I.1.1.3. Implantation I.1.1.3.1. Déroulement
L'implantation débute le 19ème jour.
Il s'agit d'une interaction entre l'utérus et le trophectoderme
aboutissant à la formation des structures placentaires. Elle se
déroule en plusieurs étapes: orientation et accolement du
blastocyste à l'endomètre, apposition et adhésion. Une
réduction de la taille des microvillosités des cellules du
trophoblaste favorise l'adhésion aux cellules endométriales. Au
cours de l'implantation, les cellules trophoblastiques binucléées
envahissent l'épithélium utérin et fusionnent avec des
cellules utérines formant ainsi un syncytium [LEISER, 1975; COOK
et HUNTER, 1978].
Pour que l'implantation réussisse, il doit y avoir une
synchronisation précise entre le stade du développement du
blastocyste et l'état de réceptivité endométriales.
Un asynchronisme de ces phases pourra entraîner la perte de l'embryon
[KING et al., 1980].
I.1.1.3.2. Régulation
Les follicules ovariens en croissance produisent des
oestrogènes qui permettent de préparer la maturation
endométriale. Puis le corps jaune secrète de la
progestérone en quantités croissantes, hormone indispensable
à l'implantation. Avant l'implantation, l'embryon émet divers
signaux tels que: Prostaglandine E2, PSPB (Pregnancy Specific Protein B), bPAG
(bovine Pregnancy Associated Glycoprotein), PSP60 (Pregnancy Serum Protein
60).
Ces signaux pourraient avoir un rôle dans les
mécanismes implantatoires. Cependant, la PSPB, bPAG et PSB60 sont les
plus précocement détectées dès 20- 25 jours de
gestation dans le sang et leurs concentrations augmentent au cours de la
gestation [CHEMLI et al., 1996].
I.1.1.3.3. Mécanismes immunologiques
Au moment de l'implantation, de fortes quantités
d'interleukines (IL) sont secrétées dans
l'utérus. Les plus importantes chez les ruminants sont IL-1, le
TGF-â (Transforming Growth Factor â), le CSF (Colony Stimulating
Factor) et le LIF (Leukemia Inhibitory Factor) maternel. Cette
sécrétion conduit à une régulation de
l'adhésion et de l'invasion trophoblastique [POLL,
2007].
I.1.2. La gestation proprement dite
La gestation commence avec la nidation et se termine par la
mise bas. C'est une période de la vie pendant laquelle le foetus se
développe dans l'utérus grâce au placenta chez les
mammifères supérieurs.
I.1.2.1. Mécanisme du maintien de la gestation
I.1.2.1.1. Maintien du corps jaune
Après l'ovulation, la cavité folliculaire se
remplit d'un caillot de sang; les cellules de la granulosa du follicule rompu
envahissent le caillot de sang et se transforment en d'autres types de
cellules, les cellules lutéales ou lutéiniques, pour former le
corps jaune qui va sécréter la progestérone.
En l'absence de fécondation, il y a lyse du corps jaune
sous l'action de la prostaglandine F2á (PGF2á) produite par
l'endomètre vers J16-J17. C'est la lutéolyse.
Par contre, lorsqu' il y a fécondation, la
sécrétion de progestérone par le corps jaune persiste
[HANZEN et al., 1999].
Ce maintien de la fonction lutéale est le
résultat de deux mécanismes. D' une part, le conceptus inhibe la
production de PGF2á et d'autre part, il diminue la sensibilité du
corps jaune à l'action lutéolytique de la PGF2á. Cela est
possible grâce à un facteur anti-lutéolytique
sécrété par le conceptus appelé Interféron
tau (IFNô). Ce facteur entraine une diminution du nombre de
récepteurs endométriaux aux oestrogènes et à
l'ocytocine. De plus, il contribuerait à diminuer l'amplitude et la
pulsatilité de la sécrétion de PGF2á en stimulant
la synthèse par l'endomètre d'un inhibiteur de la prostaglandine
synthétase, EPSI (Endometrial prostaglandin Synthetase I
nhibitor) [HANZEN et al., 1999].
La progestérone est absolument nécessaire au
maintien de la gestation dans toutes les espèces de mammifères
pourvues d'un placenta. Celui-ci est une structure cellulaire résultant
du contact entre la muqueuse de l'utérus et l'une des annexes
embryonnaires, le chorion, qui est l'enveloppe la plus externe de l'embryon
afin de permettre des échanges foeto-maternelles pendant la gestation
[SOUSA, 2002]
+ Types de placenta
En fonction du nombre du degré
d'interpénétration entre tissus maternels et tissus
embryonnaires, on distingue quatre (4) types de placenta (Annexe
1):
s" Le type épithélio-chorial chez les
équidés et les suidés
s" Le type conjonctivo-chorial ou syndesmo-chorial chez les
ruminants s" Le type endothélio-chorial chez les carnivores
s" Le type hémo-chorial chez les primates et les
rongeurs
Par ailleurs, la différence dans l'imbrication des tissus
embryonnaires et maternels permet de distinguer deux groupes d'espèces
animales:
Les adéciduées chez lesquelles, au moment de la
mise bas, il y a simple séparation entre tissus foetaux et tissus
maternels; il n'y a pas d'évacuation de tissus maternels et pratiquement
pas d'hémorragie. Cela se rencontre chez les équidés, les
suidés et les ruminants.
Les déciduées chez lesquelles, la mise bas se
traduit par l'expulsion d'une partie de la muqueuse utérine avec
hémorragie, cela est rencontré chez les carnivores, les primates
et les rongeurs [BERNARD, 2002].
+ Rôle du placenta
Le placenta joue un rôle capital au cours de la gestation.
Il rempli deux types de fonctions:
· Une fonction métabolique en permettant le
transport de nutriments: l'eau, l'oxygène, minéraux et les
matières organiques de la mère au foetus et le transfert des
déchets comme l'urée et le gaz carbonique du foetus à la
mère
· Une fonction endocrine intervenant dans le maintien de
la gestation par sécrétion de la progestérone,
d'oestrogène et la préparation de la lactation [SOUSA et
al., 2002].
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