Memoire Online - Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

La sécheresse est une notion relative, car non seulement ses manifestations sont diverses mais sa définition même varie en fonction de son impact et selon l'approche scientifique (Reyes-Gómez & al., 2006).

En agriculture, la sécheresse est définie comme un déficit marqué et permanent de la pluie qui affecte les productions agricoles estimées d'après des valeurs moyennes ou attendues (Gadsden & al., 2003). D'un point de vue météorologique, la sécheresse est une absence prolongée, un déficit significatif, voire une faible distribution, des précipitations, en relation avec une valeur dite normale (McKee, & al., 1993). En hydrologie, on parle de sécheresse dès lors qu'à l'échelle régionale la hauteur des pluies est inférieure à la moyenne saisonnière, ce qui se traduit par un approvisionnement insuffisant des cours d'eau et des réserves d'eau superficielles ou souterraines.

Les socio-économistes, quant à eux, parlent de sécheresse quand les pluies sont insuffisantes et ont des effets désastreux sur les populations et sur l'économie régionale.

Une autre approche de la sécheresse est celle des agro pastoralistes qui mettent davantage l'accent sur la sévérité et la fréquence d'un phénomène qui reste tout relatif. Pour eux, une année sèche chaque décennie est souvent critique et permet d'évaluer les effets réels du manque d'eau (Dyer, 1984).

L'eau est la ressource naturelle qui limite le plus les rendements en agriculture (Boyer, 1982). Au niveau des hautes plaines semi-arides d'Algérie, la sécheresse est souvent le facteur principal qui affecte la production du blé (Larbi & al., 1998).

En effet, L'eau est le constituant pondéral le plus important des végétaux (50 à 90% de leur masse de matière fraîche). Elle est le milieu dans lequel a lieu la quasi-totalité des réactions biochimiques; elle joue le rôle de solvant, substrat et de catalyseur. Par la pression qu'elle exerce sur les parois, l'eau permet la turgescence cellulaire qui est indispensable au port érigé des plantes herbacées et à l'expansion cellulaire dans les tissus en croissance. La turgescence est également à la base des mouvements des organes (feuilles, étamines) et des cellules (stomates). A l'échelle de l'organisme, l'eau permet de véhiculer les substances nutritives, les déchets du catabolisme et des phytohormones (Martre, 1999).

Le stress hydrique affecte plusieurs variables de fonctionnement de la plante, telles que la température foliaire (Wiegand & al., 1983; Patel & al., 2001; Luquet & al., 2004), la conductance stomatique (Penuelas & al., 1992; Yagoubi, 1993), la photosynthèse (Idso & al., 1981; Moran & al., 1994; Yuan & al., 2004) et la surface foliaire (Penuelas & al., 1992).

Une diminution de la teneur en l eau de la plante se traduit immédiatement par une réduction de la croissance en dimension avant même que la photosynthèse ne soit affectée (Turner, 1997).

D'après Amigues &., al (2006), à l'échelle annuelle, les conséquences d'une sécheresse dépendent de sa période de démarrage (par rapport au stade cultural) et de sa durée d'action. Les effets observés au champ le plus souvent sont:

- une levée incomplète et irrégulière (en vagues) : défaut de peuplement plus grave pour les cultures qui ne se ramifient pas (betterave, tournesol...), hétérogénéité dans les stades phénologiques jusqu'à la récolte...

- une implantation racinaire médiocre et superficielle : couverture du sol retardée, carences précoces, sensibilité à la sécheresse de fin de cycle...

- un défaut ou un retard de mise en solution des engrais (azotés) et des pertes par volatilisation

- un défaut de prélèvement du nitrate dans les horizons superficiels, qui sont les plus Concentrés et les plus sensibles à la sécheresse édaphique

- une réduction de la surface foliaire, de la biomasse aérienne et des organes
fructifères, en raison d'un défaut de transpiration et d'une carence azotée.

- une sénescence accélérée et un défaut de remplissage du grain (ou une réduction

Outre son rôle dans la photosynthèse, dans le transport et l'accumulation des éléments nutritifs ainsi que dans la division cellulaire et la régulation thermique, l'eau joue un rôle essentiel dans la croissance et le développement des plantes cultivées (Riou, 1993). Un déficit hydrique se traduit par une réduction de la croissance de la plante et/ou de sa production par rapport au potentiel du génotype. Un déficit hydrique précoce affecte en parallèle la croissance des racines et des parties aériennes, le développement des feuilles et des organes reproducteurs (Debaeke & al 1996).

Le déficit hydrique peut engendrer des pertes de rendement à n'importe quel stade de développement du blé. Chez le blé dur (Triticum durum Desf.), en région méditerranéenne, la sécheresse est une des causes principales des pertes de rendement, qui varient de 10 à 80% selon les années (Nachit & al., 1998). La sécheresse de début de cycle coïncide avec le démarrage de la culture (levée, tallage) et celle de fin du cycle, qui est la plus fréquente et qui affecte le remplissage des grains (Watts & El Mourid, 1988).

Le rendement en grains chez le blé dépend fortement du nombre de grains par épi, du poids de grains par épi et du nombre d'épis par m2. (Assem & al., 2006). Le tallage est l'un des principaux facteurs déterminant le rendement en grains chez les céréales (Hucl & Baker, 1989) et une carence hydrique précoce durant la phase végétative réduit le nombre et la taille des talles chez le blé (Davidson & Chevalier, 1990), (Stark & Longley, 1986) et (Blum & al., 1990). Un déficit hydrique à la montaison se traduit par la régression du nombre d'épis par m2, la régression intense des talles et/ou la diminution du nombre de grains par épi (notamment par accroissement du taux d'avortement des épillets et l'induction de stérilité mâle) (Slama & al., 2005).

À la fin de la montaison, 10-15 jours avant l'épiaison, la sécheresse réduit le nombre de fleurs fertiles par épillet (Debaeke & al 1996). Le manque d'eau après la floraison, combiné à des températures élevées, entraîne une diminution du poids de 1000 grains par altération de la vitesse de remplissage des grains et/ou de la durée de remplissage (Triboï, 1990). Au cours du remplissage des grains, le manque d'eau a pour conséquence une réduction de la taille des grains (échaudage), réduisant par conséquent le rendement (Gate, 1993).

La tolérance d'une plante à une contrainte hydrique peut être définie, du point de vue physiologique, par sa capacité à survivre et à croître et, du point de vue agronomique, par l'obtention d'un rendement plus élevé que celui des plantes sensibles (Slama & al., 2005).

Il existe une large gamme de mécanismes de tolérances à la sécheresse qui ne sont pas exclusifs les un des autres et qui peuvent même être complémentaire (Jones & al., 1980). Ces mécanismes sont d'ordre phénologique, morphologique, physiologique.

Ainsi, la tolérance du blé à la contrainte hydrique peut être associée à une précocité d'épiaison (Makhlouf & al., 2006), à un système radiculaire abondant (Hurd, 1974) et (Passioura, 1983), à une fermeture rapide des stomates, à une grande efficacité d'utilisation de l'eau (Green & Read, 1983) ou au maintien d'un potentiel de turgescence élevé (Kreim & kronstad, 1981) et (Morgan & Gordan, 1986).

Diverses classifications des mécanismes de tolérance à la sécheresse ont été élaborées. Turner (2001) a décrit les principaux caractères impliqués dans les trois grands mécanismes, leur utilité et leur facilité d'utilisation pour la sélection (tableau 6).

L'esquive permet à la plante de réduire ou d'annuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adéquation de son cycle de culture à la longueur de la saison des pluies. (Amigues &., al 2006).

La précocité constitue un important mécanisme d'esquive de la sécheresse de fin de cycle (Ben Naceur & al., 1999). Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au raccourcissement des longueurs de cycle chez pratiquement toutes les espèces cultivées annuelles (Turner & al., 2001), sur les légumineuses (Subbarao, 1995), comme sur les céréales (Fukai & al., 1999).

La précocité au stade épiaison est une composante importante d'esquive du stress de fin de cycle chez le blé dur. Compte tenu de la distribution aléatoire des précipitations dans les régions arides à semi-arides, l'adoption de variétés à cycle relativement court est nécessaire (Makhlouf & al., 2006). Fisher & Maurer (1978) notent que chaque jour de gagner en précocité génère un gain en rendement de 30 à 85 kg/ha

Tableau 6. Principaux caractères impliqués dans les mécanismes de tolérance à la sécheresse (Turner & al., 2001).

Mécanisme	Utilité	Facilité de sélection
1-Esquive
Phénologie	Très haute	Facile
Plasticité de développement	Haute	Facile
2- Evitement de la déshydratation			Contrôle stomatique
Haute	Difficile	ABA
Discutable	Difficile	Ajustement osmotique
Fonction des espèces	Difficile	Développement racinaire
Haute	Très difficile	3- Tolérance à la déshydratation

Stabilité membranaire	Haute	Facile
Potentiel hydrique létal	Haute	Difficile
Proline	Discutable	Facile

En milieu ou le gel tardif est une contrainte à la production des céréales, une précocité excessive n'est d'aucune utilité, au contraire, elle risque d'être une source d'instabilité des rendements en grains. Une précocité modérée peut cependant constituer un avantage lors de la reprise de la croissance après un bref stress (Bouzerzour & al., 1998).

L'effet de la sécheresse peut se traduire, selon la stratégie adaptative de chaque espèce ou variété, par des modifications morphologiques pour augmenter l'absorption d'eau et/ou pour diminuer la transpiration et la compétition entre les organes pour les assimilats. Ces modifications affectent la partie aérienne ou souterraine : réduction de la surface foliaire et du nombre de talles, enroulement des feuilles et/ou meilleur développement du système racinaire (Slama & al., 2005).

L'efficacité de l'extraction de l'eau du sol par les racines figure parmi les types d'adaptation permettant à la plante d'éviter ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus (Turner & al., 2001). L'aptitude des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress est une réponse particulièrement efficace pour l'élaboration de la production de graines (Passioura, 1977).

Un système racinaire capable d'extraire l'eau du sol est un trait essentiel pour la tolérance à la sécheresse. Cette caractéristique revêt une importance particulière sur les cultures qui subissent régulièrement des déficits hydriques de fin de cycle (Subbarao, 1995) Son impact sur le rendement est particulièrement élevé car elle intervient directement dans l'efficacité d'utilisation de l'eau en conditions de stress. Un système radiculaire extensif permet au blé de mieux résister à un stress hydrique (Bensalem & al., 1991) in (Mazouz, 2006).

Cependant, deux types de raisons limitent beaucoup l'utilisation des critères racinaires par les sélectionneurs (Turner & al., 2001). L'impraticabilité du criblage au champ pour cette caractéristique sur une grande échelle et la difficulté de corréler des observations au champ à celles qui sont faites en pots. L'absence d'une compréhension précise du rôle exact des racines en conditions de ressources hydriques limitées (Passioura, 1994) est un autre facteur limitant à la mise en place d'un système de criblage efficace.

La réduction de la surface foliaire, quand le stress hydrique est très important, est un mécanisme de réduction des besoins en eau (Perrier & al., 1961). O'toole & Cruz (1980), montrent que l'enroulement des feuilles entraîne une diminution de 40% à 60% de la transpiration, le phénomène d'enroulement des feuilles peut se manifester quand la sévérité du stress est de -0,8 à -1,0 MPa et on observe l'enroulement complet vers -2,0 à -2,5 MPa, ce qui correspond à des conditions de déficit hydrique intense (Morgan, 1984).

D'après Blum (1984), les feuilles très étroites permettent une réduction des pertes en eau. Les travaux de Araus & al., (1989), montrent l'existence de différences significatives, entre les différentes espèces de blé tétraploïdes et hexaploïdes, pour le nombre stomates et la surface foliaire.

D'après Acevedo & Ceccarelli, (1987), le port des feuilles serait lié à la tolérance à la sécheresse. Chez l'orge, les feuilles verticales étroites seraient plus favorables à une adaptation au stress hydrique que les feuilles larges et flasques (Borojevic & Denic, 1986).

La glaucescence, la pilosité des feuilles ou des tiges, la couleur claire des feuilles et la présence de cire induisent une augmentation de la réflectance qui conduit à une réduction des pertes en eau. Clarke & al., (1989) montrent que la glaucescence réduit le taux de déperdition d'eau (transpiration cuticulaire) en conditions sèches et que les variétés qui ont une glaucescence élevée donnent dans ces conditions, des rendements plus élevés que les variétés à faible glaucescence. Clarke & Richards (1988), montrent que la glaucescence réduit la transpiration résiduelle de 10% en moyenne. La comparaison de deux lignées isogéniques pour ce caractère montre que les quantité de cire épicuticulaires et la glaucescence influent également sur la transpiration résiduelle, celle-ci étant supérieure de 30% chez la lignée non glaucescente et à faible teneur en cire.

La présence des barbes chez les céréales augmente la possibilité d'utilisation de l'eau et l'élaboration de la matière sèche lors de la maturation de grain (Nemmar, 1980). La photosynthèse, chez les génotypes barbus comparativement aux génotypes glabres, est moins sensible à l'action inhibitrice des hautes températures lors du remplissage des grains (Fokar & al, 1998).

En comparant trois variétés de blé dur, Slama, (2002) trouve que la variété ayant la barbe la plus développée, sous contrainte hydrique, présente le meilleur

rendement. En effet, les barbes peuvent améliorer le rendement en conditions de
sécheresse par augmentation de la surface photosynthétique de l'épi (Slama, 2005).

L'eau peut être perdue par toute la surface de la plante, cependant les stomates demeurent la principale voie d'émission de la vapeur d'eau (85 à 100%). Les stomates sont des ouvertures microscopiques dans l'épiderme des feuilles permettant la transpiration et assurant les échanges gazeux entre la plante et l'atmosphère. La transpiration se manifeste par une perte d'eau sous forme de vapeur d'eau entraînant un refroidissement des tissus de la plante. Près de 98% l'eau absorbée par la plante est perdue par la transpiration. Cette perte est inévitable car les stomates doivent s'ouvrir pour permettre l'entrée du CO2 et assurer la photosynthèse. De plus, elle entraîne une absorption supplémentaire d'eau et favorise l'absorption et la circulation des éléments minéraux.

En situation de déficit hydrique, la plante ferme ses stomates pour réduire ses pertes en eau (Tardieu & Dreyer, 1997). La régulation, de l'ouverture et la fermeture des stomates dépend du potentiel hydrique foliaire et de l'humidité de l'air au champ (Turner, 1997). Une faible conductance stomatique induit une fermeture des stomates rapide en conditions de déficit hydrique. Les génotypes à faible conductance sont plus sensibles au déficit de vapeur et à la baisse du potentiel hydrique foliaire que les génotypes à forte conductance.

Une faible conductance est généralement proposée comme critère favorable à l'adaptation à la sécheresse (Turner, 1986). Cependant la fermeture stomatique réduit l'assimilation du CO2 et conduit inévitablement à une réduction de l'activité photosynthétique. En conséquence, l'intérêt d'une réponse stomatique plus ou moins rapide au déficit hydrique résulte d'un compromis entre la réduction de l'assimilation du CO2 et la nécessité d'éviter la déshydratation (Ludlow & Muchow, 1990).

La détermination de la fonction de l'ouverture stomatique reste encore en débat (Cochard & al, 1996). Néanmoins, l'effet de plusieurs facteurs agissant sur l'ouverture stomatique a été montré : l'augmentation de l'irradiation a pour conséquence d'ouvrir les stomates tandis que l'augmentation de la concentration en CO2 ou du déficit de vapeur dans l'air induisent un processus inverse (Hinckley & Braatne, 1994). De nombreuses études ont mis en évidence des facteurs internes à la plante agissant sur les processus de régulation stomatique.

L'effet de l'acide absicique (ABA) en tant qu'inducteur de la fermeture stomatique a été largement documenté (Wartinger & al., 1990; Davies & Zhang, 1991), mais il y a encore des incertitudes sur son origine et sur sa contribution exacte à ce phénomène (Dreyer, 1997). Le signal de la fermeture stomatique en conditions de sécheresse à été attribué à une production de l'acide abscssique (ABA) par les racines (Meinzer & Grantz, 1990), mais l'état hydrique de la plante entière reste un facteur important à considérer car il intervient sur la sensibilité des stomates à la concentration d'ABA (Salah & Tardieu, 1997).

Chez les céréales, Davies & al., (1994) ont montré que la fermeture des stomates est contrôlée par l'acide abscissique ou ABA en réponse à l'assèchement du sol. Mais les sélections réalisées sur l'accumulation de l'ABA dans les céréales n'ont pas conduit à une amélioration du rendement (Quarrie & al., 1995).

L'eau est conduite à travers la plante depuis le sol jusqu'à l'atmosphère. Ce processus est comparable à un courant électrique. Ce courant est freiné par les résistances hydrauliques de la plante, telle que l'ouverture plus ou moins importante des stomates au niveau des feuilles ainsi que la résistance des cellules racinaires au transfert de l'eau depuis le sol jusqu'aux vaisseaux du xylème.

Au fur et à mesure ou la transpiration augmente au niveau des feuilles, le potentiel hydrique foliaire diminue (il devient de plus en plus négatif). Si l'eau est disponible au niveau du sol (lorsque le potentiel hydrique du sol est fort) alors un courant d'eau depuis le sol jusqu'aux feuilles compense les pertes d'eau lors de la transpiration. Lorsque la quantité d'eau au niveau du sol diminue le potentiel hydrique foliaire nécessaire pour provoquer le mouvement d'eau depuis le sol jusqu'aux feuilles doit être d'autant plus faible (Lacaze, 2006).

La diminution du potentiel hydrique du sol en conditions de sécheresse provoque une perte importante de la turgescence au niveau de la plante (Henchi, 1987). L'augmentation de la production, dans ces conditions, dépend des mécanismes de tolérance qui assurent l'hydratation cellulaire et diminuent la perte en eau en maintenant un statut hydrique favorable au développement foliaire (Sorrells & al., 2000). Le maintien d'un potentiel hydrique élevé est lié à l'aptitude à extraire l'eau du sol et à la capacité à limiter les pertes d'eau par transpiration (Turner, 1986).

Le mécanisme d'ajustement osmotique permet de maintenir la conductance stomatique et la photosynthèse à des potentiels hydriques foliaires bas, par ajustement du potentiel osmotique. Il intervient aussi en retardant la sénescence foliaire et en améliorant l'extraction de l'eau par les racines (Turner, 1997).

Dans le cas d'abaissement du potentiel hydrique, la tolérance s'exprime par un maintien de la turgescence, rendue possible grâce au phénomène d'ajustement osmotique qui est liée à la capacité, du végétal, à accumuler, au niveau symplasmique et de manière active, certains solutés (Blum, 1988). L'ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes enzymatiques (Santarius, 1973), en particulier au niveau des organes jeunes (Morgan, 1984).

Parmi les osmorégulateurs dont l'accumulation permet la diminution du potentiel osmotique:

- Les ions inorganiques, tels que le potassium qui contribue à 40% environ de l'osmolarité (Gaudillière & Barcelo, 1990); le nitrate pourrait également jouait, chez certaines espèces, un rôle important: sa teneur augmente considérablement, en cas de stress hydrique, dans les feuilles immatures du tournesol (Jones & al., 1980).

- Les sucres solubles auraient un rôle majeur dans l'ajustement osmotique ; leur participation à l'abaissement du potentiel osmotique a été mise en évidence chez le sorgho (Jones & al., 1980) et le blé (Johnson & al., 1984).

- La teneur en acides aminés libres augmente significativement en situation de déficit hydrique chez le sorgho et le tournesol ; chez cette dernière espèce, cela explique 7% de la baisse du potentiel osmotique (Jones & al., 1980). Parmi ces acides aminés, la proline semble jouer un rôle particulièrement important : on lui attribue un rôle d'osmoticum au niveau du cytosol et au niveau de la vacuole, mais aussi un rôle dans la protection des membranes et des systèmes enzymatiques et dans la régulation du pH (Venekamp & al., 1989).

- Les acides organiques : l'acide malique est quantitativement important chez la plupart des espèces cultivées (Clark, 1969) ; il contribuerait (pour une assez faible part toutefois) à l'abaissement du potentiel osmotique chez le sorgho (Newton & al., 1986)

L'ajustement osmotique apparaît donc comme un mécanisme majeur d'adaptation à la sécheresse : il permet le maintien de nombreuses fonctions physiologiques (photosynthèse, transpiration, croissance...); il peut intervenir à tous les stades du développement et son caractère inductible suggère qu'il n'a pas (ou peu) d'incidence sur le rendement potentiel (Belhassen & al., 1995).

Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

1- La sécheresse et ses conséquences