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Enrichissement du milieu et persistance des espèces dans les cha??nes trophiques : apport de la théorie DEB

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par Ismael Bernard
Université Aix-Marseille II - Master 2 Biologie et Ecologie Marines 2007
  

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5 Modèle de chaîne trophique DEBf

5.1 Dynamique en absence du superprédateur

Ce modèle, dans sa version a deux échelons, possède lui aussi trois équilibres. E0 1 (Eq. 5) correspond au cas oü ni la proie nile prédateur ne peuvent se maintenir dans le chemostat tandis que E 2 (Eq. 6) est l'équilibre oü seules les proies subsistent. E0 3 (Eq. 7) est l'équilibre qui permet la coexistence de la proie et du prédateur.

()

Xr,Xr

E0 1 = ,0,0,0(5)

Xk1 + Xr

E02 =(X* 0,2,e* 1,2,X* 1,2,e* 2,2,X*2,2)

=

Xk1 e*1 ,2 ,

1 - e* 1,2

g1 (ÿkM1 + ÿh)

ÿkE1-hÿ ,

h ÿ(Xr - X* 0,2) (Xk1 + X* 0,2)

,

J Xm1 X*0,2

) (6)

X* 1,2, 0 Xk2 + X*1,2

 

E0 3 =(X* 0,3,e* 1,3,X* 1,3,e* 2,3,X*2,3)

= X* 0,3,

X*0,3 ,
Xk1 +X*0,3

e*2,3 Xk2

g2(ÿh+ ÿkM2) ÿkE2-hÿ ,

Xk2 + X* 1,3
JXm1

ÿkE1 e* 1,3 - ÿkM1 g1

))hÿ

 
 
 

(7)

Le diagramme de bifurcation synthétise les types de régime asymptotique atteints par le système (Fig. 6) pour des gammes de valeur des paramètres d'enrichissement, les paramètres de bifurcation. Il présente trois zones différentes selon Xr et ÿh. Tout d'abord une zone en arc de cercle pour des taux de dilution supérieurs a 0, 3 h-1 ou des concentrations en glucose faibles (< 0, 2 mg.mL-1) oü seule la proie peut se maintenir. Dans un autre arc de cercle atteint lorsqu'on augmente Xr et que l'on diminue ÿh, il y a coexistence de la proie et du prédateur autour d'un équilibre ponctuel. La dernière zone est obtenue pour Xr > 1, 2 mg.mL-1 et pour des valeurs raisonnables de ÿh, la proie et le prédateur y subissent des fluctuations d'effectifpériodiques (Fig. 8).

Ces observations rejoignent des travaux antérieurs (Kooi & Kooijman, 1994a) et peuvent être complétées par une très petite zone de chaos située près du bord supérieur de la zone de fluctuation des abondances de la proie et du prédateur (Kooi & Hanegraaf, 2001).

5.2 Dynamique en présence du superprédateur

Le modèle DEB a trois échelons possédant six variables d'état, les véritables attracteurs du système se déploient dans un espace des phases a six dimensions. Les portraits de phase présentés ici (Fig. 7) correspondent donc a une projection dans

0.5 1 1.5 2

0.2

0.15

0.1

0.05

Proie
uniquement

Coexistence

stable de
la proie et du
prédateur

Fluctuations
périodiques
de la proie
et du prédateur

Concentration en glucose, Xr, en mg.mL-1

FIG. 6 ~ Diagramme de stabilité des différents équilibres en fonction des deux paramètres de bifurcation du modèle DEBf, l'étoile signale les valeurs utilisées pour l'expérimentation de calibrage de Dent et al. (1976)

un espace des phases réduit composé uniquement des trois dimensions données par les biomasses des différents échelons trophiques. Selon un gradient d'enrichissement et avec un taux de dilution fixé a une valeur suffisamment basse, ici h ÿ = 0,02, on retrouve un équilibre ponctuel (A), des fluctuations pe'riodique de basse fréquence (B), une dynamique chaotique (C) et des fluctuations pe'riodiques de haute fréquence (D). Cette séquence de types d'équilibre est rigoureusement la même que pour le modèle R-M (Fig. 5). Elle a aussi été observée dans des modèles différents comme le modèle de Canale ou un modèle de métapopulation (Rinaldi & De Feo, 1999).

La dynamique en présence du superprédateur avec deux réserves (e2 et e3) est différente de ce qui se passe lorsque toutes les réserves sont supprimées du modèle en posant e, = f, pour i ? {1, 2, 3} (Kooi et al. , 1997). Le modèle présente alors une dynamique chaotique pour des zones différentes de l'espace des paramètres même si les mêmes dynamiques sont retrouvées. Les réserves semblent donc avoir une importance pour la description fine d'un système.

12 1

0

20

0

X2

0

X1

Xr = 170

Xr = 100 A B

4

2

0

4

X3

2

510 1520 25

2

10

8

5

10

X1

X3

64

X2

50

X1

0

0

Xr = 350

Xr = 240 CD

4

5

4

3

2

X3

20 4060

1

0 40

15

100

5

X1

X3

2

10

X2

20

X2

FIG. 7 - Portraits de phase présentant différentes dynamiques en présence du superprédateur. Ces dynamiques sont rencontrées de (A) a (D) selon un gradient d'enrichissement sur Xr pour h ÿ = 0, 02. (A) équilibre ponctuel, (B) cycle limite basse fréquence, (C) attracteur étrange et (D) cycle limite haute fréquence.

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