croissance démographique est telle que la périurbanisation est de plus en plus importante et les villages se multiplient autour des grandes villes et des grands axes. Cette pression engendre une intensification de prélèvement du bois de feu. Pour ce qui est de l'agriculture, le manque de technologie privilégie le système de l'agriculture itinérante sur brûlis. Néanmoins, au vu de la croissance démographique, les temps de jachère sont réduits, entrainant un appauvrissement du sol sur le long terme (Ernst, Verhegghen et al. 2010).

Ce déboisement affecte également le climat ; en effet, une baisse des précipitations et d'autres perturbations climatiques sont consécutives à ce déboisement autour des villes de la province. De nombreux mètres-cubes de bois sont coupés pour des raisons de chauffage ou de construction. Cela cause non seulement l'appauvrissement et la dégradation des sols mais également une disparition des espèces végétales et animales (Anonymous 2005).

Le Katanga était excessivement riche en grande faune. Chardonnet et al. (1995) décrivait le « Zaïre » comme étant un pays à très fort potentiel faunique, avec des espèces rares et menacées et une forte importance de la chasse traditionnelle. Les villageois prélevaient ce qu'il leur fallait pour se nourrir et subvenir à leurs besoins en protéines. Cependant, ce prélèvement insistant et l'arrivée des coloniaux et de leur chasse pour les trophées a appauvri cette richesse faunique. Cette diminution se remarqua dès le début des années 50 (Malaisse 1997). Actuellement, le gibier a totalement disparu dans un rayon de 150 km autour de Lubumbashi et le rayon de dégradation forestière autour de cette ville augmente d'environ 1 km par an (Malaisse and Binzangi 1985). Cette affirmation datant de 1985, on peut deviner qu'aujourd'hui, avec l'ouverture des routes due au développement des mines, celui-ci est plus important. Un recensement des grands mammifères et des impacts humains dans les parcs nationaux du Katanga a été effectué durant l'année 2008 (Vanleeuwe 2009). À la fin de l'inventaire aérien, dans les deux parcs, 165 observations directes de 11 espèces ont pu être faites. Les traces indirectes étaient peu nombreuses dans le cas des espèces animales mais abondantes pour les traces humaines. Le recensement terrestre (900 km) a révélé 32 espèces animales avec un total de 4701 observations.

Toutes ces informations peuvent être résumées en une problématique : la disparition du miombo tout autour du périmètre du Lubumbashi s'accentue d'année en année. Les principaux acteurs identifiés sont l'agriculture et les activités minières (Kabulu, Bamba et al. 2008). La production de charbon de bois joue également un rôle important. Tout cela affecte bien évidemment la flore et la faune, cette dernière ayant en plus subi une pression de chasse importante durant plusieurs décennies. Un autre effet est l'impact sur les populations villageoises : celles-ci sont dépendantes du miombo pour tous ses biens et services. Une restauration de cet écosystème autour de la ville de Lubumbashi est donc d'une importance capitale.

2.2.5. Le potentiel de régénération du miombo

La dynamique de la végétation du miombo katangais n'a pas été étudiée depuis plusieurs décennies et son étude actuelle devient de plus en plus difficile suite à l'abattage des arbres pour produire du makala.

Il existe deux grands types de reproduction : la reproduction végétative et la reproduction sexuée. Cette dernière s'effectue par graine, alors que la première représente une régénération sur du matériel végétal déjà existant. Il existe quatre types de reproduction végétative : à partir d'une tige ou souche, à partir de tiges souterraines (rhizomes), à partir de racines ou reproduction opportuniste sur des branches (Timberlake, Chidumayo et al. 2010).

Selon Hosier (1993) et Ribot (1993), le taux de reproduction dépend du type de forêt claire, des précipitations, de la gestion du feu et de la pression de l'herbivorie. Selon Timberlake et al. (2010), la capacité pour une espèce de se reproduire végétativement dépend des perturbations endurées : l'herbivorie, le passage du feu, les inondations, l'abattage des arbres ou encore la sécheresse. Cette capacité dépend aussi de l'âge et de la taille de l'arbre, ainsi que du type et de la sévérité de la perturbation. Le feu semble être le facteur le plus influent : en effet, l'importance de régénération d'une espèce va varier en fonction de cette espèce mais également de la fréquence de passage du feu (Timberlake, Chidumayo et al. 2010).

Concernant la capacité de reproduction après production de makala, la période de retour des « charbonniers » sur un site entre deux abattages varie selon la région. En Zambie par exemple, cette dernière varie entre 20 et 30 ans. Globalement, cette période de temps est estimée entre 8 et 23 ans (Malimbwi, Chidumayo et al. 2010).

Une étude a été menée sur la capacité de développement des forêts claires à Brachystegia-Julbernardia après abattage en Zambie (Chidumayo 2004). Cette dernière a démontré qu'il y avait des recépages sur souche dans tous les sites. Le taux de survie des souches et/ou troncs était supérieur dans les sites où une dégradation avait déjà eu lieu que dans les forêts anciennes. Cette étude a également montré que le passage du feu réduisait la richesse spécifique de ces forêts. Plus particulièrement, les Uapaca spp. tolèrent moins le passage du feu que les espèces caractéristiques de la forêt claire. Cette constatation remet en cause le statut de stade précurseur des fourrés à Uapaca spp. Selon cette étude, l'idéal, pour une production « durable » de charbon de bois, est de procéder à l'abattage des espèces propices au recépage sur souche.

Peu d'études phénologiques ont été menées sur les espèces de cet écosystème et leur capacité de reproduction, sans doute à cause de l'importante variabilité de celles-ci en fonction des lieux, du climat, des passages de feux et de tous les autres facteurs pouvant influencer cette reproduction (Bellefontaine, Gaston et al. 1997).

Dans un projet beaucoup plus large que la problématique de la disparition de la faune et de la flore, l'asbl Mikembo, en association avec BAK⁵, portant ce projet a débuté en 2002. Les objectifs globaux sont la promotion du développement socio-économique des populations rurales du Sud-Katanga et la protection de l'environnement naturel de cette région, tant en ce qui concerne la faune que la flore et se construit selon six axes, dont un axe « faune-flore » (Mikembo 2002).

Le sanctuaire de Mikembo s'inscrit dans le volet faune-flore. Il se situe à une trentaine de kilomètres au nord-est de Lubumbashi. Sa superficie totale est de 442 ha. Il comprend trois villages, un camp et un lac. Le projet en place est un projet pilote unique dans les forêts claires du Katanga. Dans un terrain avec des zones dégradées par l'agriculture ou par la production de makala et avec des zones forestières, plusieurs espèces de la grande faune native ont été réintroduites afin de recréer l'écosystème originellement présent au Katanga. Les responsables de l'asbl ont comme projet d'ensuite recréer ce projet sur une zone plus grande et peut-être ainsi développer un tourisme de vision et/ou de chasse.

Ce projet unique est une bonne base pour cette étude. En effet, tous les éléments (faune et flore) sont réunis et toute la zone a été mise en défens des activités anthropiques (agriculture et makala) depuis la création de la réserve.

2.3.2. Les espèces végétales et animales

Pour ce qui est de la flore, aucune plantation n'a été réalisée. La régénération, par souche, graine ou rejet de tronc, s'est faite naturellement.

Treize espèces d'ongulés ont été réintroduites dans le sanctuaire (tableau 3). Ce sont toutes des espèces originellement présentes dans la zone, à l'exception des girafes. De nombreuses études sur la sélection d'habitats et le régime alimentaire de ces espèces ont déjà été menées. Des photos de ces espèces sont présentées à l'annexe A.3.

Du bétail, appartenant aux villages, se trouve également dans la zone d'étude. Les animaux domestiques présents sont les suivants : vaches et boeufs, moutons, chèvres, ânes et porcs.

Tableau 3 : Effectifs des espèces de faune réinsérées dans le sanctuaire de Mikembo et leurs régimes alimentaires lanton and Chardonnet 1995; Delvingt and Vermeulen 2007; IUCN 2012

Nom français	Nom scientifique	Estimation de l'effectif actuel	Régime alimentaire
Bubales	Alcephalus buselaphus	20-25	paisseurs peu sélectifs
Céphalophes de Grimm	Sylvicapra grimmia	2	essentiellement brouteurs
Cobes à croissant	Kobus ellipsiprymnus	+/- 30	paisseurs
Cobes de Vardon	Kobus vardonii	7	uniquement paisseurs
Elands du Cap	Tragelaphus oryx	25-30	mixte
Girafes	Giraffa camelopardalis	3	brouteurs sélectifs
Grands koudous	Tragelaphus strepsiceros	15-20	brouteurs
Guibs harnachés	Tragelaphus scriptus	3-4	brouteurs sélectifs
Hippotragues	Hippotragus niger	13	mixte
Impalas	Aepyceros melampus	+/- 70	mixte
Phacochères	Phacochoerus aethiopicus	12	omnivores
Raphicères	Raphicerus campestris	1	essentiellement paisseurs
Zèbres de Burchell	Equus burchelli	20	paisseurs peu sélectifs

Parmi les espèces à régime mixte, les hippotragues adaptent leur régime selon la saison et évitent la compétition avec d'autres herbivores. Cependant, en l'absence de compétition, ils émettent une préférence pour les savanes peu boisées et mosaïques composées d'ilots forestiers ou de lisières forestières (Delvingt and Vermeulen 2007). Le régime alimentaire des élands est principalement mixte, même si une préférence pour le broutage existe. Ils se trouvent généralement dans tous les types de savanes (Planton and Chardonnet 1995). Les impalas, une espèce grégaire à troupeau généralement de grande taille, ont également un régime mixte, à la fois brouteurs et paisseurs. Ils privilégient les savanes arbustives, arborées et boisées ainsi que les forêts claires et les points d'eau (Planton and Chardonnet 1995).

En ce qui concerne les espèces de type paisseurs, les bubales sont peu sélectifs. L'habitat de cette espèce va des plaines herbeuses aux formations arbustives ou boisées. Elle affectionne particulièrement les points d'eau (Delvingt and Vermeulen 2007). Les zèbres sont également peu sélectifs. Ils se retrouvent dans les steppes herbeuses ainsi que dans les savanes arbustives et arborées (Planton and Chardonnet 1995). Les raphicères quant à eux se retrouvent dans les savanes et encore dans des zones avec une strate arbustive importante. Ils préfèrent les plaines avec une grande production herbeuse (IUCN 2012). Cependant, ici, un seul individu de cette espèce a été recensé, son influence risque d'être insignifiante. Les cobes à croissant sont principalement paisseurs. Ils sont inféodés aux zones où l'eau est permanente. Ils affectionnent les savanes, les formations boisées et les mosaïques forêts-savanes (Delvingt and Vermeulen 2007). Le cobe de vardon, de par son régime uniquement paisseur, se trouve dans les savanes et les plaines inondées. Cependant, ils évitent les plaines où l'eau est stagnante (IUCN 2012).

Parmi les espèces de brouteurs, le céphalophe de Grimm est une petite antilope. Il est essentiellement brouteur, parfois paisseur et plus rarement carnivore. Il a une préférence pour les formations végétales mixtes et s'accommode bien de la présence humaine et des activités de celui-ci (Planton and Chardonnet 1995). Ici, sa présence est très faible : seuls deux individus ont été recensés. La girafe, de par sa taille, peut se permettre un régime alimentaire de brouteur sélectif. Elle se localise, comme l'éland, dans tous les types de savanes (Planton

and Chardonnet 1995). Le guib harnaché est l'espèce d'antilope qui s'adapte le mieux à la présence humaine. Ce sont des brouteurs sélectifs qui préfèrent des couverts végétaux denses (Planton and Chardonnet 1995). Les grands koudous sont également des brouteurs. Ils se retrouvent dans les forêts claires et fourrés possédant des champs abandonnés et des pâtures « dégradées » (IUCN 2012).

Les phacochères sont les suidés les plus répandus en Afrique et en dehors des déserts et des forêts denses humides, ils sont susceptibles de se retrouver dans toutes autres formations végétales. Ils sont omnivores (Planton and Chardonnet 1995).

3. Objectifs

L'objectif global de cette étude est de déterminer les dynamiques des communautés végétales d'une réserve de forêt claire en régénération avec présence de grands herbivores, en vue d'évaluer son potentiel de régénération.

La première étape de cette étude sera de caractériser les différentes communautés végétales de la réserve.

? leur structure (paramètres dendrométriques et répartition des pieds par classe de grosseur) ;

? des paramètres caractéristiques (entre autres : couverts et hauteur de strate herbacée).

Toutes ces caractéristiques seront ensuite mises en relation avec les paramètres édaphiques et les périodes de feux pour voir l'effet des uns sur les autres.

La seconde étape sera de mettre en parallèle les dégâts sur la strate arborescente, par placette, avec les paramètres de la végétation afin de voir si des facteurs peuvent expliquer l'intensité des dégâts. Le but de cette étape serait de voir quels facteurs pourraient prédire une intensité des dégâts et ainsi prévoir l'évolution de la végétation en relation avec le grand gibier.

Le but final est de pouvoir prédire l'évolution probable de la végétation à l'aide de la dynamique de ces communautés, le sol et les feux, et ce en présence de faune.

4. Matériel et Méthodes

4.1. Site d'étude

4.1.1. Description générale

La zone d'étude correspond au sanctuaire de Mikembo, qui se situe à une trentaine de kilomètres au nord-est de Lubumbashi et dont la surface totale est de 442 ha. L'altitude de la zone varie entre 1.140 et 1.220 mètres. Les précipitations annuelles correspondent à celles de la ville de Lubumbashi, c'est-à-dire 1.200 mm/an et les températures varient entre 11 et 28 °C. Les latitudes de la zone d'étude varient de 11,466°S à 11,489°S et les longitudes varient de 27,653°E à 27,682°E. Son image satellite est présentée à l'annexe A.1. Une rivière traverse le Nord-ouest de la zone : il s'agit de la rivière Kiswishi.

4.1.2. Historique d'utilisation des terres

Il n'existe pas vraiment de parcellaires dans la région de Lubumbashi. Les terres appartiennent par tradition aux chefs coutumiers, qui décident ensuite de la répartition de ces hectares aux différents habitants de leur village.

Le sanctuaire se situant le long de la route de Kasenga, récemment asphaltée, on peut supposer que les villages ne s'y sont installés qu'à ce moment-là et qu'avant la zone était principalement forestière. La route a été construite en 1961 (communication personnelle de Vanessa Anastassiou).

Selon le gestionnaire de la réserve, François Kyakaba, la réserve comprend des terres qui appartenaient à différentes familles. Des abattages, que ce soit pour le makala ou la conversion des terres pour l'agriculture, ont donc eu lieu sur la zone.

Toutes les terres furent rachetées en 2003 et 2004 et la réserve fut officiellement créée en 2006.

4.1.3. Gestion actuelle

Les deux principales activités de gestion de la réserve sont la gestion des populations d'ongulés et la gestion du calendrier des feux. Lors d'un entretien avec le gestionnaire de la réserve, les informations suivantes ont été récoltées.

Au niveau de la gestion de la faune, la principale action est le nourrissage, une fois par semaine, dans des enclos prévus à cet effet. Celui-ci est d'autant plus important en saison sèche, car la nourriture vient à manquer au sein de la réserve. Les différents employés nourrissent également les animaux en saison des pluies. En effet, ils profitent de ces points de nourrissage pour y installer un couloir muni d'un détecteur injectant un produit anti-tiques lors du passage de chaque animal. Les lieux de nourrissage sont aussi des bons postes d'observation. Les instants de nourrissage permettent donc un monitoring hebdomadaire assez rapide et facile, même si toutes les espèces ne vont pas à ces lieux de nourrissage.

En ce qui concerne les feux, ceux-ci sont mis en place essentiellement pour la production de fourrage pour le gibier La carte présentée à la figure 8 montre les différentes

zones brûlées et à quelle période elles le sont. Aucun feu n'est conduit en août ou septembre car les vents empêchent le contrôle de ces derniers. Les zones non brûlées correspondent aux zones proches des infrastructures ou aux zones consacrées à la mise en place de dispositifs de suivi de l'UNILU⁶.

4.2. Inventaire

4.2.1. Carte de végétation

Pour établir une première carte de végétation, nous avons utilisé l'image satellitaire Worldview-2 à 8 bandes spectrales, projetée en UTM-35S dans le référentiel WGS84, d'une résolution de 2 mètres et d'une zone de 25 km² comprenant la réserve (en annexe A.1.). Cette image a été prise le 11 mai 2011, ce qui correspond au début de la saison sèche. Les systèmes de classification supervisée de l'image satellite dans ArcGis n'ayant rien donné de satisfaisant, une première version de la carte de végétation a été établie, à partir de cette image et à l'aide d'une vérification de terrain sur certaines zones. Elle a été basée sur des critères principalement physionomiques. Sur base de la structure globale et des espèces dominantes de la strate arborée, nous avons défini différentes formations végétales. De cette carte dont nous allons nous servir pour baser notre inventaire, nous avons exclu certaines zones anthropisées : les villages, le camp et d'autres zones telles que le verger, etc.

4.2.2. Sélection des placettes d'inventaire

Sur base de la carte de végétation, un premier échantillonnage stratifié aléatoire à fraction sondée variable a été réalisé, en faisant 3 points d'échantillonnage par formations. Les parcelles ont été décidées aléatoirement dans chaque formation avec l'outil « Create Random XY Points » d'ArcGis, après avoir effectué un buffer d'exclusion autour des pistes et autour des zones exclues.

Cependant, vu le nombre de placettes généré par cette stratégie, trop important pour le temps de terrain disponible, une autre stratégie d'échantillonnage a été adoptée : un échantillonnage stratifié aléatoire à fraction sondée variable, mais tenant compte tout de même de catégorie de surface. Cette stratégie est expliquée au tableau 4.

Tableau 4 : Stratégie d'échantillonnage stratifié à fraction sondée variable de Mikembo

Les placettes sont circulaires et d'un rayon de 18 mètres. Les études menées dans le miombo présentent de nombreuses variantes à ce niveau-là. Certains prônent les placettes circulaires, d'autres les rectangulaires. La raison principale du choix d'une placette circulaire est son utilisation de plus en plus fréquente dans les relevés dendrométriques, cette technique étant plus facile à mettre en place. Dans cette étude-ci, un avantage supplémentaire des placettes circulaires concerne l'inventaire de dégâts de gibier. En effet, en forêt tempérée, la mise en place de piquets pour matérialiser les placettes introduit un biais, dû au fait que les animaux aiment se frotter aux piquets. Les dégâts dans ces placettes sont donc plus importants (François Lehaire⁷, communication personnelle). Pour éviter cette erreur, nous avons mis en

⁷ Gembloux Agro-Bio Tech, Unité de Gestion des Forêts et des Espaces naturels

place des placettes circulaires. Le choix du rayon est dû à la surface concernée : 10 ares est la surface la plus répandue dans les recensements forestiers. De plus, des placettes ont déjà été mises en place dans le sanctuaire de Mikembo et celles-ci étaient d'une surface de 20x50 mètres (= 10 ares). Un rayon de 18 mètres correspond donc à des placettes de même superficie.

Données floristiques, dendrométriques et dégâts de gibier dans les placettes

Sur chaque placette, différentes données ont été mesurées au niveau de la placette, au niveau du peuplement, ensuite pour la régénération. Ces différentes données sont reprises au tableau 5. Dans les savanes herbeuses, seules les données caractérisant la placette ont été prises. Les trois fiches d'inventaire sont présentées à l'annexe A.2.

Tableau 5 : Données relevées sur les différentes parcelles mises en place sur le site d'étude

Données caractérisant la placette
Strate herbacée	cm	Prises en 4 endroits (même procédé que le prélèvement de la biomasse)
Biomasse	kg/m²	Prélèvement d'un mètre carré de la strate herbacée
Couverts	% rec.	Estimation du recouvrement des différentes strates (dominante, dominée et herbacée)
Termitière	% rec.	Estimation du recouvrement de la termitière si présence d'une
Arbres morts	Nombre de pieds	Comptage de tous les pieds morts
Données caractérisant le peuplement
Essence	/	Genre et espèce de chaque pied
Diamètre	cm	Mesuré à 1m30 pour chaque tige du pied, mesuré à l'aide d'un mètre-ruban forestier
Hauteur	m	Hauteur maximale du pied, mesurée à l'aide du Vertex
Type de croissance	/	Graine, Souche ou Tronc
Dégâts et Hauteur	Nombre et m	Nombre de branches cassées par pied et la hauteur de chaque cassure
Données caractérisant la régénération
Essence	/	Genre et espèce de chaque pied
Nombre de pieds	Nombre de pieds	Comptage de tous les pieds de régénération présents dans la placette
Hauteur minimale	cm	La hauteur du plus petit pied de régénération
Hauteur maximale	cm	La hauteur du plus grand pied de régénération
Dégâts	/	Nombre de pieds cassés par essence

Ici, une tige est considérée comme un des axes de croissance de l'arbre ou de l'arbuste alors que le pied est la base de l'arbre. Le pied d'un arbre ou arbuste peut donc contenir plusieurs tiges.

Le type de régénération peut être végétatif ou sexué. Afin d'analyser et de quantifier ces deux dynamiques de régénération, nous avons établi trois types de croissance. Les croissances sur souche et tronc reflètent une dynamique végétative de régénération, les

croissances sur troncs résultant souvent d'arbres abattus en vue de produire du makala. Par défaut, les pieds qui ne sont pas issus de souches ou de troncs sont considérés comme issus de régénération par graines. Il est possible que ce mode d'estimation surestime l'importance de ce type de régénération en cas de drageonnement non détecté.

Le seuil d'inventaire, pour différencier le peuplement de la régénération, a été arbitrairement fixé à 2 cm de diamètre, ce qui est inférieur aux seuils généralement utilisés. La raison de ce choix est le jeune âge de la réserve et des différentes communautés. Afin d'avoir une représentation la plus exacte possible, nous avons préféré un seuil faible. Pour les relevés de régénération, nous n'avons considéré que les pieds supérieurs à 20 cm de hauteur, pour des raisons de possibilité de détection.

4.2.3. Le prélèvement de la biomasse

Sur chaque placette mise en place, la biomasse de la strate herbacée fut échantillonnée. A partir du centre de placette, nous avons effectué un prélèvement dans la direction des quatre points cardinaux à une distance de 5 mètres du centre. Sur chacun de ces quatre points, un carré de 50x50 cm a été prélevé, ce qui représente donc, par placette, une surface totale échantillonnée de 1 m².

Cependant, étant donné que les savanes herbeuses n'étaient pas comprises dans les placettes de peuplement, elles ont été rajoutées dans l'inventaire du prélèvement de la biomasse. En effet, chacune des savanes est fauchée et brûlée chaque année. Quelques arbres y subsistent, et ce, généralement sur des hautes termitières. Les points de prélèvement de biomasse ont été arbitrairement décidés afin d'avoir, par savane, un prélèvement dans :

La biomasse récoltée va être comparée également aux dégâts présents. Cette dernière a tout d'abord été séchée en étuve à 60 °C pendant 72 heures. Elle a ensuite été pesée afin d'obtenir sa teneur en MS. Les échantillons ont été broyés à 1 mm afin d'être soumis à une analyse SPIR (spectroscopie proche infrarouge, en anglais : NIRS). L'analyse SPIR a été réalisée au CRAW. C'est une technique d'analyse révélant la composition chimique des aliments et des matières ; elle est régulièrement utilisée dans les analyses de fourrages ou de matières fécales en élevage (Bertrand 2002). Nous l'utiliserons pour les paramètres suivants : les matières protéiques totales, les cendres totales, la matière sèche, les teneurs en cellulose, hémicellulose et lignine et la digestibilité. Le taux d'azote et la teneur en matière organique seront déduits respectivement des protéines et des cendres totales.

Ces valeurs ont été calculées à partir d'une base de données pour les herbes tropicales. Les caractéristiques des bases de données mobilisées sont données dans le tableau 7. Seule la digestibilité selon la méthode Aufrère a été calculée sur la base de données fourrages tempérés.

Tableau 6 : Caractéristiques de la base de donnée SPIR mobilisée IN : nombre d'échantillons, Min. : minimum, Max.
: maximum, SEC : standard error of calibration, R² : coefficient de détermination, SECV : standard error of cross

Constituant		N	Moyenne	Ecart- type	Min	Max	SEC	R²	SECV
MPT	Matières protéiques totales	721	9.9	5.4	0.0	26.1	0.6	1.0	0.7
CB	Cellulose brute	502	30.4	7.5	7.9	53.0	1.3	1.0	1.4
CT	Cendres totale	721	8.8	3.3	0.0	18.6	0.9	0.9	1.0
MS	Matière sèche	498	87.5	18.8	31.1	143.8	6.9	0.9	7.6
ADF	Acid Detergent Fiber (Cellulose+lignine)	408	35.8	6.5	16.5	55.2	1.4	1.0	1.6
NDF	Neutral Detergent Fiber (Cellulose + hémicellulose + lignine)	400	65.3	11.7	30.3	100.2	2.1	1.0	2.3
ADL	Lignine	350	5.9	2.9	0.0	14.4	0.7	0.9	0.8
DMSauf	Digestibilité enzymatique de la MS selon la méthode de M. Aufrère	1772	73.6	10.2	43.0	104.1	2.3	0.9	2.4

4.2.4. Les données environnementales

Les données édaphiques ont été inventoriées par Denis Maekelbergh (étudiant en 2ème master à Gembloux Agro-Bio Tech), en vue de son travail de fin d'études. Il a effectué un échantillonnage systématique sur des transects mis en place au sein de la réserve. Ces transects sont parties du point culminant de la zone et se composaient de 5 transects radiaux. D'autres transects ont été rajoutés afin de combler les manques visuels. Le long de ces transects, un sondage à la tarière était effectué tous les 240 mètres, ce qui nous a donné un nombre total de 53 points d'échantillonnage. Pour chacun de ces sondages, pouvant aller jusqu'à 1,20 mètres de profondeur, les paramètres suivants étaient relevés : texture, humidité, charge caillouteuse, couleur et profondeur. A partir de ces données, un classement des points a été effectué et leur extrapolation a conduit à une carte des paramètres physiques des sols sur l'ensemble de la zone d'étude.

Les différentes périodes de feux dans la réserve n'ont pu être observées sur le terrain. Les périodes indiquées dans ce travail résultent d'un entretien avec le gestionnaire de la réserve.

4.2.5. Les circuits d'observation de la grande faune

Les circuits d'observation de la grande faune ont été effectués par Julie Linchant, étudiante en 2^ème master à Gembloux Agro-Bio Tech, en vue de son travail de fin d'études. Les inventaires ont été divisés en deux parties. La partie principale concerne la zone située au sud de la rivière Kiswishi qui traverse le sanctuaire. Cette rivière rend l'accès à la zone nord difficile à la majorité des espèces et celle-ci est beaucoup plus petite. Cette zone n'a donc pas subi le même effort d'échantillonnage.

La création des circuits s'est basée sur la même carte de végétation que celle utilisée pour ce travail. Deux circuits ont été créés pour la zone principale de manière à traverser la plupart des types de végétation dans une proportion la plus égale possible. Ces deux circuits ont été parcourus chacun pour 5 périodes de la journée avec 4 répétitions. A chaque observation, les données suivantes étaient relevées : espèce animale, nombre d'individus, coordonnées géographiques de l'observateur, distance et angle de la position de l'observateur par rapport à celle de l'observation et activité. La petite zone nord, elle, n'a pas fait l'objet d'autant d'observation. Pour chacune des 2 saisons, un seul circuit a été parcouru à l'aube et à trois reprises. Les mêmes informations ont été notées ainsi que l'observation des traces, peu de présence directe étant observée.

Chaque observation a ensuite été replacée sur la carte de végétation. Ces observations seront comparées avec les dégâts sur la flore relevés dans l'inventaire de la végétation

4.3. Analyse des données

4.3.1. Caractérisation des communautés floristiques Classification en communautés floristiques

Afin de réaliser la classification en communautés floristiques, une ordination a été effectuée avec le logiciel R. Selon le type de facteurs et le maintien de la distance souhaitée, les méthodes d'ordination vont être différentes. Il existe des cas où le maintien des distances exactes entre objets n'est pas la priorité. L'objectif est de représenter les objets dans un espace à peu de dimensions (2-3 par exemple). Le but dans ce cas est de placer les objets dissemblables les plus éloignés possible et les semblables le plus proche possible les uns des autres ; cette méthode est appelée « nonmetric multidimensional scaling » (NMDS). Les axes résultant de cette méthode sont donc arbitraires, il ne représente rien de concret (Legendre and Legendre 1998). C'est cette méthode NMDS que nous allons utiliser. L'ACP n'est pas réalisable pour notre jeu de données car le nombre de 0 dans nos données d'abondance est trop important.

Tableau 7 : Format du jeu de données en vue d'une utilisation du logiciel R

Chaque espèce est traitée différemment selon les strates : l'espèce A sera considérée séparément selon la strate arbustive (inférieure à 7 m de hauteur), la strate arborée dominée (entre 7 et 14 m de hauteur) et la strate arborée dominante (supérieure à 14 m de hauteur). Les hauteurs choisies sont un mètre inférieures à ce qui est reporté dans la majorité de la

littérature à ce sujet (Smith and Allen 2004) : ce choix est dû au jeune âge de la zone d'étude. Ensuite, le nombre de pieds de chaque espèce par placette sera divisé par le nombre total de pieds présents dans la placette afin de se baser sur la contribution spécifique de chaque espèce dans chaque placette. Ces données d'abondance subiront pour finir une transformation logarithmique [log(x+1)] afin de prendre en compte la contribution des espèces peu abondantes à la variation floristique des communautés. Le format des données est présenté au tableau 7.

Dans cette analyse, le « coefficient de dissimilarité Bray-Curtis » sera utilisé (Legendre and Legendre 1998). L'avantage de ce coefficient est que les dissimilarités entre les espèces abondantes contribuent de la même manière que celles entre les espèces rares, ce qui est particulièrement intéressant lorsqu'on travaille avec des données normalisées d'abondance spécifique (pour des informations complémentaires, voir Bray and Curtis 1957; Legendre and Legendre 1998; Clarke, Somerfield et al. 2006).

La fonction utilisée dans R pour l'ordination est la suivante (database = le jeu de données ; k = le nombre de dimension de l'espace, dist = le coefficient de distance utilisé, trymax = le nombre maximal de runs que le logiciel doit exécuter, x et y sont décidés par l'opérateur) :

Cette fonction va nous donner une répartition des parcelles dans un espace à 2 dimensions, ainsi que si souhaité, les coordonnées (scores) de chaque point dans cet espace.

A partir de ces coordonnées, un regroupement de placettes (clustering) va être effectué à l'aide de la méthode K-means dans le logiciel R. La fonction que cette méthode tente de minimiser est présentée à l'équation 1 : la somme du carré des écarts (EK²). Elle calcule la distance de chaque objet d'un groupe au centroïde de ce même groupe ; le centroïde d'un groupe d'objets peut être défini comme l' « objet-type » du groupe (Legendre and Legendre 1998).

? ek² = la somme au carré des distances séparant chaque objet d'un groupe k du centroïde de ce même groupe

La formule que nous allons utiliser dans R est la suivante (x et y = respectivement nombre minimal et nombre maximal de groupes, iter = nombre d'itérations, criterion = critère pour déterminer la meilleure option⁸) :

⁸ Par défaut, le critère utilisé dans R est le critère de Calinski-Harabasz (`calinski'). Il est possible d'utiliser le « simple structure index » (`ssi').

La détermination des espèces abondantes est un indicateur asymétrique : leur présence ne peut pas être prédite dans tous les sites du groupe mais elles contribuent à la spécificité de ce dernier. Les espèces indicatrices quant à elles sont un indicateur symétrique : leur présence contribue à la spécificité de la communauté et celle-ci peut prédire la présence de ces espèces (Dufrêne 2004). Un bonne espèce indicatrice devrait être trouvée principalement dans une communauté d'une typologie particulière et être présente sur toutes les parcelles de celle-ci (Legendre and Legendre 1998).

Pour définir les espèces indicatrices, nous allons calculer l'indice IndVal (indicator value index) via le logiciel IndVal⁹. Cet indice se base uniquement sur la comparaison des fréquences et des abondances au sein d'une espèce ; sa valeur n'est donc pas influencée par l'abondance des autres espèces (Legendre and Legendre 1998). L'indice combine l'abondance relative de l'espèce avec sa fréquence relative d'occurrence dans les différents groupes. Sa formule est présentée à l'équation 2 (Dufrêne 2004).

Dans ces équations (équation 2), _Aij représente donc en réalité une mesure de spécificité, alors que _Bij est une mesure de fidélité¹⁰.

L'indice est maximal (100 %) lorsque tous les spécimens d'une même espèce se situent dans un seul groupe de parcelles et quand cette espèce est présente dans toutes les parcelles d'un même groupe (Legendre and Legendre 1998; Dufrêne 2004).

Afin d'avoir également les espèces abondantes de chaque communauté, un simple calcul d'abondance relative du nombre de pieds de l'espèce i pour communauté sera effectué.

Les espèces indicatrices et les espèces abondantes seront donc déterminées pour chaque communauté et pour les trois modalités suivantes : le peuplement par strate, le peuplement global et la régénération.

4.3.2. Structure des communautés

Pour caractériser la structure des différentes communautés, plusieurs paramètres dendrométriques vont être calculés (tableau 8). Ces paramètres vont être calculés pour chaque placette et leurs moyennes, ainsi que leurs coefficients de variation vont être calculés par communauté. Les formules de chacun de ces paramètres, ainsi que les modalités de mesures, sont reprises dans Rondeux (1999).

Tableau 8 : Paramètres dendrométriques mesurés en vue de la caractérisation des communautés végétales arborées
de la réserve de Mikembo

Paramètre	Acronyme	Définition
Surface terrière par hectare	GHA	Somme des surfaces terrières de chaque tige de la placette, extrapolée sur un hectare
Nombre de pieds par hectare	NHA	Nombre de pieds de la placette, extrapolé sur un hectare
Nombre moyen de tiges par pied	NT	Moyenne du nombre de tiges par pieds de la placette
Hauteur moyenne	Hmoy	Moyenne arithmétique des hauteurs triées par classes de grosseur (et tenant compte de la fréquence de pieds par classe)
Hauteur dominante	Hdom	Hauteur moyenne de 20% des arbres les plus gros
Tige de diamètre moyen	Dmoy	Moyenne des diamètres, triés par classes de grosseur (et tenant compte de la fréquence de pieds par classe)
Nombre de pieds de régénération par hectare	NHA (régé)	Nombre de pieds de régénération de la placette, extrapolé sur un hectare
Hauteur moyenne de la régénération	Hmoy (régé)	Hauteur moyenne d'un pied de régénération

Il existe plusieurs écoles pour calculer la hauteur dominante d'un peuplement (Rondeux 1999). Vu l'hétérogénéité des communautés dans ce cas-ci, la hauteur dominante sera calculée à partir de la hauteur moyenne de 20 % des arbres les plus gros.

D'autres paramètres vont également être calculés pour caractériser au mieux les communautés (tableau 9).

Par communauté, les graphiques correspondant aux distributions des pieds par classes de diamètre vont être établis, toutes espèces confondues. Ceux-ci vont être également appliqués par espèce au sein de chaque communauté, uniquement pour les espèces des genres connus pour présenter un intérêt dans la dynamique du miombo : les Brachystegia spp., les Julbernardia spp., les Uapaca spp. et Marquesia macroura.

Paramètre	Acronyme	Définition
Pourcentage de régénération par graine	Pgr.	Pourcentage du nombre de pied régénérant par graine par rapport au nombre de pieds total de la placette
Pourcentage de régénération sur souche	Pso.	Pourcentage du nombre de pied régénérant par souche par rapport au nombre de pieds total de la placette
Pourcentage de régénération sur tronc	Ptr.	Pourcentage du nombre de pied régénérant par tronc par rapport au nombre de pieds total de la placette
Pourcentage de dégâts	Pdeg.	Pourcentage du nombre de pied présentant un dégât par rapport au nombre de pieds total de la placette
Couvert de la strate dominante	CD	Estimation en % de la placette
Couvert de la strate dominée	Cd	Estimation en % de la placette
Couvert de la strate herbacée	Ch	Estimation en % de la placette
Nombres d'arbres morts	Amor.	Comptage des arbres morts de la placette
Hauteur moyenne de la strate herbacée	Ht.herb.	Moyenne des 4 mesures prises par placette

Pour finir, nous allons évaluer l' « effet de la communauté » sur les différents paramètres des placettes en exécutant une analyse de la variance à 1 facteur, le facteur dépendant ici est la communauté. Si les moyennes résultant de cette analyse sont significativement différentes, nous ferons une structuration de moyenne en utilisant la méthode de Newman-Keuls avec le logiciel Statistica.

4.3.3. Influence des paramètres édaphiques

Les paramètres environnementaux qui vont être pris en compte sont la couleur, la profondeur et la présence d'une charge caillouteuse du sol. Ces paramètres ont été décrits par Denis Maekelbergh (étudiant en 2^ème master à Gembloux Agro-Bio Tech) en vue de son travail de fin d'études. Les espèces indicatrices vont être déterminées pour chaque couleur, chaque profondeur et en cas de présence de charge caillouteuse ou non.

4.3.4. Caractérisation des dégâts effectués par la grande faune

Sur chaque placette, le nombre de tiges impactées par pied a été répertorié. Le pourcentage de pieds impactés par rapport au nombre de pieds total par placette va être calculé. La carte de répartition des dégâts a été réalisée en attribuant une valeur à chaque placette. Cette valeur correspond au pourcentage de dégâts inventoriés au sein de chaque placette. L'outil « kriging (sa) » du logiciel Arcgis 9.3 a été utilisé pour la réalisation de cette carte. Cet outil extrapole ces valeurs à l'ensemble de la zone et produit un raster.

Toutes placettes confondues, le pourcentage de pieds impactés d'une espèce par rapport au nombre de pieds total de cette espèce à travers toute la zone d'étude va être calculé. Cependant, pour éviter que certaines espèces n'apparaissant qu'une fois dans l'inventaire et

étant impactées, comptabilisent 100 % de dégâts, nous allons limiter cette analyse aux espèces possédant plus de 5 pieds et étant présentes au minimum dans quatre placettes.

Nous allons diviser cette analyse en deux parties : les facteurs « explicatifs » et les facteurs « expliqués » (ou « dépendants »). Les paramètres ayant été considérés comme facteurs pouvant expliquer l'importance des dégâts sont les suivants : le GHA, le NHA, les recouvrements des différents couverts, la hauteur moyenne de la strate herbacée, les hauteurs moyenne et dominante et le diamètre moyen. Les paramètres pouvant être expliqués par l'importance des dégâts sont : la richesse spécifique du peuplement, le nombre de tige par pied, la richesse spécifique de la régénération, le NHA de la régénération, la hauteur moyenne de la régénération et à nouveau, la hauteur de la strate herbacée. Cependant, celle-ci ne sera analysée qu'une fois, en tant que facteur expliqué.

Les paramètres résultants de l'analyse SPIR vont également être analysés. Ils seront considérés comme facteurs explicatifs, sauf le poids en matières sèches, qui sera considéré comme facteur expliqué. Le taux d'azote n'y est pas indiqué mais il est corrélé avec le taux de protéine (N = MPT/6.25). Il en est de même pour la teneur en matières organiques, celle-ci est corrélée avec les cendres totales (MO = 1-CT).

Sur base de ces hypothèses, entre ces facteurs et le pourcentage de dégâts, des régressions, soit linéaires soit exponentielles, seront calculées, et ce, pour toutes les p-valeur significatives (p>0.05).

Lien avec un inventaire pédestre de la grande faune effectué à la même période

Les observations faites lors des circuits, ainsi que le nombre d'animaux lors de chaque observation, ont été rassemblés et replacés sur la carte de répartition des impacts établie sur base des dégâts.

5. Résultats

5.1. Résultat de l'inventaire

Dix-neuf formations végétales ont été identifiées a priori sur la zone d'étude (figure 9), couvrant ensemble 413 ha sur 442 ha. Sur ces 413 ha, 69 parcelles de 18 mètres de rayon ont été mises en place, ce qui signifie que l'effort d'échantillonnage est de 1.7 %.

Tableau 10 : Parcelles inventoriées par formation végétale dans la réserve de Mikembo

Formations végétales	Acronymes	Surface (ha)	Nombre de placettes
Forêt à Brachystegia spp.	F-B	16.5	6
Forêt à Brachystegia boehmii	F-Bb	46.9	4
Forêt à Julbernardia spp.	F-J	30.8	6
Forêt à Julbernardia paniculata	F-Jp	26.2	4
Forêt à Marquesia - Brachystegia	F-MB	8.1	4
Forêt à Marquesia - Julbernardia	F-MJ	62.8	4
Forêt à Uapaca - Julbernardia	F-UJ	12.8	3
Forêt à Uapaca en mélange	F-U	33.7	4
Forêt à Marquesia	F-M	11.8	4
Forêt de transition	Ft	19.7	3
Forêt mélangée	Fm	1.5	1
Savane à Uapaca spp.	S-U	5.9	3
Savane arborée (ancien champs d'arachides)	SA-chps	1.6	0
Savane arborée (en zone humide)	SA-zh	30.2	6
Savane arborée (pénéplaine)	SA-pp	18	3
Savane arborée (sur argile)	SA-arg	1.4	2
Savane arborée à Acacia polyacantha	SA-Ap	3.3	1
Savane boisée à Terminalia sp.	SB-T	43.3	9
Savane herbeuse	SH	39.1	1
TOTAL		413.6	69

Certains changements sont apparus au fur et à mesure du terrain. Les savanes herbeuses étant, comme précisé précédemment, annuellement fauchées et brûlées, celles-ci n'étaient pas initialement prévues dans les inventaires. Cependant, l'une d'entre elles a tout de même été inventoriée, car elle était plus une savane arbustive qu'une savane herbeuse. Le champ d'arachides, étant plus une savane herbeuse avec une végétation particulière mais sans ligneux n'a finalement pas été inventorié. Certaines zones ont également eu plus d'UE inventoriées, soit dû à la première stratégie mise en place, soit dû au fait que, sur le terrain, les placettes aléatoirement placées ne correspondaient pas à la communauté ; nous avons donc du mettre en place des placettes exemplatives de la communauté visée (cas de F-M et F-MB). Le nombre de parcelles inventoriées par formations est repris au tableau 10.

Figure 9 : Carte des formations végétales dans la réserve de Mikembo et localisation des placettes d'échantillonnage pour la caractérisation des peuplements.

La liste complète des espèces inventoriées est reprise aux annexes A.4. et A.5.

L'analyse NMDS dans R a tout d'abord révélé 6 groupes de placettes (figure 10).

Figure 10: résultat de l'analyse multivariée de type NMDS dans R sur les 69 placettes de l'étude

La répartition des différentes placettes dans les groupes est reprise au tableau 11. Nous constatons que les savanes boisées sont reprises dans le groupe 6, les savanes arborées dans le groupe 3 et les peuplements à Brachystegia boehmii dans le groupe 5. Par rapport aux formations végétales que nous avons établies au départ, les groupes 3 et 5 restent cohérents, sauf la zone humide SA-zh qui finalement se retrouve en groupe 6 et la zone que nous pensions être une savane à Terminalia (SB-T6 et SB-T7) qui est en réalité une zone de régénération à Brachystegia boehmii. Celui-ci réunit de nombreuses savanes arborées, principalement à Terminalia. Dans le groupe 4, nous retrouvons beaucoup de formations à Julbernardia, mais également les Marquesia-Brachystegia, ce qui est plus étonnant. Les groupes 1,2 et 4 restant peu différenciés, nous allons effectuer une analyse NMDS ne portant que sur ces trois groupes.

Tableau 11 : Répartition des 69 placettes en 6 groupes résultant de l'analyse NMDS réalisée dans R

Groupe 1	Groupe 2	Groupe 3	Groupe 4	Groupe 5	Groupe 6
F-B6	F-B1	SA-pp1	F-J1	F-Bb1	SA-Ap1
F-J4	F-B2	SA-pp2	F-J2	F-Bb2	SA-arg1
F-J7	F-B3	SA-pp3	F-J3	F-Bb3	SA-arg2
F-M2	F-B6	SB-T4	F-Jp1	F-Bb4	Fm1
F-MB4	F-M1	SA-zh1	F-Jp2	F-B4	SB-T1
F-MJ1	F-M3	SA-zh4	F-Jp3	SB-T6	SB-T2
F-MJ2	F-M4	SA-zh5	F-Jp4	SB-T7	SB-T3
F-MJ3	S-U1	SA-zh6	F-J5		SH1
F-UJ1	S-U2		F-J6		SB-T1
F-UJ2	S-U3		F-MB1		SB-T8
F-UM3	SB-T9		F-MB2		SA-zh2
F-UM4	F-UJ3		F-MB3
Ft1	F-U1		F-MJ4
Ft2	F-U2
Ft3	SA-zh3

L'analyse NMDS a donc été reconduite avec les placettes des groupes 1, 2 et 4, c'est-à-dire 44 placettes. Le résultat a été une répartition en 4 groupes et une placette isolée (figure 11).

Figure 11 : Résultat de l'analyse multivariée de type NMDS dans R sur les 44 placettes de forêts

La répartition des placettes dans les différentes classes est reprise au tableau 12. La placette F-J3 ayant un peuplement totalement atypique, voire proche du muhulu, nous l'avons retiré de l'étude pour la suite des analyses. Dans le groupe 2, nous observons clairement un groupe à Julbernardia. Le groupe 1 comprend toute la formation « forêt de transition » (Ft) ainsi qu'une placette de forêt mélangée à Uapaca spp. (F-U) ; nous pouvons donc nous douter que ce groupe comprend des forêts mélangées. Dans le groupe 3, nous avons 4 placettes de formations à Marquesia, nous sommes sans doute en présence d'un groupe de forêts plus anciennes. Le groupe 4 reprend le reste des forêts. Nous constatons que certaines formations y retrouvent la quasi-intégralité de leurs placettes : des zones à Brachystegia, les zones à Marquesia (même si nous nous sommes rendus compte sur le terrain que F-M1 et F-M2

étaient plus proches d'une forêt mélangée que d'une forêt ancienne), les savanes à Uapaca, plus denses que prévues et les forêts à Uapaca-Julbernardia. La composition en espèces va nous aider pour une caractérisation plus précise.

Tableau 12 : Répartition des placettes en 5 groupes, résultant de la seconde analyse NMS

Groupe 1	Groupe 2	Groupe 3	Groupe 4		Placette isolée
F-B6	F-J1	F-B2	F-B1	S-U1	F-J3
F-U4	F-J2	F-M3	F-B2	S-U2
Ft1	F-Jp1	F-MB1	F-B3	S-U3
Ft2	F-Jp2	F-MB2	F-J4	SB-T9
Ft3	F-Jp3	F-MB3	F-J7	F-UJ1
	F-Jp4	F-U1	F-M1	F-UJ2
	F-J5		F-M2	F-UJ3
	F-J6		F-M4	F-U2
	F-MJ3		F-MB4	F-U3
	F-MJ4		F-MJ1	SA-zh3
			F-MJ2

Les groupes 1,3 et 6 de la première analyse, ainsi que le groupe 4 de la seconde analyse ont été remis, groupe par groupe, pour une dernière analyse NMDS. Il en est ressorti que, à part pour le groupe 3 de la première analyse (les savanes arborées des zones humides), séparer ces placettes étaient inutiles et/ou non pertinent. La répartition définitive des groupes est reprise au tableau 13.

Tableau 13 : Répartition finale des placettes en 9 groupes, à la suite des analyses NMDS

Groupe 1	Groupe 2	Groupe 3	Groupe 4	Groupe 5		Groupe 6	Groupe 7	Groupe 8	Groupe 9
F-B6	F-J1	F-B2	^SA-Ap1	F-B1	S-U1	SA-pp1	SA-zh1	F-Bb1	F-J3
F-U4	F-J2	F-M3	^SA-arg1	F-B2	S-U2	SA-pp2	SA-zh4	F-Bb2
Ft1	F-Jp1	F-MB1	^SA-arg2	F-B3	S-U3	SA-pp3	SA-zh5	F-Bb3
Ft2	F-Jp2	F-MB2	Fm1	F-J4	SB-T9	SB-T4	SA-zh6	F-Bb4
Ft3	F-Jp3	F-MB3	SB-T1	F-J7	F-UJ1			F-B4
	F-Jp4	F-U1	SB-T2	F-M1	F-UJ2			SB-T6
	F-J5		SB-T3	F-M2	F-UJ3			SB-T7
	F-J6		SH1	F-M4	F-U2			F-Bb1
	F-MJ3		SB-T1	F-MB4	F-U3
	F-MJ4		SB-T8	F-MJ1	SA-zh3
			SA-zh2	F-MJ2

Avant de caractériser les différentes communautés, nous allons procéder à la détermination des espèces abondantes et des espèces indicatrices pour chaque groupe. L'analyse va être effectuée trois fois par groupe : le peuplement classé en strates, le peuplement entier et la régénération. Les résultats sont repris aux tableaux 14 et 15. Le tableau 14 reprend les trois espèces les plus abondantes par groupe. Le tableau 15 reprend les espèces significativement indicatrices des groupes (selon Indval).

Tableau 14 : Abondance relative des espèces dans les 8 groupes déterminés à la suite de l'analyse NMDS

Groupe	Peuplement par strate		Peuplement		Régénération
Groupe	Espèce	Abondance (%)	Espèce	Abondance (%)	Espèce	Abondance (%)
1	Uapaca nitida arbu.	36.09	Uapaca nitida	39.64	Uapaca nitida	30.46
	Uapaca pilosa arbu.	9.17	Uapaca sansibarica	11.54	Julbernardia globiflora	19.76
	Uapaca sansibarica arbu.	8.28	Uapaca pilosa	9.47	Uapaca pilosa	9.06
2	Julbernardia paniculata arbu.	20.10	Julbernardia paniculata	43.13	Julbernardia globiflora	28.66
	Julbernardia paniculata arbo.	17.22	Diplorhynchus condylocarpon	6.97	Julbernardia paniculata	15.67
	Julbernardia paniculata dom.	5.81	Julbernardia globiflora	5.95	Diplorhynchus condylocarpon	5.52
3	Pterocarpus tinctorius arbu.	11.40	Pterocarpus tinctorius	13.54	Dalbergia boehmii	34.97
	Pseudolachnostylis maprouneifolia arbu.	6.89	Diplorhynchus condylocarpon	12.35	Brachystegia boehmii	22.31
	Dalbergia boehmii arbu.	6.18	Pseudolachnostylis maprouneifolia	9.98	Brachystegia spiciformis	5.06
4	Combretum acutifoliosum arbu.	34.44	Combretum acutifolium	36.94	Dalbergia boehmii	20.70
	Terminalia sp. arbu.	12.36	Terminalia sp.	18.33	Combretum acutifolium	18.03
	Dalbergia boehmii arbu.	8.47	Dalbergia boehmii	9.44	Terminalia sp.	11.27
5	Julbernardia globiflora arbu.	22.39	Julbernardia globiflora	26.26	Julbernardia globiflora	51.40
	Dalbergia boehmii arbu.	6.67	Dalbergia boehmii	7.91	Dalbergia boehmii	6.79
	Diplorhynchus condylocarpon arbu.	5.64	Diplorhynchus condylocarpon	7.63	Brachystegia spiciformis	4.59
6	Acacia sp. arbu.	28.26	Acacia sp.	36.96	Antidesma venosum	36.76
	Piliostigma thonningii arbu.	21.74	Acacia polyacantha	23.91	Markhamia obtusifolia	26.47
	Acacia polyacantha arbo.	13.04	Piliostigma thonningii	21.74	Terminalia sp.	25.00
7	Acacia polyacantha arbo.	41.38	Acacia polyacantha	89.66	Acacia polyacantha	54.55
	Acacia polyacantha arbu.	36.21	Markhamia obtusifolia	3.45	Harungana madagascariensis	45.45
	Acacia polyacantha dom.	12.07	Allophylus africanus	1.72
8	Brachystegia boehmii arbu.	36.76	Brachystegia boehmii	62.50	Brachystegia boehmii	57.25
	Brachystegia boehmii arbo.	23.39	Brachystegia longifolia	7.30	Uapaca nitida	7.79
	Brachystegia longifolia arbu.	4.08	Pseudolachnostylis maprouneifolia	4.08	Phyllocosmus lemerianus	6.76

Tableau 15 : Espèces indicatrices de chaque groupe déterminé à la suite de l'analyse NMDS

Groupe	Peuplement par strate		Peuplement		Régénération
Groupe	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)
1	Uapaca nitida arbu.	88.55	Uapaca nitida	86.71	Monotes katangensis	77.68
	Uapaca sansibarica arbu.	80.38	Uapaca sansibarica	78.02	Uapaca nitida	73.32
	Uapaca pilosa arbu.	73.68	Uapaca pilosa	74.09	Parinari curatellifolia	69.5
	Monotes katangensis arbu.	71.04	Monotes katangensis	66.76	Uapaca pilosa	58.55
	Uapaca sansibarica arbo.	57.32
	Uapaca nitida arbo.	57.27
2	Julbernardia paniculata arbo.	88.99	Julbernardia paniculata	89.07	Julbernardia paniculata	77.45
	Julbernardia paniculata arbu.	88.87
	Julbernardia paniculata dom.	70
3	Annona senegalensis arbo.	54.43			Dalbergia boehmii	37.68
3	Diplorhynchus condylocarpon arbo.	40.62
4	Combretum acutifoliosum arbu.	94.79	Combretum acutifoliosum	93.08	Combretum acutifolium	69.03
4	Terminalia sp. arbu.	74.91	Terminalia sp.	74.72
5	Julbernardia globiflora arbu.	73.98	Julbernardia globiflora	65.37	Julbernardia globiflora	55.02
6	Piliostigma thonningii arbu.	62.45			Piliostigma thonningii	43.26
7	Acacia polyacantha arbu.	78.19	Acacia polyacantha	72.08
7	Acacia polyacantha arbo.	53.24
8	Brachystegia boehmii arbo.	94.86	Brachystegia boehmii	91.67	Brachystegia boehmii	84.8
	Brachystegia boehmii arbu.	89.55	Brachystegia longifolia	49.51	Pseudolachnostylis maprouneifolia	59.76
	Brachystegia longifolia arbo.	53.17			Phyllocosmus lemaireanus	50.55

Nous allons premièrement analyser les résultats des tableaux 14 et 15 groupe par groupe.

Le genre abondant est celui des Uapaca spp.. En effet, dans le peuplement considéré par strate ou en entier, les Uapaca à eux seuls représentent plus de 50 % d'abondance. Dans la régénération, nous constatons que l'espèce la plus abondante (30.46 %) est Uapaca nitida, suivies par Julbernardia globiflora (19.76 %) et Uapaca pilosa (9.06 %). Les Uapaca représentent donc 40 % de la régénération du groupe 1.

Pour ce qui est des espèces indicatrices du groupe 1, nous retrouvons les trois principales espèces de Uapaca (Uapaca nitida, Uapaca pilosa, Uapaca sansibarica) en tant qu'espèces indicatrices du peuplement (par strate ou non). Cependant, une espèce possède une valeur indicatrice importante, que ce soit dans le peuplement ou dans la régénération : Monotes katangensis. Concernant la régénération, il est intéressant de noter l'apparition d'une autre espèce : Parinari curatellifolia. Uapaca nitida et Uapaca pilosa complètent ces espèces indicatrices.

L'espèce Julbernardia paniculata est la plus abondante de ce groupe. Elle représente 43.13 % du peuplement. Diplorhynchus condylocarpon et Julbernardia globiflora représente à eux deux une douzaine de pourcents de ce dernier. Cependant, dans la régénération, l'espèce la plus abondante est Julbernardia globiflora (28.66), suivie de Julbernardia paniculata et Diplorhynchus condylocarpon.

Du côté des espèces indicatrices, seule Julbernardia paniculata ressort, que ce soit pour le peuplement ou la régénération.

L'espèce la plus abondante est Pterocarpus tinctorius. Cependant, elle ne représente que 13.54 % du peuplement, dont 11.4 % dans la strate arbustive, c'est-à-dire d'une hauteur inférieure à 7 mètres. Au niveau de l'abondance par strate, les trois espèces les plus présentes sont toutes de la strate arbustive et à elles trois, ne représentent qu'environ 24 % du peuplement. Si on considère le peuplement global, les trois espèces les plus abondantes sont Pterocarpus tinctorius, Diplorhynchus condylocarpon (alors qu'il n'était pas présent dans les abondances par strate) et Pseudolachnostylis maprouneifolia. En ce qui concerne l'abondance dans la régénération, les espèces sont fort différentes du peuplement. En effet, ces espèces composent respectivement 4 %, 2.2 % et 0.6 % de la régénération. Au contraire, Dalbergia boehmii y est présent à 34.97 %, alors que sa présence (pour la strate arbustive) ne composait que 6.18 % du peuplement. Les deux autres espèces les plus abondantes de la régénération sont Brachystegia boehmii (22.31 %) et Brachystegia spiciformis (5.06 %). Il faut noter que Brachystegia boehmii représente 5.46 % du peuplement, et Brachystegia spiciformis en représente 1.43 %.

Les espèces indicatrices de ce groupe sont totalement différentes des espèces abondantes. Pour le peuplement par strate, nous n'avons que deux espèces de la strate arborescente, c'est-à-dire d'une hauteur comprise entre 7 et 14 mètres : Annona senegalensis

et Diplorhynchus condylocarpon. Les abondances de ces espèces sont respectivement 0.07 % et 1.71 %. Aucune espèce ne ressort globalement au niveau du peuplement, alors que pour la régénération, seule Dalbergia boehmii apparaît comme indicatrice. Le groupe est donc peu spécifique.

Les trois espèces les plus abondantes de ce groupe sont les mêmes pour le peuplement par strate, le peuplement global ou la régénération, seul l'ordre décroissant change pour cette dernière. Pour le peuplement par strate, seule la strate arbustive ressort (inférieure à 7 mètres de hauteur). Ces trois espèces sont Combretum acutifoliosum, Terminalia sp. et Dalbergia boehmii. A elles trois, elles représentent plus de 55 % du peuplement et 50 % de la régénération.

Selon IndVal, deux de ces trois espèces sont indicatrices pour ce groupe et ce, pour le peuplement et la régénération. Il s'agit de Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.

Les espèces abondantes du peuplement par strate ou du peuplement global sont les trois mêmes. Pour le premier, elles se situent toutes dans la strate arbustive. Il s'agit, dans l'ordre, de Julbernardia globiflora, Dalbergia boehmii et Diplorhynchus condylocarpon. Elles représentent à elles trois environ 38 % du peuplement, alors que Julbernardia globiflora seul en représente plus de 25 %. Pour ce qui est de la régénération, on retrouve Julbernardia globiflora (51.4 %) et Dalbergia boehmii (6.8 %). La troisième espèce est Brachystegia spiciformis (4.6 %) alors que cette même espèce compose 2.6 % du peuplement. Les jeunes pieds de Diplorhynchys condylocarpon compose 3.5 % de la régénération.

Une seule espèce est indicatrice pour ce groupe, dans les trois catégories : Julbernardia globiflora.

Les espèces abondantes de ce groupe sont respectivement Acacia sp. (28.26 % dans la strate arbustive, 36.96 % dans le peuplement), Piliostigma thonningii (21.74 % dans la strate arbustive et dans le peuplement) et Acacia polyacantha (13.04 % dans la strate arborée, 23.91 % dans le peuplement. Cependant, pour la régénération, nous ne retrouvons pas les mêmes espèces : seule Piliostigma thonningii régénère (10 %). Les espèces abondantes en régénération sont Antidesma venosum (36.76 % dans la régénération, non présent dans le peuplement), Markhamia obtusifolia (26.47 % dans la régénération, 6.52 % du peuplement) et Terminalia sp. (25 % de la régénération, non présent dans le peuplement).

Seule Piliostigma thonningii a une valeur d'espèce indicatrice pour ce groupe, pour le peuplement par strate et pour la régénération.

Le groupe 7 est majoritairement représenté par une seule espèce : Acacia polyacantha. En effet, elle représente presque 90 % du peuplement, et est présente dans les trois strates. Cinq espèces se partagent les 10 % restants. Acacia polyacantha est également une des deux espèces régénérant dans ce groupe, l'autre étant Harungana madagascariensis (45.45 % de la régénération, non présent dans le peuplement).

Cette espèce est aussi la seule espèce indicatrice du peuplement de ce groupe. Groupe 8 :

L'espèce la plus abondante du groupe 8 est Brachystegia boehmii. Elle représente 62.50 % du peuplement, dont 36.76 % en strate arbustive et 23.39 % en strate arborée. Brachystegia longifolia arrive en seconde position, avec une majorité de pied dans la strate arbustive. En régénération, nous retrouvons Brachystegia boehmii, présent à 57.25 %, suivi par Uapaca nitida (7.79 % ; 1.61 % du peuplement) et Phyllocosmus lemaireanus (6.76 % ; 1.11 % du peuplement). Malgré son abondance dans le peuplement, Brachystegia longifolia représente moins d'1 % de la régénération du groupe.

Pour les espèces indicatrices du peuplement de ce dernier groupe, nous retrouvons Brachystegia boehmii et Brachystegia longifolia. En régénération, Brachystegia boehmii et Phyllocosmus lemaireanus ont également une valeur indicatrice, ainsi que Pseudolachnostylis maprouneifolia.

Suite à cette première analyse, les groupes vont être renommés de la façon suivante :

5.2.2. Structure des communautés

Afin de faciliter la lecture du tableau de résultats, nous allons tout d'abord classer les différents groupes par structure. Les valeurs des différentes variables évoquées sont reprises aux tableaux 17 et 18. Celles-ci résultent de la moyenne des ces mêmes variables calculées pour chaque placette du groupe. Le coefficient de variation de ces valeurs entre placettes y est également indiqué.

Une première variable observée est le NHA. Les groupes à Acacia spp. et à Acacia polyacantha se différencient clairement, et cette observation va de pair avec le GHA. Nous qualifierons donc ces groupes de savanes arborées (en accord avec Bellefontaine, Gaston et al. 1997).

En considérant le NHA et les hauteurs moyennes et dominantes, le groupe à C. acutifoliosum et Terminalia sp. sort du lot de par ces faibles valeurs. Ce groupe sera donc considéré savane boisée. Un autre groupe se démarque par son NHA faible mais des hauteurs élevées, ainsi qu'un diamètre moyen élevé. Le groupe à Ptercocarpus tinctorius sera considéré comme forêts anciennes.

Le groupe à Uapaca spp., malgré un NHA très élevé, possède des variables dendrométriques faibles. Ce groupe sera qualifié de fourré.

Les 3 groupes restants seront qualifiés de forêts hétérogènes car ils présentent, d'après les variables calculées, des faciès de forêts anciennes ainsi que des zones de régénération.

Tableau 16 : Classification des groupes d'après leur structure et leur composition

	Classification selon la structure	Classification selon la composition	Classification finale
1	Fourré	Uapaca spp.	Fourré à Uapaca spp.
2	Forêt hétérogène	Julbernardia paniculata	Forêt hétérogène à Julbernardia paniculata
3	Forêt ancienne	Pterocarpus tinctorius	Forêt ancienne à Pterocarpus tinctorius
4	Savane boisée	Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.	Savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.
5	Forêt hétérogène	Julbernardia globiflora	Forêt hétérogène à Julbernardia globiflora
6	Savane arborée	Acacia spp.	Savane arborée à Acacia spp.a
7	Savane arborée	Acacia polyacantha	Savane arborée à Acacia polyacantha
8	Forêt hétérogène	Brachystegia boehmii	Forêt hétérogène à Brachystegia boehmii

Tableau 17 : Moyennes et coefficient de variation des paramètres dendrométriques de chaque communauté (les coefficients de variation sont indiqués en italique)
Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes.

Communauté	Nombre de placettes	GHA	NHA	NT	Hmoy	Hdom	Dmoy	NHA (régé)	Hmoy (régé) (m)
Forêt hétérogène à B. boehmii	7	13.1 abcd	1134 ab	1.3 ab	6.3 a	10.3 ab	8.6 ab	2105 c	1.1 a
Forêt hétérogène à B. boehmii	7	24.4	46.4	12.3	31.5	25.4	30.8	51.6	11.3
Forêt hétérogène à J. globiflora	21	13.5 abcd	1319 a	1.3 ab	5.8 a	10.7 ab	7.2 ab	2019 bc	1.2 a
Forêt hétérogène à J. globiflora	21	46.2	54.4	11.2	24.0	28.1	26.3	59.8	22.9
Forêt hétérogène à J. paniculata	10	16.1 cd	1437 a	1.3 ab	7.9 ab	13.4 ab	8.2 ab	1655 abc	1.1 a
Forêt hétérogène à J. paniculata	10	39.8	34.1	14.8	22.2	27.5	36.0	47.2	15.2
Fourré à Uapaca spp.	5	11.5 abc	1328 a	1.3 ab	5.5 a	9.0 a	6.9 ab	1800 abc	0.8 ab
Fourré à Uapaca spp.	5	45.0	25.9	4.8	16.2	30.3	21.5	36.8	16.3
Forêt ancienne à P. tinctorius	6	15.0 bcd	689 ab	1.4 ab	7.7 ab	13.7 ab	11.1 ab	1035 abc	1.0 ab
Forêt ancienne à P. tinctorius	6	39.6	53.7	14.8	30.7	25.7	47.7	67.0	22.1
Savane arborée à Acacia spp.	4	3.2 a	113 b	1.6 a	5.8 ab	10.6 ab	10.1 b	167 a	0.6 bc
Savane arborée à Acacia spp.	4	73.4	57.5	12.3	17.6	37.0	12.4	65.7	41.7
Savane arborée à A. polyacantha	4	3.2 a	142 b	1.1 b	7.4 a	11.7 ab	12.6 ab	27 ab	0.3 c
Savane arborée à A. polyacantha	4	64.7	68.6	8.6	23.5	31.5	22.6	200.0	200.0
Savane boisée à C. acutifoliosum et Terminalia sp.	11	5.3 ab	642 ab	1.5 a	4.4 a	7.7 a	6.4 a	436 ab	1.0 ab
		57.1	63.4	20.9	19.3	18.9	24.6	88.1	14.6

Tableau 18 : Moyennes et coefficients de variation des caractéristiques de chaque communauté (les coefficients de variation sont indiqués en italique)
Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes.

Communauté	Nombre de placettes	Pgr.	Pso.	Ptr.	Pdeg.	CD	Cd	Ch	Amor.	Ht.herb.
Forêt hétérogène à B. boehmii	7	30.6 a	49.7 ab	19.6 b	5.9 ab	55 b	20 ab	83 a	6.2 ab	69.2 a
Forêt hétérogène à B. boehmii	7	55.9	42.1	76.4	45.4	24.5	107.3	16.1	77.2	26.5
Forêt hétérogène à J. globiflora	21	35.7 a	60.1 a	4.1 a	7.6 ab	39 abc	35 ab	85 a	8.8 ab	73.9 a
Forêt hétérogène à J. globiflora	21	52.3	32.9	73.0	105.1	54.6	47.1	18.8	47.7	36.3
Forêt hétérogène à J. paniculata	10	31.7 a	62.1 ac	6.1 ab	3.8 ab	47 abc	39 ab	70 a	7.6 ab	53.6 a
Forêt hétérogène à J. paniculata	10	68.0	35.7	81.7	75.0	45.5	42.2	32.5	87.1	47.6
Fourré à Uapaca spp.	5	44.7 ab	50.8 ab	4.3 a	3.0 ab	52 bc	43 b	81 a	8.1 ab	66.7 a
Fourré à Uapaca spp.	5	28.2	25.4	46.3	76.8	34.4	32.5	14.5	74.0	15.5
Forêt ancienne à P. tinctorius	6	43.2 ab	48.1 ab	8.7 ab	10.6 ab	41 abc	21 ab	86 a	10.4 ab	120.6 a
Forêt ancienne à P. tinctorius	6	34.6	38.1	111.5	34.4	50.7	79.4	16.7	60.7	44.6
Savane arborée à Acacia spp.	4	24.7 a	75.3 a	0 a	22.5 b	11 a	12 ab	100 a	2.5 a	109.0 a
Savane arborée à Acacia spp.	4	121.9	39.9	/	95.4	112.6	100.7	0.0	95.2	50.5
Savane arborée à A. polyacantha	4	80.7 c	17.8 ab	1.4 a	4.8 ab	11 a	5 a	100 a	2 a	128.1 a
Savane arborée à A. polyacantha	4	24.3	115.2	200.0	151.4	62.9	91.3	0.0	200.0	41.6
Savane boisée à C. acutifoliosum et Terminalia sp.	11	15.6 a	77.5 a	6.8 ab	21.1 ab	16 ac	22 ab	95 a	6.8 ab	101.6 a
		57.1	8.6	104.5	67.3	79.7	63.5	7.9	76.4	25.6

Globalement, les forêts hétérogènes ont toutes un GHA de 12-15 m²/ha et un NHA entre 1000 et 1500 tiges/ha. Les forêts de régénération possèdent un GHA plus faible pour une même gamme de NHA, tandis que les forêts anciennes possèdent un NHA plus faible pour la même gamme de GHA. Le groupe de « forêt hétérogène à Julbernardia paniculata » est plus proche des autres groupes de forêts hétérogènes pour certains paramètres, tels que le NHA ou le diamètre moyen, mais plus proche du groupe de forêts anciennes pour d'autres comme le GHA ou la hauteur dominante. Il s'agit probablement d'un état intermédiaire. Les savanes ont clairement un NHA et un GHA plus faible que les forêts. Les savanes boisées possèdent des hauteurs moins importantes et leur diamètre moyen est plus faible, mais le NHA est plus important que les savanes arborées. Les savanes arborées possèdent peu de pieds mais ceux-ci sont de grande dimension. La régénération dans ces zones est très faible et basse.

Le GHA est le paramètre le plus discriminant : mis à part la communauté à Julbernardia globiflora qui s'associe à Brachystegia boehmii et les savanes qui forment également un groupe, toutes les communautés ont des valeurs différentes. Pour les NHA, trois classes se sont formées suite à la structuration : les savanes arborées, les savanes boisées et les forêts anciennes, et enfin les forêts. Pour la hauteur moyenne, seuls les peuplements à hauteur globalement plus importante se sont distingués du reste alors que pour la hauteur dominante, c'est l'inverse qui s'est produit : les peuplements à faible hauteur dominante se démarquent. Pour le diamètre moyen, seuls deux communautés sortent du lot : la savane à Acacia spp. et les savanes boisées. Pour les paramètres de la régénération, les résultats sont fort différents et en tirer des conclusions est donc risqué. Cependant, les forêts hétérogènes à Brachystegia boehmii et Julbernardia globiflora ont un NHA de régénération important et à l'opposé, les savanes arborées ont très peu de pieds de régénération. Les forêts hétérogènes à Julbernardia paniculata et les fourrés à Uapaca spp. ont, contrairement à leur NHA de peuplement, un NHA moins important que les forêts à Brachystegia boehmii et Julbernardia globiflora.

Si nous observons les autres caractéristiques des placettes (tableau 18), il est possible de constater que pour beaucoup de variables, les savanes arborées se démarquent : leur pourcentage de régénération sexuée est élevé, le couvert dominant est presque inexistant et beaucoup moins d'arbres morts sont retrouvés sur ces placettes (attention au CV qui est tout de même élevé pour cette variable). Il est intéressant de noter qu'il n'y a pas d'effet groupe sur les hauteurs de la strate herbacée ni sur le couvert, quoique pour cette dernière le CV soit plus élevé dans les communautés de forêt. Il est également intéressant de constater que le couvert dominé est, comme attendu, plus élevé dans les fourrés. Au niveau de l'historique des communautés, nous constatons que les forêts anciennes, les forêts à Julbernardia paniculata, les savanes boisées et les forêts à Brachystegia boehmii subissent un effet groupe par rapport à la variable « Pourcentage de croissance sur tronc », effet plus marqué sur la dernière communauté.

Figure 12 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène à Brachystegia boehmii"

Si l'on observe la structure de la forêt claire à Brachystegia boehmii (figure 12), nous constatons, une abondance de tiges de petites dimensions et une prédominance de la classe de diamètre 05-10 centimètres. Malgré cet aspect, ce groupe n'a pas été classé en forêt de régénération. Après observations placette par placette, nous constatons en fait deux placettes de jeunes pieds de petite dimension sur les sept placettes, ce qui pourrait expliquer cette prédominance des classes de faible diamètre.

Figure 13 : Distribution des pieds de Brachystegia boehmii dans les communautés de la zone d'étude

En observant la distribution de Brachystegia boehmii au sein de ce groupe et même au sein du site d'étude (figure 13), il est possible de constater que l'espèce est très peu présente en dehors de ce groupe-ci. Au sein même du groupe, elle représente en moyenne 50 % des pieds de chaque classe.

Figure 14 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène à Julbernardia

À nouveau, la distribution de ce groupe montre de nombreux pieds de faible dimension (figure 14). Cependant, la répartition des pieds de Julbernardia globiflora au sein des différentes communautés (figure 15) montre que, s'il y a une majorité des pieds de cette espèce qui se trouve dans ce groupe, des pieds de faible diamètre sont tout de même présents dans deux autres communautés.

Figure 15 : Distribution des pieds de Julbernardia globiflora dans les communautés de la zone d'étude

Figure 16 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène à Julbernardia

La distribution des pieds de ce groupe montre une forte présence des pieds de diamètre compris entre 2 et 10 centimètres (figure 16). Concernant la répartition de l'espèce au sein des communautés (figure 17), il est possible de constater, comme pour les Brachystegia boehmii, que cette espèce est peu présente dans d'autres communautés et trouvent la quasi-intégralité de ces pieds dans ce groupe-ci. En comparant la distribution des pieds de faible diamètre de Julbernardia paniculata et celle de toutes les espèces de la communauté, nous constatons que, dans la classe 02-05 centimètres, des pieds d'autres espèces composent plus de 50 % de cette classe, contrairement à la classe 05-10. Deux hypothèses peuvent être émises : soit Julbernardia paniculata finit par dominer ces autres espèces en régénération, soit la communauté commence une transition vers une autre composition en espèces.

Figure 17 : Distribution des pieds de Julbernardia paniculata dans les communautés de la zone d'étude

Figure 18 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "fourré à Uapaca spp."

Comme attendu, cette communauté présente de nombreux jeunes pieds et très peu de pieds de grande dimension (figure 18). Etant donné l'abondance de Uapaca spp. dans cette communauté, la distribution de trois espèces de Uapaca va être observée: Uapaca nitida, Uapaca pilosa et Uapaca sansibarica. Les deux autres espèces présentes sur le site d'étude (Uapaca kirkiana et Uapaca sp.) ont un nombre très faible de pieds comparé à ces trois premières espèces. Seules les distributions de ces espèces vont être présentées, et ce, uniquement pour ce groupe-ci (figure 19), sachant que les espèces y possèdent leurs plus grands nombres de pieds (annexe A.7.).

Figure 19 : Distribution des pieds de Uapaca spp. dans les communautés de la zone d'étude

L'espèce prédominante est Uapaca nitida, particulièrement dans la classe de diamètre 05-10 centimètres. Peu de pieds de grande dimension sont présents. En observant les deux graphiques, les Uapaca spp. semblent effectivement composer une majorité des pieds de petite dimension.

Figure 20 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt ancienne à Pterocarpus tinctorius"

Dans cette communauté, il y a clairement moins de pieds de petite dimension que dans les communautés qualifiées de « forêt hétérogène » et de « fourré » (figure 20). Cependant, nous remarquons une présence constante de pieds de grande dimension, ce qui peut donc valoir la qualification de « forêt ancienne ». L'arbre du miombo caractéristique des forêts anciennes est Marquesia macroura (Lawton 1978). Sa distribution dans ce groupe et dans les autres communautés est présentée à la figure 21.

Figure 21 : Distribution des pieds de Marquesia macroura dans les communautés de la zone d'étude

Contrairement à ce qui aurait pu être attendu, cette communauté n'est pas celle ayant le plus grand nombre de pieds de Marquesia macroura. Il faut néanmoins noter que, même si cette espèce n'est pas présente dans beaucoup de classes de diamètre, elle possède le plus grand nombre de pieds dans les classes où elle est présente. Le grand nombre de pieds dans les autres communautés peut être expliqué selon différentes hypothèses. Comme ce sont des forêts hétérogènes à Julbernardia spp., celles-ci ont peut-être déjà un âge avancé et le nombre de Marquesia macroura augmente donc progressivement, ce qui expliquerait la présence de pieds de petite et moyenne dimension. Une autre explication peut également être relié au nombre de placettes échantillonnées par communauté, cette communauté n'en comptabilisant que 4, et ce, malgré le fait que les mesures ont été ramenées à l'hectare. De plus, dans la communauté à Julbernardia globiflora se trouvent des placettes qui avaient été initialement placées dans une formation de forêt ancienne. Comme l'analyse multivariée se base sur

l'abondance des différentes espèces par placette, et que les pieds de Marquesia macroura, quoique de grandes dimensions, sont peu nombreux, cet aspect-là a pu également influencé.

Figure 22 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté « savanes boisées à Combretum
acutifoliosum et Terminalia sp. »

Comme attendu, les savanes boisées possèdent globalement un NHA plus faible que les forêts (figure 22). Elles possèdent également peu de pieds de grandes dimensions et les pieds de faible dimension y sont nombreux.

Figure 23 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "savanes arborée à Acacia spp."

Le NHA des savanes arborées à Acacia spp. est faible, même comparé à celui des savanes boisées (figure 23). Dans cette communauté, il y a peu de pieds de petite dimension et peu d'arbres de grande dimension, l'essentiel du peuplement se trouvant dans la classe de diamètre 05-10 centimètres.

Figure 24 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "savanes boisées à Acacia polyacantha"

Comme pour la communauté précédente, le NHA est très faible (figure 26). Ici, la régénération y est encore plus faible, ce qui est probablement dû à la saturation en eau du sol. La majorité des arbres du peuplement se situent dans les classes et 5 à 15 centimètres. Établir la distribution d'Acacia polyacantha n'est pas nécessaire, étant donné que cette espèce compose à elle seule 90 % du peuplement. Nous pouvons donc considérer que la structure du peuplement correspond à la structure de l'essence au sein de ce même peuplement.

5.2.3. Facteurs édaphiques

Les textures étant globalement les mêmes sur l'ensemble de la zone d'étude (communication personnelle de D. Maekelbergh), la carte des sols résultants des inventaires de D. Maekelbergh (étudiant en 2^ème master à Gembloux Agro-Bio Tech) est présentée à la figure 25. Il est possible de constater à première vue que la majorité des sols sont de couleur ocre-rouge et que les zones humides sont comme attendus toutes sur sol gris. Les profondeurs sont variables sur l'ensemble de la zone, quoique les zones humides sont globalement toutes assez profondes. Les charges n'y sont pas représentées, cependant une charge caillouteuse est présente dans la partie Est de la zone d'étude (communication personnelle de D. Maekelbergh). Cette carte nous servira de carte de base pour catégoriser nos parcelles. Cependant, elle est à considérer avec précaution car elle résulte d'une extrapolation. Certaines placettes se trouvent proches d'une limite de sol et elles pourraient appartenir à un autre type de sol.

Le tableau 19 présente le nombre de placettes par groupe selon les différentes couleurs

Tableau 19 : Répartition des placettes du site d'étude selon les différentes couleurs de sol

	Nombre de placettes	Gris	Ocre	Ocre- Rouge	Rouge
Forêt hétérogène à Brachystegia boehmii	7		3	3	1
Forêt hétérogène à Julbernardia globiflora	21		5	14	2
Forêt hétérogène à Julbernardia paniculata	10		2	7	1
Fourré à Uapaca spp.	5		3	2
Forêt ancienne à Ptercocarpus tinctorius	6	1		1	4
Savane arborée à Acacia polyacantha	4	4
Savane arborée à Acacia spp.	4	4
Savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.	11	3	3	4	1

Nous allons, et ce uniquement pour la communauté « forêt hétérogène à Julbernardia globiflora », nous intéresser à la répartition des différents sols parmi les placettes d'inventaire. En effet, ce groupe possède un grand nombre de placettes que nous n'avons pas su séparer sur base de critère floristiques. Il est donc intéressant de voir si le sol peut également influencer cette classification. La communauté initialement qualifiée « forêt à Uapaca - Julbernardia » (F-UJ) se trouve sur sol ocre et celle nommée « forêt mélangée à Uapaca » (F-U) possède ses placettes sur sol rouge (tableau 20).

Cependant, ces résultats sont à considérer avec précaution. En effet, les analyses chimiques réalisées par D. Maekelbergh ont démontré que les couleurs ocre, ocre-rouge et rouge ne traduisaient aucune information sur le sol (structure ou composition). En effet, les résultats donnés par IndVal sur ces types de sol n'ont pas été très concluants. Seul le sol gris, traduisant une présence abondante d'eau, a donc été mis en relation avec la végétation (tableau 21). Il en ressort que l'espèce Acacia polyacantha est une espèce indicatrice des sols gorgés d'eau. La régénération de Terminalia sp. semble également montrer un excès d'eau.

Tableau 22 : Répartition des placettes de l'étude selon les différentes profondeurs de sol

Le tableau 23 présente le nombre de placettes par groupe selon les différentes profondeurs de sol.

	Nombre de placettes	00-40 cm	40-80 cm	80+ cm
Forêt hétérogène à Brachystegia boehmii	7	5	2
Forêt hétérogène à Julbernardia globiflora	21	7	8	6
Forêt hétérogène à Julbernardia paniculata	10	3	6	1
Fourré à Uapaca spp.	5	3	2
Forêt ancienne à Ptercocarpus tinctorius	6	1	2	3
Savane arborée à Acacia polyacantha	4		2	2
Savane arborée à Acacia spp.	4			4
Savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.	11	1	6	4

La répartition par profondeur des placettes de la forêt claire à Julbernardia globiflora est présentée au tableau 24. Les « forêts à Marquesia » (F-M) se retrouvent sur les sols peu profonds (tout comme l'espèce). Sur les sols plus profonds se trouvent des zones à Brachystegia (F-B), les « forêts mélangées à Uapaca » (F-U) et une zone qui paraissait humide.

Les espèces indicatrices des différentes profondeurs de sol vont être déterminées. Pour ce faire, nous avons éliminé les sols gris car leur capacité en eau impacte de manière conséquente l'installation des espèces sur ces types de sol.

Tableau 24 : Les espèces indicatrices des différentes profondeurs de sol sur le site de Mikembo

	Peuplement par strate		Peuplement		Régénération
	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)
00-40 cm	Marquesia macroura dom.	34.11	Marquesia macroura	34.66	Marquesia macroura	40.56
	Brachystegia spiciformis dom.	31.67	Albizia versicolor	24.31	Albizia adianthifolia	24.3
	Marquesia macroura arbo.	29.78
	Albizia antunesiana dom.	25
	Brachystegia taxifolia dom.	18.75
40-80 cm	Combretum acutifoliosum arbu.	27.66	Combretum acutifoliosum	31.35	Pseudolachnostylis maprouneifolia	44.24
	Combretum acutifoliosum arbo.	26.92

80+ cm	Uapaca sansibarica arbu.	75.67	Uapaca sansibarica	70.68	Monotes katangensis	55.6
	Parinari curatellifolia arbu.	62.5	Uapaca nitida	62.49	Parinari curatellifolia	40.25
	Julbernardia globiflora arbu.	57.71	Parinari curatellifolia	58.44	Uapaca nitida	39.03
	Uapaca nitida arbu.	55.02	Julbernardia globiflora	52.56
	Monotes katangensis arbu.	52.28	Monotes katangensis	52.55
	Pseudolachnostylis maprouneifolia arbu.	51.44	Uapaca pilosa	49.41
	Uapaca pilosa arbu.	49.4	Pseudolachnostylis maprouneifolia	47.04
	Diplorhynchus condylocarpon arbu.	45.59	Pterocarpus tinctorius	35.56
	Albizia antunesiana arbu.	38.34	Syzygium guineense	28.82
	Monotes africana arbu.	27.05	Monotes africana	25.63
	Pterocarpus tinctorius arbo.	24.74
	Acacia polyacantha dom.	16.77

Pour les sols de profondeur inférieure à 40 centimètres, une des espèces caractéristiques est Marquesia macroura (tableau 24). Pour cette profondeur, il est également intéressant de constater que quelques arbres de la strate dominante ont une valeur indicatrice.

Pour les profondeurs allant de 40 à 80 centimètres, Combretum acutifoliosum semble être une espèce indicatrice. Ces sols semblent également propices à la régénération de Pseudolachnostylis maprouneifolia. Ces sols semblent donc favorables au développement des espèces des savanes boisées.

Les sols les plus profonds, outre le fait qu'ils abritent souvent les zones humides, semblent être propices à de nombreuses espèces, dont les Uapaca spp. et les Julbernardia globiflora. Ces espèces se trouvant généralement à des stades de petite dimension dans notre zone d'étude, il est possible de supposer que ces sols sont propices à des espèces des zones de régénération.

Les sols avec charge caillouteuse possèdent de nombreuses espèces indicatrices, contrairement aux sols sans charge (annexe A.8.). Les espèces suivantes y sont présentes : Brachystegia boehmii, Brachystegia wangermeeana, Julbernardia paniculata et Marquesia macroura. Une seule espèce de Uapaca spp. semble être indicatrice de ces types de sol.

5.3. Caractérisation des dégâts effectués par la grande faune

Afin d'évaluer les placettes, le pourcentage de pieds impactés par placette a été mesuré et une carte d'extrapolation a pu être créée (figure 26). Les zones impactées sont proches principalement de la pénéplaine. De plus, cette concentration d'impact se situe entre la pénéplaine (savane arborée) et trois savanes herbeuses, une au Nord et les deux autres au centre de la zone d'étude.

Figure 26 : Carte de répartition de l'intensité des dégâts effectués par la grande faune sur la végétation dans le site de

Les trois placettes avec le plus grand pourcentage d'impact sont SA-pp1 (50%), SB-T8 (45.2%) et SB-T3 (39.5%) et se trouvent dans la zone d'impact élevé. SA-pp1 est une savane arborée à Acacia spp. et les deux autres sont des savanes boisées.

Si l'on observe les espèces impactées à plus de 20 %, nous constatons que les quelques espèces avec les plus hauts pourcentages sont principalement des espèces de savanes boisées (tableau 25). Au total, 52 espèces ont subi un dégât de gibier.

5.3.2. Lien entre le niveau de dégâts et la structure et composition des placettes

Le tableau 26 nous indique que seuls les facteurs suivants ont une p-value significative pour leur régression entre ceux-ci et le pourcentage de dégâts par placette : le GHA, le NHA, la hauteur moyenne du peuplement et les couverts des différentes strates.

Tableau 26 : Valeurs des p-value et des coefficients R² pour les régressions linéaires et les régressions logarithmiques entre les facteurs explicatifs du pourcentage de dégâts et ce dernier

	P-value		R² (%)
			Régression linéaire	Régression logarithmique
GHA	0.0052	*	11.1	5.1
NHA	0.0047	*	11.2	9.1
Hauteur moyenne	0.0208	*	7.7	9.4
Hauteur dominante	0.2296	N.S.	2.2	3.3
Diamètre moyen	0.4077	N.S.	1.0	1.8
Couvert de la strate herbacée	0.0172	*	7.7	5.3
Couvert de la strate arborescente dominée	0.0088	*	9.8	21.3
Couvert de la strate arborescente dominante	0.0013	*	13.5	12.8
Hauteur moyenne de la strate herbacée	0.6568	N.S.	0.3	0.1

60 0

1 c

âts

R² = 0.2133

n c

D C D

âts

R² = 0.1351

g,u.0 é

40.0

te:7V.V

, 40.0

30.0

_dge

te 30.0

20.0

i4 e

10.0

urc

0.0

urc

Po 0.0

20 40 60 80 100

Couvert de la strate arborée
dominante (%)

0 20 40 60 80

Couvert de la strate arborée dominée

(%)

60.0

C
C

R² = 0.111

R² = 0.1116

ee 50.0 g

40.0

s 50.0

ât

é 40.0

d 30.0

30.0

20.0

age

20.0

nta

10.0

ce o

P 0.0

-10.0

oo 10.0

0 1000 2000 3000 4000

0.0

10.0 20.0 30.0 40.0
GHA (m²/ha) /ha)

NHA (pieds/ha)

60.0

R² = 0.0941

n 6
· 0.
· 0

R² = 0.0767

gâ 50.0 é

40.0

g ..,

40.0

30.0

Ilee 30.0

20.0

nta

Il n

10.0

Po 0.0

â 0.0

-10.0

50 100

2.0 7.0 12.0

Hauteur moyenne (m)

Couvert de la strate herbacée (%)

Figure 27 : Régressions des facteurs explicatifs du pourcentage de dégâts (p-value significative)

Les régressions linéaires ou logarithmiques sont illustrées à la figure 27, du facteur le plus explicatif (en haut à droite) au facteur le moins explicatif (en bas à droite). Les couverts des strates arborées sont donc les facteurs les plus explicatifs du nombre de dégâts par placette.

Le tableau 27 nous indique que seuls les facteurs suivants ont une p-value significative pour leur régression entre ceux-ci et le pourcentage de dégâts par placette : la richesse spécifique du peuplement, la richesse spécifique de la régénération, le NHA de la régénération et le nombre moyen de tiges par pied.

Tableau 27 : Valeurs des p-value et des coefficients R²pour les régressions linéaires et les régressions logarithmiques
entre les facteurs expliqués par le pourcentage de dégâts et ce dernier

La richesse spécifique du peuplement semble être le paramètre le plus atteint par la présence de dégâts (figure 28). Les autres relations ont des relations logarithmiques avec le pourcentage de dégâts. Les richesses spécifiques et le NHA de la régénération décroissent avec le pourcentage de dégâts.

u 35

R²= 0.2042

ges

R²= 0.14

e 30

2.5

25deu

quC

n d

_ey4144,1.5

eme20

spâ15
se al

eupa

0.5 ,r2

ch5 .

0.0 20.0 40.0 60.0

Pourcentage de dégâts

0.0 20.0 40.0 60.0

Pourcentage de dégâts

³0

6000

R²= 0.0923

ri C

R²= 0.1266

5000

e n L,

fiq atio

. 4000

V 6

3000

pécn15 s é

2000

sse ég

^:r1000

h la 5

0.0 20.0 40.0 60.0

Pourcentage de dégâts

0.0 20.0 40.0 60.0

Pourcentage de dégâts

Figure 28 : Régressions des facteurs dépendants du pourcentage de dégâts (p-value significative)

Le tableau 28 nous indique que les facteurs suivants ont une p-value significative pour leur régression entre ceux-ci et le pourcentage de dégâts par placette : le taux de protéines (et le taux d'azote puisque ces deux paramètres sont corrélés), la teneur en MS et la lignine (ADL). Ces paramètres obtiennent les R² les plus élevés de toutes les régressions concernant le pourcentage de dégâts.

Tableau 28 : Valeurs des p-value et des coefficients R² pour les régressions linéaires et les régressions logarithmiques
entre les constituants de la biomasse de la strate herbacée et le pourcentage de dégâts par placette

	P-value		R² (%)
	P-value		Régression linéaire	Régression logarithmique
Matières protéiques totales	0.0002	*	20.68	23.23
Taux d'azote	0.0002	*	20.68	23.23
Cellulose Brute	0.7346	N.S.	0.19	0.20
Cendres totales	0.585	N.S.	0.49	0.42
Matière organique	0.585	N.S.	0.49	0.42
Teneur en matière sèche	0.0001	*	27.15	36.74
Acid Detergent Fiber (Cellulose + Lignine)	0.1306	N.S.	3.71	3.46
Neutral Detergent Fiber (Cellulose + Hémicellulose + Lignine)	0.2849	N.S.	1.87	1.89
ADL (Lignine)	0.0005	*	18.32	18.97
Digestibilité de la matière sèche (Aufrère)	0.2852	N.S.	1.87	1.83

La teneur en MS, qui peut être considérée comme une variable dépendante, décroit fortement avec l'importance des dégâts (figure 29). Les autres variables ont une relation croissante en fonction du nombre de dégâts. Cela pourrait indiquer une préférence de l'animal vers un certain type d'aliments.

40.0

Il²)

^oCC

R² = 0.3674

gâta

R² = 0.2323

dé 30.0

600

400

_S(

d 20.0 g

10.0

200

_érc

o 0.0 _P

0.00 5.00 10.00 15.00
Matières protéiques totales (% MS)

Té 0

0.0 20.0 40.0

Pourcentage de dégâts

40.0

^iCc

R² = 0.1897

R² = 0.2323

30.0

a t tgâ

20.0

g s
a

20.0

nt gâ

e 30.0es

en é

ur 10.0

c d

10.0

d eéc

0.0

6.00 8.00 10.00 12.00 14.00 16.00

Lignine (% MS)

1 1.5 2

0 0.5 Azote (% MS)

Figure 29 : Régressions entre les constituants de la biomasse herbacée et le pourcentage de dégâts (p-value

Chaque observation a été replacée sur la carte de répartition de l'intensité des impacts (figure 30). Il apparait qu'il y a un grand nombre d'observations dans la zone d'impact élevé. D'autres zones comportent de nombreuses observations : il s'agit des savanes herbeuses, qui ne ressortent pas dans la carte de répartition des dégâts. En effet, les dégâts ont été inventoriés sur les arbres, or il n'y a pas ou peu d'arbres dans les savanes herbeuses.

Figure 30 : Répartition des observations de faune sur la carte d'intensité des impacts dans le site de Mikembo

6. Discussion

6.1. La stratégie d'inventaire

Mikembo étant une zone d'étude de petite superficie, les conclusions résultant de ces analyses sont à considérer avec précaution.

Tout d'abord, la technique de notre inventaire peut être discutée. La mise en place de la carte des formations végétales fut difficile. Une option envisageable aurait été de faire des formations plus grandes et de de supprimer les zones d'une superficie trop faible. Cependant, la zone d'étude étant très hétérogène sur des distances très courtes, du moins du point-de-vue physionomique, une crainte était de passer à côté d'une zone de végétation. La tache de muhulu au nord de la réserve n'aurait peut-être pas été découverte. Le fait qu'aucune autre étude de cette ampleur n'ait été menée dans cette zone d'étude n'a pas aidé à la mise en place d'une stratégie d'inventaire. Cette étude peut être considérée comme une expérience préliminaire avant une possible expérience principale (Dagnelie 2003).

6.2. La dynamique des différentes communautés végétales

Notre analyse de la dynamique de communautés n'est pas basée sur un suivi temporel de placettes permanentes, qui serait la méthode idéale. Nous nous basons sur une approche indirecte prenant en compte les comparaisons de composition floristique entres stades « adultes » et stades de régénération au sein des communautés et prenant en compte les ressemblances floristiques entre communauté. De plus, les dynamiques du miombo sont souvent reliées à l'historique d'utilisation des terres (Backeus, Pettersson et al. 2006), dont nous n'avons pas beaucoup de traces dans ce cas-ci.

Basons-nous uniquement sur l'abondance et la fréquence des espèces végétales pour commencer. Les savanes arborées à Acacia spp. et à Acacia polyacantha se différencient réellement des autres communautés. Certains auteurs préconisent que les savanes sont des stades antécédents à l'installation de la forêt claire, surtout dû à un abattage des arbres, suivi d'une jachère. Cependant, le travail de terrain a révélé que ces savanes se trouvent sur sol inondé, et ce, encore en début de saison sèche. Nous pouvons donc considérer que ces savanes n'évolueront pas en forêts claires. La savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp. pourrait être considérée comme une transition vers la forêt claire. Lawton (1978), dans le nord de la Zambie, décrit un stade, appelé « chipya », caractérisé par des espèces de petite taille, une strate herbeuse élevée, un couvert très ouvert et une prédominance des espèces résistantes aux feux de saison sèche. Ces espèces sont Diplorhynchus condylocarpon, Hymenocardia acida et Syzygium guineense et ont des couronnes fort développées dans ces chypias. Cette description ne correspond pas à nos observations : en effet, nous nous trouvons avec une abondance de Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.. Cette formation observée a été décrite par Malaisse (1997) pour les forêts claires africaines. Schmitz (1971) décrivait également des associations à Combretum spp. dans les plaines de Lubumbashi. Cependant, Backeus et al. (2006) ont identifié une courte période de succession avec des espèces à croissance rapide telles que Combretum spp. Dans notre cas, les savanes boisées semblaient être bien en place et ni la structure ni la composition de leur régénération ne semblaient montrer une évolution probable de cette communauté en une communauté à Brachystegia-Julbernardia.

Cinq communautés de forêts ont été décrites lors de cette étude. Lawton (1978) décrit la succession en trois stades : le « chipya », un stade à Uapaca et la forêt claire typique à Brachystegia-Julbernerdia. Il peut également arriver que le stade à Uapaca évolue en une forêt « sempervirente » à Marquesia macroura. Si nous commençons par observer la formation qualifiée de « fourré à Uapaca spp. », nous constatons évidemment une abondance de Uapaca spp.. De nombreux auteurs considèrent les Uapaca comme une espèce pionnière des miombos (Lawton 1978). En considérant ce cas-ci, il y a cinq espèces de Uapaca sur notre zone d'étude. Uapaca nitida se retrouve dans cinq communautés différentes, les quatre communautés de forêts et la communauté de fourrés. Les autres se situent également dans ces communautés, seule Uapaca pilosa peut se retrouver également en savane boisée. Cependant, si les Uapaca sont des espèces pionnières créant des conditions favorables à la régénération des arbres caractéristiques du miombo, ces espèces devraient se retrouver dans la régénération. Or, la régénération de la communauté de « fourrés à Uapaca » est composée, certes, à plus de 40 % de Uapaca spp., mais 20 % de cette régénération est composé de Julbernardia globiflora. Cela peut être dû au jeune âge de la zone d'étude. En observant ce résultat avec les relations peuplement-régénération de chaque groupe de forêts, un même constat ressort : ce sont en général les mêmes espèces que l'on retrouve en régénération et dans le peuplement. Ces communautés, mis à part peut-être les fourrés à Uapaca spp., semblent bien en place et n'évolueraient pas vers des stades « supérieurs ». Néanmoins, deux petites exceptions dans la régénération ressortent : Brachystegia spiciformis régénère dans la communauté à Julbernardia globiflora ainsi que dans les forêts anciennes à abondance de Pterocarpus tinctorius. Dans ces dernières, des pieds de Brachystegia boehmii régénèrent également, alors que cette espèce n'est pas ou peu présente dans la strate arborée du peuplement.

La théorie de Lawton (1978) n'est ni confirmée ni contredite dans notre cas d'étude. Il existe bel et bien une communauté à Uapaca qui possède une structure de fourré, possédant donc de jeunes pieds pouvant être considérés comme de la régénération (GHA faible et NHA élevé). Cependant, les espèces régénérant sont principalement celles qui étaient déjà en place, et non les espèces caractéristiques du miombo. De plus, les Uapaca spp. ont récemment été qualifié d'espèce non tolérante au passage du feu, ce qui est problématique dans un pyroclimax tel que le miombo (Chidumayo 2004). Une présence de Julbernardia globiflora apparait néanmoins, mais il serait risqué d'affirmer que ce groupe va évoluer en forêt claire à Julbernardia globiflora.

Il est également délicat d'établir des liens dynamiques entre les autres communautés. Les forêts hétérogènes à Julbernardia paniculata et à Brachystegia boehmii sont des peuplements stables et la zone de forêts anciennes l'est également. La communauté à Julbernardia globiflora pourrait éventuellement être un état de transition entre la zone à Uapaca et un stade de forêt claire. Les raisons pouvant expliquer cette réflexion sont :

? la présence de J. globiflora en régénération dans le groupe à Uapaca ;

? la présence de B. spiciformis et B. taxifolia, à plus de 5 % chacun, dans la régénération du groupe à J. globiflora ;

? la faible présence en strate arbustive de U. nitida, ce qui pourrait être une relique d'un stade à Uapaca.

Au vu de la taille de la zone d'étude et de la période d'inventaire, il serait risqué d'en tirer des conclusions hâtives.

Néanmoins, une des hypothèses de Lawton (1978) peut sembler inexacte dans notre inventaire. En effet, il a décrit Diplorhynchus condylocarpon comme étant une espèce

pionnière des chypias, qui persiste par la suite dans les stades postérieurs mais à des dimensions inférieures. En observant sa distribution à travers les différentes communautés dans notre cas (annexe A.9.), nous constatons que cette espèce possède ses plus gros pieds en forêts anciennes. De plus, au lieu d'avoir son NHA le plus important en savane boisée ou dans la communauté de fourrés, elle a une majorité de pieds dans les forêts hétérogènes à Julbernardia paniculata, qui est une formation d'un certain âge, avec des arbres de dimension importante.

6.3. L'influence du sol et du feu

Nous émettrons quelques réserves à propos des résultats ressortant des analyses de ces paramètres. En effet, pour les sols, 53 points de sondage ont été effectué, les données du reste de la zone ont donc été extrapolées. Ce faible taux d'échantillonnage rend ces données, à une si petite échelle, imprécises. Les données des périodes de feu ont quant à elles été récoltées lors d'un entretien avec le gestionnaire, mais aucune carte ou document de gestion n'existe à ce jour. Les limites des zones sont donc assez difficiles à visualiser et la carte présentée dans ce document contient sans doute quelques erreurs de précision.

Néanmoins, quelques résultats ressortent de ces analyses. La couleur du sol semble avoir peu d'influence sur les espèces ou les groupements végétaux. Seul le sol gris se démarque. Ces sols gorgés d'eau supportent principalement les savanes arborées, voire boisée et sont caractérisés par la présence des Acacia spp. En comparant avec la littérature, nous constatons une influence de la couleur du sol sur la végétation dans plusieurs études, ce qui n'a pas pu être détecté dans cette étude (Lawton 1978; Backeus, Pettersson et al. 2006).

La profondeur semble avoir des effets plus marqués sur les espèces végétales. En effet, nous retrouvons les espèces caractéristiques des savanes boisées sur des sols d'une profondeur allant de 40 à 80 cm. Sur les sols moins profonds, nous retrouvons des espèces caractéristiques des forêts anciennes, tels que Marquesia macroura, Brachystegia spiciformis ou Brachystegia taxifolia. Sur les sols d'une profondeur supérieure à 80 cm, nous retrouvons entre autres les Uapaca spp., Julbernardia globiflora, mais également Pterocarpus tinctorius, espèce abondante des forêts anciennes. Ces résultats sont en contradiction avec certaines études. Smith et al. (2004) décrivent Marquesia macroura comme une espèce aimant les sols profonds, mais Lawton (1978) décrit un groupement avec extrêmement peu de Marquesia macroura, justifiant cette faible présence par le sol profond. Les Uapaca spp. quant à eux seraient habitués aux sols chargés et de faible profondeur (Lawton 1978; Smith and Allen 2004). A nouveau, notre étude n'a pas mené aux mêmes observations.

La charge caillouteuse nous indique, comme pour les sols peu profonds, une présence des espèces de forêts anciennes. Cela correspond à l'habitat des grands Brachystegia (Brachystegia spiciformis et Brachystegia taxifolia). Cependant, il est dit du Marquesia macroura qu'il affectionne les sols perméables. Dans ce cas-ci, son implantation dépendrait donc de l'importance de la charge, donnée que nous n'avons pas (Smith and Allen 2004). L'absence de charge, au contraire, semble ne faire ressortir aucune espèce.

Les effets du feu sur la végétation n'ont pu être détectés ici, probablement dû au fait que cette étude ne porte que sur une courte durée et/ou qu'ils sont masqués par d'autres paramètres. Idéalement, des expériences de mise à feu sur des parcelles similaires à différentes périodes, permettrait d'estimer cet effet. Par exemple, une mise à feu à divers

moments serait un bon moyen de comparer l'impact du feu sur la production ou l'abondance de la strate herbacée. Selon Chidumayo (2004), la fréquence du feu aurait un effet sur la surface terrière des arbres. De tels effets n'ont pu être détectés suite à notre étude.

Les études s'accordent généralement sur le fait que l'historique des terres a un impact plus important sur la végétation que la fréquence du feu ou même le type de sol (Lawton 1978; Chidumayo 2004; Backeus, Pettersson et al. 2006; Mwase, Bjornstad et al. 2006).

6.4. L'impact de la faune sur la flore arborescente

Les dégâts les plus importants se trouvent dans les savanes boisées. L'espèce la plus impactée est Combretum acutifoliosum, espèce indicatrice de ce type de communauté. De plus, un pourcentage de dégâts élevés semble être expliqués par :

La structure semble donc avoir un effet sur les zones impactées par la grande faune. Les taux d'azote (et donc de la matière protéique totale) de la végétation herbacée semble également avoir une influence sur la présence de dégâts.

Les conséquences de cette présence importante d'impacts sont une diminution des richesses spécifiques aussi bien au niveau du peuplement que de la régénération, ainsi qu'une diminution de la teneur en MS de la biomasse herbacée.

À nouveau, même s'il y a un effet entre ces facteurs, ces paramètres ne sont peut-être pas les uniques causes ou conséquences de ces dégâts. En effet, la proximité d'un point d'eau ou encore l'absence de compétition par d'autres herbivores peut faire qu'une zone sera plus fréquentée et donc plus impactée. Tous les facteurs sont liés entre eux et un paramètre ne pourrait pas à lui seul justifier la présence ou non de dégâts. Une mise en défens d'une savane boisée pendant un laps de temps déterminé permettrait de définir réellement les conséquences par exemple.

Vu la taille de la zone d'étude, ces résultats ne correspondraient peut-être pas à ceux d'une étude de même type sur une zone plus vaste. En effet, certains auteurs considèrent que les ongulés ne répondent pas forcément qu'aux types de végétation, mais également à la disponibilité de ces derniers et à la présence d'autres espèces d'herbivores. Dans ces cas-là, la plasticité du mammifère en question jouerait plus que la végétation elle-même (de Knegt, Groen et al. 2008). Il est donc difficile ici de prédire des résultats valables sur d'autres sites d'étude.

De plus, les espèces n'ont pas été considérées séparément mais en tant qu'un ensemble d'ongulés. Peu d'études se sont intéressées à l'impact global de la grande faune sur le miombo. En effet, ces dernières s'intéressent généralement aux comportements de seulement une ou deux espèces, ce qui rend cette étude difficilement comparable.

Pour finir, la comparaison avec les observations d'animaux faites à la même période est probante. En effet, les zones fortement impactées sont des zones où de nombreuses observations avaient été faites, les savanes herbeuses mises à part.

7. Conclusion et perspectives

Le miombo à Lubumbashi est actuellement dans un état critique. La production de charbon de bois et l'agriculture ont certes toujours existé dans cette région, mais le développement des routes et la croissance démographique aggravent cette situation. Cette étude s'inscrit dans un but de conservation de cet écosystème, et dans un but de maintien de ces populations locales qui en dépendent.

Huit communautés végétales ont été définies : des savanes arborées, des savanes boisées, des fourrés, des forêts hétérogènes et des forêts anciennes. Émettre des hypothèses de dynamique des communautés s'avère risqué, quoique nous identifions une zone de fourrés avec la présence de Uapaca spp. Cependant, cette espèce est considérée comme une espèce indicatrice des sols profonds dans notre cas. Les forêts anciennes, ou du moins leurs arbres exemplatifs, semblent se trouver sur les sols peu profonds et avec charge caillouteuse. Il est risqué de formuler d'autres hypothèses dans notre cas. La faune semble quant à elle marquer une préférence pour les zones de savanes boisées, ce qui influencerait la hauteur de régénération et la quantité de fourrage.

Cette étude a permis de montrer la complexité de cet écosystème. Les théories énoncées dans les années 1970 ne se vérifient pas toutes ici. Les savanes boisées ne semblent pas initier une évolution en forêts et les relations sol-végétation ne sont pas toutes vérifiées dans cette étude. Il serait bénéfique pour une meilleure compréhension du miombo katangais de poursuivre ce type d'étude.

Comme dit au début de ce travail, la dynamique de la végétation du miombo katangais n'a pas été étudiée depuis plusieurs décennies et son étude actuelle devient de plus en plus difficile suite à l'abattage des arbres pour produire du makala. Cette étude a tenté de débroussailler ce vaste sujet. Cependant, la taille de la zone d'étude peut influencer les résultats, autant pour la faune que pour la flore. Pour une poursuite sur ce sujet et dans cette zone, l'idéal serait de procéder à deux inventaires par an, un en saison des pluies et un en saison sèche, sur les mêmes placettes. Celles-ci seraient définies sur base d'une nouvelle carte de végétation, répartissant nos 8 communautés à travers la réserve. Cette nouvelle carte peut être créée à l'aide d'une prospection de terrain, ou alors à partir d'une classification supervisée, à condition que l'image satellite ne soit pas trop précise. Un inventaire des données édaphiques devra être ré-effectué avec un taux d'échantillonnage plus important, ou même une définition des points de sondage dans les placettes. Des enquêtes auprès des villageois sur l'ancienne utilisation des terres ainsi que des essais de feux pourraient également aider à la compréhension de cet écosystème.

Ce projet-pilote a le mérite de tenter une reproduction de l'écosystème dans son ensemble faune-flore. La zone d'étude étant assez petite, il serait intéressant de reporter ce projet dans une réserve de plus grande taille. Les asbl Mikembo et BAK ont ce projet et des études pourraient donc être poursuivies dans cette nouvelle zone.

8. Références bibliographiques

Anonymous (2005). Monographie de la province du Katanga, République Démocratique du Congo - Ministère du Plan: Unité de Pilotage du Processus DSRP: 147.

Ansell, W. F. H. (1978). The Mammals of Zambia. Chilanga, The National Parks and Wildlife Services.

Averbeck, C., A. Apio, et al. (2009). "Environmental parameters and anthropogenic effects predicting the spatial distribution of wild ungulates in the Akagera savannah ecosystem." African Journal of Ecology 47: 756-766.

Backeus, I., B. Pettersson, et al. (2006). "Tree communities and structural dynamics in miombo (Brachystegia-Julbernardia) woodland, Tanzania." Forest Ecology and Management 230: 171-178.

Bell, R. H. V. (1984). Soil-Plant-Herbivores interactions. Conservation and Wildlife management in Africa - Proceedings of a workshop organised at Kasungu. R. H. V. Bell and E. McShane-Caluzi, U.S. Peace Corps: 101-130.

Bellefontaine, R., A. Gaston, et al. (1997). Aménagement des forêts naturelles des zones tropicales sèches. Rome, FAO.

Ben-Shahar, R. (1992). "The effects of bush clearance on African ungulates in a semi-arid nature reserve." Ecological Applications 2: 95-101.

Bertrand, D. (2002). "La spectroscopie proche infrarouge et ses applications dans les industries de l'alimentation animale." INRA Prod. Anim. 15 (3): 209-219.

Bray, R. J. and J. T. Curtis (1957). "An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin." Ecological Monographs 27: 325-349.

Chardonnet, P. and H. Fritz (1995). Etat de la faune sauvage: Situations et tendances. Faune sauvage africaine: La ressource oubliée. P. Chardonnet. Luxembourg, Commission Européenne: 308-334.

Chidumayo, E. N. (2004). "Development of Brachystegia-Julbernardia woodland after clear-felling in central Zambia : Evidence for high resilience." Applied Vegetation Science 7: 237-242.

Clarke, K. R., P. J. Somerfield, et al. (2006). "On resemblance measures for ecological studies, including taxonomic dissimilarities and a zero-adjusted Bray-Curtis coefficient for denuded assemblages." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 330: 55-80.

Dagnelie, P. (2003). Principes d'expérimentation : planification des expériences et analyse de leurs résultats. Gembloux, Les presses agronomiques de Gembloux.

de Knegt, H. J., T. A. Groen, et al. (2008). "Herbivores as architects of savannas: inducing and modifying spatial vegetation patterning." Oikos 117: 543-554.

Delvingt, W. and C. Vermeulen (2007). Nazinga. Gembloux, Les Presses agronomiques de Gembloux.

Ernst, C., A. Verhegghen, et al. (2010). Cartographie du couvert forestier et des changements du couvert forestier en Afrique centrale. Les forêts du bassin du Congo - Etat des forêts 2010. COMIFAC: 23-42.

Ernst, C., A. Verhegghen, et al. (2010). Cartographie du couvert forestier et des changements du couvert forestier en Afrique centrale. Les forêts du bassin du Congo - Etats des forêts 2010. COMIFAC: 23-42.

Freson, R., G. Goffinet, et al. (1974). "Ecological effects of the regressive succession muhulu-miombo-savannah in Upper-Shaba (Zaïre)." Contribution à l'étude de l'écosystème forêt claire (miombo) Note 14.

Fritz, H. (2005). Importance de la faune sauvage: rôle écologique. Faune sauvage africaine: la ressource oubliée (Tome 1). P. Chardonnet. Luxembourg, Commission Européenne: 50-75.

Frost, P. (1996). The ecology of miombo woodlands. The Miombo in Transition: Woodlands and Welfare in Africa. B. Campbell. Bagor, Center for International Forestry Research: 11-58.

Gambiza, J., E. Chidumayo, et al. (2010). Livestock and Wildlife. The Dry Forests and Woodlands in Africa - Managing for products and services. B. Campbell. London, Earthscan: 179-204.

Goheen, J. R., T. P. Young, et al. (2007). "Consequences of herbivory by native ungulates for the reproduction of a savanna tree." Journal of Ecology 98: 129-138.

Hosier, H. H. (1993). "Charcoal production and environmental degradation." Energy Policy 21: 491-509.

Janis, C. (2008). An evolutionary history of browsing and grazing ungulates. The Ecology of Browsing and Grazing. I. J. Gordon and H. H. T. Prins. Heidelberg, Springer: 21-45.

Kabulu, D. J., I. Bamba, et al. (2008). "Analyse de la structure spatiale des forêts au Katanga." Ann. Fac. Sc. Agro. I.2: 12-18.

Lawton, R. M. (1978). "A study of the Dynamic Ecology of Zambian Vegetation." Journal of Ecology 66: 175-198.

Linder, H. P., J. C. Lovett, et al. (2005). A numerical re-evaluation of the Sub-Saharan phytochoria. Plant Diversity and Complexity Patterns - Local, Regional and Global Dimensions. I. Friis and H. Balslev. Copenhagen, Royal Danish Academy of Sciences and Letters.

Malaisse, F. (1979). "L'homme dans la forêt claire zambézienne. Contribution à l'étude de l'écosystème forêt claire (Miombo)." African Economic History 7.

Malaisse, F. (1997). Se nourrir en forêt claire africaine: Approche écologique et nutritionnelle. Gembloux, Les presses agronomiques de Gembloux.

Malaisse, F. and K. Binzangi (1985). "Wood as a source of fuel in Upper-Shaba (Zaïre)." Commonwealth Forestry Review 64: 227-239.

Malaisse, F. and I. Kapinga (1987). "The influence of deforestation on the hydric balance of soils in the Lubumbashi environment (Shaba, Zaïre)." Bulletin de la Société Royale Botanique Belge 119: 116-178.

Malambo, F. M. and S. Syampungani (1998). "Opportunities and challenges for sustainable management of miombo woodlands: the Zambian perspective." Working Papers of the Finnish Forest Research Institute 98: 125-130.

Malimbwi, R., E. Chidumayo, et al. (2010). Woodfuel. The Dry Forests and Woodlands of Africa - Managing for products and services. E. Chidumayo and D. Gumbo. London, Earthscan: 155-178.

Maurel, H. (2006). "République démocratique du Congo - Violence, affairisme et politique au

Mayaux, P., E. Bartholome, et al. (2004). "A new land-cover map of Africa for the year 2000." Journal of Biogeography 31: 861-877.

Mittermeier, R. A., C. G. Mittermeier, et al. (2003). "Wilderness and Biodiversity Conservation." Proceedings of the National Academy of Sciences 100: 10309-10313.

Murray, M. G. and A. W. Illius (2000). "Vegetation modification and resource competition in grazing ungulates " Oikos 89(501-508).

Mwase, W. F., A. Bjornstad, et al. (2006). "The role of land tenure in conservation of tree and shrub species diversity in miombo woodlands of southern Malawi." New Forests 33: 297-307.

Olff, H., M. E. Ritchie, et al. (2002). "Global environmental controls of diversity in large herbivores." Nature 415: 901-904.

Planton, H. and P. Chardonnet (1995). Etat de la faune sauvage: Fiches techniques. Faune sauvage africaine: la ressource oubliée (Tome 1). P. Chardonnet. Luxembourg, Commission Européenne: 335-368.

PNUD-RDC (2009). Province du Katanga - Profil résumé: Pauvreté et conditions de vie des ménages, Programme des Nations Unies pour le Développement - Unité de lutte contre la pauvreté: 20.

Prins, H. and H. Olff (1998). Species richness of African grazer assemblages: Towards a functional explanation. Dynamics of Tropical Communities. D. Newbery, H. Prins and N. Brown. Oxford, Blackwell Scientific.

Prins, H. H. T. and H. P. van der Jeugd (1993). "Herbivore population crashes and Woodland Structure in East Africa." Journal of Ecology 81: 305-314.

Ribot, J. C. (1993). "Forestry policy and charcoal production in Senegal." Global Ecology and Biogeography 8: 291-300.

Ricklefs, R. E. and G. L. Miller (2005). Ecologie. Bruxelles, De Boeck Université.

Rondeux, J. (1999). La mesure des arbres et des peuplements forestiers. Gembloux, Les presses agronomiques de Gembloux.

Schmitz, A. (1971). La végétation de la plaine de Lubumbashi (Haut-Katanga). Bruxelles, Publications de l'Institut national pour l'étude agronomique du Congo (I.N.E.A.C.).

Schouteden, H. (1946). "De zoogdieren van Belgish-Congo en van Ruanda-Urundi." Ann. Mus. Belg. Congo 3: 333-576.

Sène, E. H. (1976). "Effets des feux précoces et tardifs sur la végétation."

Shackleton, S. and D. Gumbo (2010). Contribution of Non-wood Forest Products to Livelihoods and Poverty Alleviation. The Dry Forests and Woodlands of Africa - Managing for products and services. E. Chidumayo and D. J. Gumbo. London, Earthscan: 63-92.

Shumba, E., E. Chidumayo, et al. (2010). Biodiversity of Plants. The Dry Forests and Woodlands of Africa - Managing for products and services. E. Chidumayo and D. Gumbo. London, Earthscan: 43-62.

Smith, P. and Q. Allen (2004). Field guide to the Trees and Shrubs of the Miombo Woodlands. Richmond, Royal Botanic Gardens, Kew.

Syampungani, S. (2008). Vegetation change analysis and ecological recovery of the Copperbelt miombo woodland of Zambia. South Africa, University of Stellenbosch.

Sys, C. and A. Schmitz (1959). Carte des sols et de la végétation du Congo belge et du Ruanda-Urundi. 9-Région d'Elisabethville (Haut-Katanga). Bruxelles, Publications de l'Institut national pour l'étude agronomique du Congo belge (I.N.E.A.C.).

Timberlake, J., E. Chidumayo, et al. (2010). Distribution and Characteristics of African Dry Forests and Woodlands. The Dry Forests and Woodlands of Africa - Managing for

Vanleeuwe, H. (2009). Recensement des grands mammifères et impacts humains - Parcs nationaux de l'Upemba et des Kundelungu, Wildlife Conservation Society.

Vranken, I., K. J. Djibu, et al. (2011). "Ecological impact of habitat loss on African landscapes and biodiversity." Advances in Environmental Research 14: 365-388.

White, F. (1983). The Vegetation of Africa: A descriptive Memoir to Accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO Vegetation Map of Africa. Paris, UNESCO.

9. Annexes

A. 1. Image satellite de la zone d'étude





		^{Fiche placette}

^{Nom site} :

^Communauté :
^{ID placette} :
^X :
^Y :
^{N° Waypoint} :
^{N° Photos} :
^{Récolteur dendro} :
^{Récolteur herbacé} :
^{Récolteur pédo} :
^{Date dendro} :
^{Date herbacé} :
^{Date pédo} :
	^Sol
^{N° éch} :
^Profondeur :
^Charge :
^pH :
^Couleur :
		^{Couvert strates} (%)
^Dominante
^Dominée
^Herbacée
^Total
		^{Strate herbacée (cm)}
^{Hauteur N}
^{Hauteur E}
^{Hauteur S} ^{Hauteur O}
	^{Arbres références}
^{Numéro arbre}		^{Distance (m)}




^Azimut	^{Pourcentage de la surface occupée par un termitière} ^Pourcentage ^{Nombre tiges mortes} ^Remarques

*: National Botanic Garden of Belgium - The BR Herbarium Catalogue ( http://www.br.fgov.be)

Hexalobus monopetalus (A. Rich.) Engl. & Diels Uvariastrum hexaloboides (R.E.Fr.) R.E.Fr.

Fabaceae Caesalpinioideae Afzelia quanzensis Welw.
Brachystegia boehmii Taub. Brachystegia longifolia Benth. Brachystegia spiciformis Benth. Brachystegia stipulata De Wild. Brachystegia taxifolia Harms Brachystegia wangermeeana De Wild.

Mimosoideae Acacia polyacantha Willd. subsp. campylacantha (Hochst. ex A. Rich.) Brenan

Fabaceae Papilionoideae Bobgunnia madagascariensis (Desv.) J.H. Kirkbr. & Wiersama

Dalbergia boehmii Taub. subsp. boehmii Dalbergia nitidula Welw. ex Baker Erythrina abyssinica Lam. ex DC. Pericopsis angolensis (Baker) Meeuwen Philenoptera katangensis * (De Wild.) Shrire Pterocarpus angolensis DC.

Irvingiaceae Phyllocosmus lemaireanus (De Wild. & T. Durand) T. Durand & H. Durand

Gardenia ternifolia Schumach. & Thonn. subsp. jovis-tonantis var. jovis-tonantis Rothmannia engleriana (K. Schum.) Keay

*: National Botanic Garden of Belgium - The BR Herbarium Catalogue ( http://www.br.fgov.be)

Fabaceae Caesalpinioideae Brachystegia boehmii Taub.
Brachystegia longifolia Benth. Brachystegia spiciformis Benth. Brachystegia stipulata De Wild. Brachystegia taxifolia Harms Brachystegia wangermeeana De Wild. Erythrophleum africanum (Welw. ex Benth.) Harms

Mimosoideae Acacia polyacantha Willd. subsp. campylacantha (Hochst. ex A. Rich.) Brenan

Fabaceae Papilionoideae Bobgunnia madagascariensis (Desv.) J.H. Kirkbr. & Wiersama

Dalbergia boehmii Taub. subsp. boehmii Dalbergia nitidula Welw. ex Baker Erythrina abyssinica Lam. ex DC.

Irvingiaceae Phyllocosmus lemaireanus (De Wild. & T. Durand) T. Durand & H. Durand

Uapaca nitida Müll. Arg. Uapaca pilosa Hutch. Uapaca sansibarica Pax Uapaca sp. Baill.

Gardenia ternifolia Schumach. & Thonn. subsp. jovis-tonantis var. jovis-tonantis

Forêt hétérogène à Julbernardia globiflora Forêt hétérogène à Julbernardia paniculata

Forêt ancienne à Pterocarpus tinctorius Savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.

A. 7. Distribution des pieds de Uapaca spp. par classes de
grosseur (espèce par espèce)

Pour une raison de lisibilité, les graphes n'ont pas été mis à la même échelle.

	Charge caillouteuse		Pas de charge
	Espèce	IV (%)	Espèce	IV (%)
Peuplement par strate	Dalbergia boehmii arbo.	43.1
	Albizia antunesiana arbo.	38.83
	Pericopsis angolensis arbo.	35.44
	Julbernardia paniculata arbo.	35.37
	Julbernardia paniculata dom.	33.33
	Strychnos innocua arbo.	26.59
	Ekebergia benguelensis arbu.	25.34
	Brachystegia boehmii arbu.	24
	Brachystegia boehmii arbo.	22.47
	Marquesia macroura dom.	19.9
	Combretum collinum dom.	19.05
	Marquesia macroura arbo.	17.29
	Albizia adianthifolia dom.	14.29
	Brachystegia wangermeeana arbo.	14.29
	Uapaca sp. arbu.	14.29
	Brachystegia wangermeeana arbu.	14.08
	Anisophyllea boehmii arbo.	13.43
Peuplement	Albizia antunesiana	46.33
	Phyllocosmus lemaireanus	40.92
	Julbernardia paniculata	32.35
	Strychnos innocua	31.34
	Ekebergia benguelensis	24.97
	Brachystegia boehmii	23.22
	Marquesia macroura	20.51
	Uapaca sp.	14.29
	Brachystegia wangermeeana	14.17
Régénération	Phyllocosmus lemaireanus	61.23	Monotes katangensis	26.94
	Pseudolachnostylis maprouneifolia	52.77
	Ochna schweinfurthiana	47.18
	Rothmannia engleriana	32.35
	Anisophyllea boehmii	27.32
	Julbernardia paniculata	26.27
	Canthium crassum	25.75
	Brachystegia boehmii	24.14
	Dicrostachus cynerea	19.19
	Ouvariastrum hexaloboides	16.93
	Brachystegia wangermeeana	14.29
	Erythrophleum africana	13.11
	Uapaca sp.	12.56

Caractérisation des communautés végétales d'une réserve de Miombo en relation avec la faune (Lubumbashi, RDC)

Résumé

Abstract

1. Introduction

2. Contexte de l'étude

2.1.2. La végétation et les formations végétales du miombo

2.1.3. Le gibier, le bétail et leurs relations avec la flore

2.1.4. Les conditions édaphiques

2.1.5. L'importance du feu

2.1.6. L'importance socio-économique du miombo

2.2.2. Contexte socio-économique

2.2.5. Le potentiel de régénération du miombo

2.3.2. Les espèces végétales et animales

3. Objectifs

4. Matériel et Méthodes

4.1. Site d'étude

4.1.1. Description générale

4.1.2. Historique d'utilisation des terres

4.1.3. Gestion actuelle

4.2. Inventaire

4.2.1. Carte de végétation

4.2.2. Sélection des placettes d'inventaire

4.2.3. Le prélèvement de la biomasse

4.2.4. Les données environnementales

4.2.5. Les circuits d'observation de la grande faune

4.3. Analyse des données

4.3.1. Caractérisation des communautés floristiques Classification en communautés floristiques

4.3.2. Structure des communautés

4.3.3. Influence des paramètres édaphiques

4.3.4. Caractérisation des dégâts effectués par la grande faune

5. Résultats

5.1. Résultat de l'inventaire

5.2.2. Structure des communautés

5.2.3. Facteurs édaphiques

5.3. Caractérisation des dégâts effectués par la grande faune

6. Discussion

6.1. La stratégie d'inventaire

6.2. La dynamique des différentes communautés végétales

6.3. L'influence du sol et du feu

6.4. L'impact de la faune sur la flore arborescente

7. Conclusion et perspectives

8. Références bibliographiques

9. Annexes

A. 1. Image satellite de la zone d'étude

A. 9. Distribution des pieds de Diplorhynchus condylocarpon