Caractérisation des communautés végétales d'une réserve de Miombo en relation avec la faune (Lubumbashi, RDC)

5.2.2. Structure des communautés

Afin de faciliter la lecture du tableau de résultats, nous allons tout d'abord classer les différents groupes par structure. Les valeurs des différentes variables évoquées sont reprises aux tableaux 17 et 18. Celles-ci résultent de la moyenne des ces mêmes variables calculées pour chaque placette du groupe. Le coefficient de variation de ces valeurs entre placettes y est également indiqué.

Une première variable observée est le NHA. Les groupes à Acacia spp. et à Acacia polyacantha se différencient clairement, et cette observation va de pair avec le GHA. Nous qualifierons donc ces groupes de savanes arborées (en accord avec Bellefontaine, Gaston et al. 1997).

En considérant le NHA et les hauteurs moyennes et dominantes, le groupe à C. acutifoliosum et Terminalia sp. sort du lot de par ces faibles valeurs. Ce groupe sera donc considéré savane boisée. Un autre groupe se démarque par son NHA faible mais des hauteurs élevées, ainsi qu'un diamètre moyen élevé. Le groupe à Ptercocarpus tinctorius sera considéré comme forêts anciennes.

Le groupe à Uapaca spp., malgré un NHA très élevé, possède des variables dendrométriques faibles. Ce groupe sera qualifié de fourré.

Les 3 groupes restants seront qualifiés de forêts hétérogènes car ils présentent, d'après les variables calculées, des faciès de forêts anciennes ainsi que des zones de régénération.

Le tableau 16 reprend donc les classifications des différents groupes.

Tableau 16 : Classification des groupes d'après leur structure et leur composition

	Classification selon la structure	Classification selon la composition	Classification finale
1	Fourré	Uapaca spp.	Fourré à Uapaca spp.
2	Forêt hétérogène	Julbernardia paniculata	Forêt hétérogène à Julbernardia paniculata
3	Forêt ancienne	Pterocarpus tinctorius	Forêt ancienne à Pterocarpus tinctorius
4	Savane boisée	Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.	Savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp.
5	Forêt hétérogène	Julbernardia globiflora	Forêt hétérogène à Julbernardia globiflora
6	Savane arborée	Acacia spp.	Savane arborée à Acacia spp.a
7	Savane arborée	Acacia polyacantha	Savane arborée à Acacia polyacantha
8	Forêt hétérogène	Brachystegia boehmii	Forêt hétérogène à Brachystegia boehmii

Des photos-types de chaque communauté sont présentées à l'annexe A.6.

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Tableau 17 : Moyennes et coefficient de variation des paramètres dendrométriques de chaque communauté (les coefficients de variation sont indiqués en italique)
Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes.

Communauté	Nombre de placettes	GHA	NHA	NT	Hmoy	Hdom	Dmoy	NHA (régé)	Hmoy (régé) (m)
Forêt hétérogène à B. boehmii	7	13.1 abcd	1134 ab	1.3 ab	6.3 a	10.3 ab	8.6 ab	2105 c	1.1 a
		24.4	46.4	12.3	31.5	25.4	30.8	51.6	11.3
Forêt hétérogène à J. globiflora	21	13.5 abcd	1319 a	1.3 ab	5.8 a	10.7 ab	7.2 ab	2019 bc	1.2 a
		46.2	54.4	11.2	24.0	28.1	26.3	59.8	22.9
Forêt hétérogène à J. paniculata	10	16.1 cd	1437 a	1.3 ab	7.9 ab	13.4 ab	8.2 ab	1655 abc	1.1 a
		39.8	34.1	14.8	22.2	27.5	36.0	47.2	15.2
Fourré à Uapaca spp.	5	11.5 abc	1328 a	1.3 ab	5.5 a	9.0 a	6.9 ab	1800 abc	0.8 ab
		45.0	25.9	4.8	16.2	30.3	21.5	36.8	16.3
Forêt ancienne à P. tinctorius	6	15.0 bcd	689 ab	1.4 ab	7.7 ab	13.7 ab	11.1 ab	1035 abc	1.0 ab
		39.6	53.7	14.8	30.7	25.7	47.7	67.0	22.1
Savane arborée à Acacia spp.	4	3.2 a	113 b	1.6 a	5.8 ab	10.6 ab	10.1 b	167 a	0.6 bc
		73.4	57.5	12.3	17.6	37.0	12.4	65.7	41.7
Savane arborée à A. polyacantha	4	3.2 a	142 b	1.1 b	7.4 a	11.7 ab	12.6 ab	27 ab	0.3 c
		64.7	68.6	8.6	23.5	31.5	22.6	200.0	200.0
Savane boisée à C. acutifoliosum et Terminalia sp.	11	5.3 ab	642 ab	1.5 a	4.4 a	7.7 a	6.4 a	436 ab	1.0 ab
		57.1	63.4	20.9	19.3	18.9	24.6	88.1	14.6

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Tableau 18 : Moyennes et coefficients de variation des caractéristiques de chaque communauté (les coefficients de variation sont indiqués en italique)
Les moyennes avec des lettres différentes sont significativement différentes.

Communauté	Nombre de placettes	Pgr.	Pso.	Ptr.	Pdeg.	CD	Cd	Ch	Amor.	Ht.herb.
Forêt hétérogène à B. boehmii	7	30.6 a	49.7 ab	19.6 b	5.9 ab	55 b	20 ab	83 a	6.2 ab	69.2 a
		55.9	42.1	76.4	45.4	24.5	107.3	16.1	77.2	26.5
Forêt hétérogène à J. globiflora	21	35.7 a	60.1 a	4.1 a	7.6 ab	39 abc	35 ab	85 a	8.8 ab	73.9 a
		52.3	32.9	73.0	105.1	54.6	47.1	18.8	47.7	36.3
Forêt hétérogène à J. paniculata	10	31.7 a	62.1 ac	6.1 ab	3.8 ab	47 abc	39 ab	70 a	7.6 ab	53.6 a
		68.0	35.7	81.7	75.0	45.5	42.2	32.5	87.1	47.6
Fourré à Uapaca spp.	5	44.7 ab	50.8 ab	4.3 a	3.0 ab	52 bc	43 b	81 a	8.1 ab	66.7 a
		28.2	25.4	46.3	76.8	34.4	32.5	14.5	74.0	15.5
Forêt ancienne à P. tinctorius	6	43.2 ab	48.1 ab	8.7 ab	10.6 ab	41 abc	21 ab	86 a	10.4 ab	120.6 a
		34.6	38.1	111.5	34.4	50.7	79.4	16.7	60.7	44.6
Savane arborée à Acacia spp.	4	24.7 a	75.3 a	0 a	22.5 b	11 a	12 ab	100 a	2.5 a	109.0 a
		121.9	39.9	/	95.4	112.6	100.7	0.0	95.2	50.5
Savane arborée à A. polyacantha	4	80.7 c	17.8 ab	1.4 a	4.8 ab	11 a	5 a	100 a	2 a	128.1 a
		24.3	115.2	200.0	151.4	62.9	91.3	0.0	200.0	41.6
Savane boisée à C. acutifoliosum et Terminalia sp.	11	15.6 a	77.5 a	6.8 ab	21.1 ab	16 ac	22 ab	95 a	6.8 ab	101.6 a
		57.1	8.6	104.5	67.3	79.7	63.5	7.9	76.4	25.6

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Analyse globale des communautés

Globalement, les forêts hétérogènes ont toutes un GHA de 12-15 m²/ha et un NHA entre 1000 et 1500 tiges/ha. Les forêts de régénération possèdent un GHA plus faible pour une même gamme de NHA, tandis que les forêts anciennes possèdent un NHA plus faible pour la même gamme de GHA. Le groupe de « forêt hétérogène à Julbernardia paniculata » est plus proche des autres groupes de forêts hétérogènes pour certains paramètres, tels que le NHA ou le diamètre moyen, mais plus proche du groupe de forêts anciennes pour d'autres comme le GHA ou la hauteur dominante. Il s'agit probablement d'un état intermédiaire. Les savanes ont clairement un NHA et un GHA plus faible que les forêts. Les savanes boisées possèdent des hauteurs moins importantes et leur diamètre moyen est plus faible, mais le NHA est plus important que les savanes arborées. Les savanes arborées possèdent peu de pieds mais ceux-ci sont de grande dimension. La régénération dans ces zones est très faible et basse.

Le GHA est le paramètre le plus discriminant : mis à part la communauté à Julbernardia globiflora qui s'associe à Brachystegia boehmii et les savanes qui forment également un groupe, toutes les communautés ont des valeurs différentes. Pour les NHA, trois classes se sont formées suite à la structuration : les savanes arborées, les savanes boisées et les forêts anciennes, et enfin les forêts. Pour la hauteur moyenne, seuls les peuplements à hauteur globalement plus importante se sont distingués du reste alors que pour la hauteur dominante, c'est l'inverse qui s'est produit : les peuplements à faible hauteur dominante se démarquent. Pour le diamètre moyen, seuls deux communautés sortent du lot : la savane à Acacia spp. et les savanes boisées. Pour les paramètres de la régénération, les résultats sont fort différents et en tirer des conclusions est donc risqué. Cependant, les forêts hétérogènes à Brachystegia boehmii et Julbernardia globiflora ont un NHA de régénération important et à l'opposé, les savanes arborées ont très peu de pieds de régénération. Les forêts hétérogènes à Julbernardia paniculata et les fourrés à Uapaca spp. ont, contrairement à leur NHA de peuplement, un NHA moins important que les forêts à Brachystegia boehmii et Julbernardia globiflora.

Si nous observons les autres caractéristiques des placettes (tableau 18), il est possible de constater que pour beaucoup de variables, les savanes arborées se démarquent : leur pourcentage de régénération sexuée est élevé, le couvert dominant est presque inexistant et beaucoup moins d'arbres morts sont retrouvés sur ces placettes (attention au CV qui est tout de même élevé pour cette variable). Il est intéressant de noter qu'il n'y a pas d'effet groupe sur les hauteurs de la strate herbacée ni sur le couvert, quoique pour cette dernière le CV soit plus élevé dans les communautés de forêt. Il est également intéressant de constater que le couvert dominé est, comme attendu, plus élevé dans les fourrés. Au niveau de l'historique des communautés, nous constatons que les forêts anciennes, les forêts à Julbernardia paniculata, les savanes boisées et les forêts à Brachystegia boehmii subissent un effet groupe par rapport à la variable « Pourcentage de croissance sur tronc », effet plus marqué sur la dernière communauté.

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Forêt hétérogène à Brachystegia boehmii :

Figure 12 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène à Brachystegia boehmii"

Si l'on observe la structure de la forêt claire à Brachystegia boehmii (figure 12), nous constatons, une abondance de tiges de petites dimensions et une prédominance de la classe de diamètre 05-10 centimètres. Malgré cet aspect, ce groupe n'a pas été classé en forêt de régénération. Après observations placette par placette, nous constatons en fait deux placettes de jeunes pieds de petite dimension sur les sept placettes, ce qui pourrait expliquer cette prédominance des classes de faible diamètre.

Figure 13 : Distribution des pieds de Brachystegia boehmii dans les communautés de la zone d'étude

En observant la distribution de Brachystegia boehmii au sein de ce groupe et même au sein du site d'étude (figure 13), il est possible de constater que l'espèce est très peu présente en dehors de ce groupe-ci. Au sein même du groupe, elle représente en moyenne 50 % des pieds de chaque classe.

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Forêt hétérogène à Julbernardia globiflora :

Figure 14 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène à Julbernardia

globiflora"

À nouveau, la distribution de ce groupe montre de nombreux pieds de faible dimension (figure 14). Cependant, la répartition des pieds de Julbernardia globiflora au sein des différentes communautés (figure 15) montre que, s'il y a une majorité des pieds de cette espèce qui se trouve dans ce groupe, des pieds de faible diamètre sont tout de même présents dans deux autres communautés.

Figure 15 : Distribution des pieds de Julbernardia globiflora dans les communautés de la zone d'étude

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Forêt hétérogène à Julbernardia paniculata :

Figure 16 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt hétérogène à Julbernardia

paniculata"

La distribution des pieds de ce groupe montre une forte présence des pieds de diamètre compris entre 2 et 10 centimètres (figure 16). Concernant la répartition de l'espèce au sein des communautés (figure 17), il est possible de constater, comme pour les Brachystegia boehmii, que cette espèce est peu présente dans d'autres communautés et trouvent la quasi-intégralité de ces pieds dans ce groupe-ci. En comparant la distribution des pieds de faible diamètre de Julbernardia paniculata et celle de toutes les espèces de la communauté, nous constatons que, dans la classe 02-05 centimètres, des pieds d'autres espèces composent plus de 50 % de cette classe, contrairement à la classe 05-10. Deux hypothèses peuvent être émises : soit Julbernardia paniculata finit par dominer ces autres espèces en régénération, soit la communauté commence une transition vers une autre composition en espèces.

Figure 17 : Distribution des pieds de Julbernardia paniculata dans les communautés de la zone d'étude

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Fourré à Uapaca spp. :

Figure 18 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "fourré à Uapaca spp."

Comme attendu, cette communauté présente de nombreux jeunes pieds et très peu de pieds de grande dimension (figure 18). Etant donné l'abondance de Uapaca spp. dans cette communauté, la distribution de trois espèces de Uapaca va être observée: Uapaca nitida, Uapaca pilosa et Uapaca sansibarica. Les deux autres espèces présentes sur le site d'étude (Uapaca kirkiana et Uapaca sp.) ont un nombre très faible de pieds comparé à ces trois premières espèces. Seules les distributions de ces espèces vont être présentées, et ce, uniquement pour ce groupe-ci (figure 19), sachant que les espèces y possèdent leurs plus grands nombres de pieds (annexe A.7.).

Figure 19 : Distribution des pieds de Uapaca spp. dans les communautés de la zone d'étude

L'espèce prédominante est Uapaca nitida, particulièrement dans la classe de diamètre 05-10 centimètres. Peu de pieds de grande dimension sont présents. En observant les deux graphiques, les Uapaca spp. semblent effectivement composer une majorité des pieds de petite dimension.

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Forêt ancienne à Pterocarpus tinctorius :

Figure 20 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "forêt ancienne à Pterocarpus tinctorius"

Dans cette communauté, il y a clairement moins de pieds de petite dimension que dans les communautés qualifiées de « forêt hétérogène » et de « fourré » (figure 20). Cependant, nous remarquons une présence constante de pieds de grande dimension, ce qui peut donc valoir la qualification de « forêt ancienne ». L'arbre du miombo caractéristique des forêts anciennes est Marquesia macroura (Lawton 1978). Sa distribution dans ce groupe et dans les autres communautés est présentée à la figure 21.

Figure 21 : Distribution des pieds de Marquesia macroura dans les communautés de la zone d'étude

Contrairement à ce qui aurait pu être attendu, cette communauté n'est pas celle ayant le plus grand nombre de pieds de Marquesia macroura. Il faut néanmoins noter que, même si cette espèce n'est pas présente dans beaucoup de classes de diamètre, elle possède le plus grand nombre de pieds dans les classes où elle est présente. Le grand nombre de pieds dans les autres communautés peut être expliqué selon différentes hypothèses. Comme ce sont des forêts hétérogènes à Julbernardia spp., celles-ci ont peut-être déjà un âge avancé et le nombre de Marquesia macroura augmente donc progressivement, ce qui expliquerait la présence de pieds de petite et moyenne dimension. Une autre explication peut également être relié au nombre de placettes échantillonnées par communauté, cette communauté n'en comptabilisant que 4, et ce, malgré le fait que les mesures ont été ramenées à l'hectare. De plus, dans la communauté à Julbernardia globiflora se trouvent des placettes qui avaient été initialement placées dans une formation de forêt ancienne. Comme l'analyse multivariée se base sur

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l'abondance des différentes espèces par placette, et que les pieds de Marquesia macroura, quoique de grandes dimensions, sont peu nombreux, cet aspect-là a pu également influencé.

Savane boisée à Combretum acutifoliosum et Terminalia sp. :

Figure 22 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté « savanes boisées à Combretum
acutifoliosum et Terminalia sp. »

Comme attendu, les savanes boisées possèdent globalement un NHA plus faible que les forêts (figure 22). Elles possèdent également peu de pieds de grandes dimensions et les pieds de faible dimension y sont nombreux.

Savane arborée à Acacia spp. :

Figure 23 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "savanes arborée à Acacia spp."

Le NHA des savanes arborées à Acacia spp. est faible, même comparé à celui des savanes boisées (figure 23). Dans cette communauté, il y a peu de pieds de petite dimension et peu d'arbres de grande dimension, l'essentiel du peuplement se trouvant dans la classe de diamètre 05-10 centimètres.

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Savane arborée à Acacia polyacantha :

Figure 24 : Distribution des pieds par classe de grosseur de la communauté "savanes boisées à Acacia polyacantha"

Comme pour la communauté précédente, le NHA est très faible (figure 26). Ici, la régénération y est encore plus faible, ce qui est probablement dû à la saturation en eau du sol. La majorité des arbres du peuplement se situent dans les classes et 5 à 15 centimètres. Établir la distribution d'Acacia polyacantha n'est pas nécessaire, étant donné que cette espèce compose à elle seule 90 % du peuplement. Nous pouvons donc considérer que la structure du peuplement correspond à la structure de l'essence au sein de ce même peuplement.