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La nécropole mérovingienne "la chapelle" de Jau-Dignac et Loirac (Garonne): Détermination de liens de parenté par approche paléogénétique


par Diane Thibon
Université de Bordeaux 1 - Master 2 2009
  

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IV Résultats

1. Résultats de la synthèse bibliographique

Le tableau ci-dessous (tabl .4) présente neuf publications portant sur liens de parenté, entre individus d'une même sépulture ou d'une même nécropole, établis génétiquement. Ce premier tableau détaille certains aspects techniques essentiels : les précautions prises lors de ces études ainsi que les résultats obtenus en termes de séquences authentiques d'ADN mt et nucléaire.

Le premier point à remarquer est que ces études portent sur des vestiges de toute époque et l'on constate que la qualité des résultats obtenus concernant l'ADN mitochondrial ne semble pas dépendre de l'âge des vestiges mais de leur milieu de conservation. Ce constat est d'ailleurs reconnu dans la littérature (Schultes 1999).

L'étude de Haak, (2008) est un parfait exemple de bonne conservation d'ADN sur des vestiges très anciens, puisque cette étude, menée sur de l'ADN datant de plus de 4000 ans, fournit malgré tout des résultats très satisfaisants pour l'ADN mt et l'ADN nucléaire.

Plus de la moitié des articles mentionnés dans ce tableau portent sur des vestiges retrouvés dans des milieux froids voir gelés (permafrost) et l'on constate aisément à partir des résultats que ces milieux sont idéaux à la conservation des vestiges et de l'ADN.

Parallèlement, ce tableau illustre assez bien les difficultés rencontrées aujourd'hui concernant l'analyse du génome nucléaire et cela même lorsque l'ADN mitochondrial sort relativement bien. Pour toutes les raisons énoncées précédemment, les marqueurs nucléaires sont en effet plus difficiles à obtenir que l'ADN mitochondrial. L'analyse des STR a été réalisée seulement dans six des ces études et quatre d'entre elles aboutissent à des résultats, globalement satisfaisants.

Malgré le caractère récent de ces publications, il convient de signaler que beaucoup d'entre elles ne respectent pas les protocoles conseillés et reconnus concernant la conservation de l'ADN, la détection de contamination et l'authentification des séquences.

Pour ce qui est de la conservation, plusieurs études méthodologiques ont montré que la mise en congélation immédiate des restes après leur prélèvement était une précaution essentielle afin de limiter la dégradation de l'ADN (Pruvost 2008). Ce protocole n'a

cependant pas toujours été respecté dans le cadre des ces études puisque seulement trois articles sur les neuf font mention de cette congélation immédiate des restes à -20°C.

Comme nous l'avons vu précédemment, le deuxième élément important dans les études portant sur l'ADN ancien est la détection des contaminations. Or, dans ce tableau, plus de la moitié des publications ne mentionne pas d'étape de clonage pour l'ADN mitochondrial, laissant ainsi planer un doute non négligeable sur l'authenticité des séquences obtenues. En effet, comme nous l'avons expliqué précédemment, le clonage est une étape clef de repérage d'éventuelles contaminations modernes. Sans elle, l'authentification des séquences obtenues peut être sérieusement remise en question.

Concernant l'ADN nucléaire, plusieurs extractions et amplifications sont nécessaires afin de permettre l'authentification des allèles obtenus. On estime que huit répétitions (donnant des résultats positifs) est un nombre tout à fait acceptable pour cela (Taberlet 1996). Dans les études précédentes, le nombre de répétitions pour les STR est assez variable et s'étale de deux à dix-huit en fonction des individus et des articles. Le pourcentage de résultats authentiques parmi ces répétitions est une information qui n'a pas pu être obtenue car non mentionnée dans les publications. Les résultats concernant le gène de l'Amélogénine ont été notés dans ce tableau. Ce marqueur permet de vérifier le sexe de l'individu et de s'assurer également de la présence d'ADN nucléaire. Dans une grande majorité des études, les résultats concernant ce marqueur sont meilleurs que ceux obtenus pour les STR autosomaux ce qui est pour le moins étrange.

On constate donc de manière générale dans ce tableau une certaine hétérogénéité entre les articles vis-à-vis des protocoles et précautions effectuées. Il nous montre néanmoins clairement que les précautions sont indispensables à une bonne analyse paléogénétique.

L'étude de Bouwamn (2008) illustre assez bien l'importance des précautions dans ce type d'analyses car les résultats obtenus dans cette étude sont assez décevants (seulement 18% d'ADN authentique pour l'ADN mt et 0% pour d'ADN nucléaire) et ceci pourrait s'expliquer entre autre par l'absence de précautions prises lors des prélèvements ainsi que l'absence de congélation immédiate des échantillons (fouille ancienne).

Qu'en est-il maintenant des résultats obtenus en termes de liens familiaux ?

Des liens de parenté entre individus regroupés ont été mis en évidence dans cinq de ces études (Haak et al. 2008 ; Cappellini et al. 2003 ; Keyser-Tracqui et al. 2003 ; Bouwamn et

al. 2008 ; Keyser-Tracqui et al. 2003 et Dudar et al. 2003) (tabl .5). Les regroupements familiaux retrouvés sont de deux sortes.

On distingue en premier lieu les regroupements familiaux mis en évidence au sein d'une même structure funéraire réduite de type sépulture plurielle, chambre mortuaire etc. On retrouve ce type de regroupement au sein du cimetière néolithique d'Eulau en Allemagne (Haak 2008) ainsi qu'au sein de la nécropole Etrusque de Monterozzi (Cappellini 2003). Bien que quelques milliers d'années séparent ces deux sociétés, dans les deux cas, des relations de parenté très proches, de type parents-enfants unissent les individus regroupés. Ces types de regroupement sont très informatifs puisqu'ils permettent de montrer l'importance que tiennent les liens biologiques dans ces sociétés. Ce type de regroupement est également retrouvé au sein de la tombe circulaire mycénienne (Bouwman 2008). En effet, une relation de type frère- soeur est retrouvée entre deux individus issus d'une même sépulture. Outre l'influence importante des liens biologiques, cette relation de parenté apporte une nouvelle information qui est le statut de la femme dans cette société. Ici, nous sommes face à une tombe royale ou seules quelques rares femmes sont inhumées. Les liens biologiques unissant ces deux individus attestent de l'autorité de cette femme, autorité acquise par droit de naissance et non par relation conjugale.

Le deuxième type de regroupement familial mis en évidence dans ces études est le regroupement intra sectoriel au sein de cimetière ou nécropole. Les études portant sur la nécropole antique de Gol Egyin en Mongolie (Keyser-Tracqui 2003) ainsi que le cimetière moderne de Harmony road au Canada (Dudar 2003) mettent en évidence des regroupements familiaux sectoriels. Dans le cas du cimetière de Harmony road, les liens maternels figurent sur deux générations d'inhumations ce qui laisse penser qu'un système de patrilocalité était adopté par ces pionniers canadiens. Pour ce qui est de la nécropole de Gol Egyin, quelques familles regroupées formant des secteurs dans la nécropole ont été identifiées mais quelques individus apparentés sont également retrouvés dispersés eu sein de celle-ci.

 

chronologie

N°art

conditions de prélèvements et de stockage. état
conservation des restes.

échantillon

régions étudiées

% de séq
authentiques

critères d'authentification.

Néolithique

ADN mt (HVR1)

Bonne conservation du reste dû au climat froid. Pas de 83% pas de clonage

7000 BP, Sibérie. 1 précautions lors des prélèvements ni de congélation. Fouille 37 individus ADN mt (SNP)

très ancienne. Amélogénine 75% concorde avec sexe morpho

ADN mt (HVR1) 75%

Clonage

ADN mt (HVR2) 22%

4600 BP, Allemagne. 2 Bonne conservation générale des restes. Prélèvements des

échantillons avec précautions puis congélation. 13 individus Amélogénine 75% concorde avec sexe morpho

STR autosomaux 45%

3 à 9 répétitions selon les individus

STR chrom Y 23%

ADN mt (HVR1)

18% Clonage

ADN mt (HVR2)

3500 BP, civilisation

Mycéenne, Grèce. 3 Fouilles des sépultures très anciennes, pas de précautions

prises lors des prélèvements ni de congélation 22 individus Amélogénine 0%

STR autosomaux 0%

STR chrom Y 0%

Antiquité

IVe- IIIe siècle av J.-C,
Italie.

4

Mauvaise conservation des restes. Pas de précautions lors
des prélèvements, ni congélation.

4 individus

ADN mt (HVR1)

100%

Clonage

Amélogénine

100%

concorde avec sexe morpho

STR autosomaux

0%

 

IIIe siècle av J.-C,
Kazakhstan.

5

Très bonne conservation dû au gel. Précautions prises lors
des prélèvements et congélation des échantillons.

2 individus

ADN mt (HVR1)

100%

pas de clonage

Amélogénine

100%

concorde avec sexe morpho

STR autosomaux

100%

15 répétitions

IIIe - IIe siècle av J.-C,
Mongolie.

6

Conservation des os moyenne. Pas de précautions lors des
prélèvements mais congélation des échantillons.

62 individus

ADN mt (n=56)

82%

pas de clonage

Amélogénine

100%

concorde avec sexe morpho

STR autosomaux

79%

18 répétitions

STR chrom Y (n= 35)

27%

18 répétitions

Moyen-Age

1000-1250 ap J.-C,
Danemark.

7

Précautions lors des prélèvements mais pas de congélation
des échantillons, stockage à température ambiante.

10 individus

ADN mt (HVR1)

90%

Clonage

ADN mt (reg codante)

90%

Clonage

Epoque
Moderne

XVIIIe - XIXe siècle
ap J.-C, Japon.

8

Pas de précautions lors des prélèvements ni congélation des
échantillons.

41 individus

ADN mt (HVR1)

73%

pas de clonage

ADN mt (HVR2)

n.d

pas de clonage

XIXe - XXe siècle ap
J.-C, Nord Canada.

9

Pas de précautions lors des prélèvements ni de congélation
des échantillons.

38 individus

ADN mt (HVR2)

60%

pas de clonage

Amélogénine

34%

concorde avec sexe morpho

STR autosomaux

47%

???


article

contexte archéologique et Problématique de l'étude.

résultats

discussion

1

Cimetière Néolithique de Lokomotiv, Lac Baïkal, Sibérie (7000 BP). Plus
grand cimetière Néolithique du nord asiatique. Grande variabilité dans les
pratiques funéraires (architecture des tombes, dépôt des défunts, traitement
des corps...). Cette variabilité indique t-elle une absence d'affinité biologique
entre les individus ?

Profil ADN mt de 31 individus sur 37. haplogroupe F dominant
à 70%. Haplogroupes ? de ceux d'aujourd'hui dans la région.
Existence de très peu de groupes matrilinéaire.

Les quelques liens matrilinéaire retrouvés n'ont pas façonné
l'organisation spatiale du cimetière, mais ils ont influencé le
type de tombe et dans certains cas le type de traitement
donné au défunt.

2

Cimetière d'Eulau (Allemagne), Néolithique (4600 BP). Découverte de 4
sépultures collectives regroupant adultes et enfants. Proximité entre
individus apparente. Individus sûrement victimes de mort violente. Approche
multidisciplinaire [archéologique, anthropologique, géochimique (isotope
radioactif) et paléogénétique] dans le cadre de l'étude. Analyses
géochimiques et paléogénétiques effectuées sur 13 individus regroupés dans
les 4 tombes.

Mise en évidence d'un noyau familial dans 2 des 4 tombes. Dans
l'une, père, mère, fils, fille. Dans la deuxième, 3 frères et soeurs
associés à une femme qui n'est pas leur mère. Présence
d'haplogroupe X2, I, K, H, J. Mort violente pour 5 individus sur
13. Les Isotopes du strontium montrent que les hommes et les
enfants mâles ont grandit dans la même région mais pas les
femmes.

Mise en évidence de l'importance des liens biologiques au
sein de l'organisation de cette société Danubienne
Néolithique. Système patrilocal et exogame adopté par ces
populations.

3

Tombe circulaire mycénienne, Grèce (3500 BP). Les preuves archéologiques
montrent que les 35 individus inhumés au sein de cette structure ont un statut
d'élite. Il est supposé que les groupes de sépulture représentent différentes
dynasties ou différents membres d'une même famille. Des reconstructions
faciales réalisées semblent départager les individus en trois groupes en
fonction de la forme de leur visage. Etude paléogénétique en vue de localiser
d'éventuels regroupements familiaux au sein de cette tombe.

Echec des analyses portant sur l'ADN nucléaire. Profil
mitochondrial obtenu pour 4 individus sur 22. Mise en évidence
d'une même lignée maternelle unissant deux individus, masculin
et féminin. Les deux individus apparentés étaient regroupés dans
la même catégorie de visage.

Les liens unissant ces deux individus pourraient être de type
frère - soeur. Les sujets féminins sont très rares au sein de
cette tombe. Ces femmes semblent disposer d'un statut
particulier au sein de la société. L'implication est que le
sujet féminin en question n'est pas inhumé dans cette tombe
pour cause de relation conjugale mais parce qu'elle a occupé
une position d'autorité par droit de naissance.

4

Nécropole de Monterozzi (Latium, Italie) (IVe-I I Ie siècle BC). Sépulture
collective de 4 individus retrouvés dans une chambre mortuaire étrusque [2?
(1 mature + 1 imamat) + 2 c' (1 mature + 1 imamat)]. S'agit-il d'un
regroupement familial?

Mise en évidente d'une même séquence HVRI chez la ? adulte
et les 2 immatures. STR non reproductibles.

Regroupement familial dans cette chambre mortuaire.
Présence d'une mère et ces deux enfants. L'homme adulte
pourrait être le père.

5

Tombe de prince Saka retrouvé dans un tumulus en pierre (Kazakhstan, IIIe
siècle BC). Sépulture double: 1 d' (30-35 ans), le prince ? Et 1 ? (+ 60 ans).
Liens de parenté proche entre les 2 individus?

Aucune lignée maternelle mise en évidence avec l'ADN mt.
Comparaison des STR ambigus mais surement aucun lien de
parenté.

Hypothèse d'un couple. Le prince et sa femme ?

6

Nécropole de Gol Egyin, Nord de la Mongolie (IIIe - IIe siècle BC, période
Xiongu). Découverte d'une centaine d'individus. Cimetière partagé en 4
secteurs. Sépulture simple pour une grande majorité mais quelques sépultures
double. Regroupement familial au sein des secteurs ainsi qu'au sein des
sépultures doubles?

49 profils génétiques obtenus. 27 individus typés pour le chromosome Y : 18 haplotypes ?. Profil mitochondrial de 46 individus sur 56. 89% d'haplogroupes asiatiques (A, C, D) et quelques haplogroupes européens. Présence de sépultures

doubles avec individus sans liens de parenté apparente.

Mise en évidence de liens familiaux maternels et paternels
au sein des secteurs majoritairement et intersecteur pour une
minorité. Plusieurs familles identifiées. Chronologie des
phases des secteurs établis à partir des résultats génétiques
et des datations.

7

Cimetière de Kongemarken, Danemark (1000-1250 AC). Un des plus vieux
cimetières paléochrétiens du Danemark. Ségrégation hommes-femmes. d'
inhumés au Sud du cimetière et ? au Nord. Cependant quelques d' avec les ?
au Nord et quelques ? avec les d' au Sud. Liens de parenté entre d' et ?
regroupés ? Analyses ADN effectuées sur 9 individus issus de 2 zones (1d' +
4 ? et 1 d' + 3 ?).

Aucune lignée matrilinéaire commune entre les individus.
Présence de 4 haplogroupes différents (U7, I, J, T2). Grande
diversité de la population inhumée. Haplogroupe U7 absent dans
la région actuellement et haplogroupe I très rare.

Ces observations suggèrent que les individus vivant dans la
région de Roskilde il ya 1000 ans ne sont pas tous membres
d'une population local mais composé de personnes ayant
des liens génétiques avec des populations beaucoup plus
lointaine (Sibérie, Inde...)

8

Site d'Hatanai, N-E Japon (XVIIIe- XIXe siècle, période Edo). Découverte de
45 individus. Sépultures simples. Mise en évidence de 3 cimetières majeurs. 1
cimetière regroupe des femmes et des enfants uniquement et un autre
regroupe des individus pathologiques. Regroupement familial au sein des
deux premiers cimetières?

ADN de 30 individus exploitable, 8 haplogroupes et 14 lignées
maternelles sont observées. Nombreuses lignées maternelles ?.

Différences généalogiques importantes dans ces cimetières,
peut-être dû à des effets de remplacement de la population
dû à des périodes de famine. Cimetières datant de 3
périodes différentes.

9

Cimetière de Harmony road, Nord du Canada (XIXe- XXe siècle). Mise en
évidence de 3 périodes d'inhumation distinctes dans le cimetière. Analyse
génétique de lien de parenté entre individus effectuée sur 28 individus.

Utilisation du cimetière sur 1 ou 2 générations. Aucune preuve
de liens de parenté établie mais certains haplogroupes sont
retrouvés regroupés dans une même zone. Les STR ne
renseignent pas.

Diversité de l'ADN mt dû à la mobilité et aux migrations
au XIXe siècle. L'ADN mt démontre des haplotypes
matrilinéaire figurant pour deux générations
d'Inhumations, suivie de remplacement par de nouvelles
lignées : ceci suggère un système patrilinéaire / patrilocal
adopté par ces pionniers du nord du Canada.

Tableau 5 : Synthèse bibliographique des résultats d'études paléogénétique de liens de parenté.

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