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Rôle des croà»tes microbiotiques sur l'hydrophobicité de la surface des sols de la région de Banizoumbou (Niger)

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par Soufiane AYACHI
Université de Reims Champagne Ardenne - Master 2 Recherche "Production Végétale et Impact Environnemental", Option "Production Végétale" 2009
  

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Introduction

Matérielset méthodes

Localisation du site d'étude et échantillonnage «

Description macro- et micro-morphologique des croûtes microbiotiques et évaluation du taux

decouverture...................... « «

Mesure de l'hydrophobicité

0

Mesure de la teneur en chlorophylle a.............................................................................

1

... 10 ... 11 11

Analyses statistiques

Résultatsobtenus

Description de la surface des croûtes à la loupe binoculaire................................................ < Échantillons provenant de la butte sableuse............................................................

1

1

12

13 ... 17 ... 19 21 . 23 . 26 27

Échantillons provenant d'une zone en dépression entre deux buttes sableuses

Échantillons des croûtes développées sur plaquage sableux

Observationau MEB

Hydrophobicité des croûtes microbiotiques

La teneur en chlorophylle a..................................................................................... <

Discussion des résultats

Conclusion et perspectives.........................................................................................

Référencesbibliographiques «

Introduction

Les régions arides et semi-arides sont caractérisées par un couvert végétal discontinu. Les zones dépourvues de végétation peuvent néanmoins être colonisées par des micro-organismes et « microphytes » formant des croûtes superficielles, connues dans la littérature sous divers noms: croûtes microbiotiques (dénomination que nous utiliserons tout au long de ce rapport), croûtes biologiques du sol (Biological soil crusts : BSC) (Belnap et Gardner 1993 ; West 1990), croûtes cryptogamiques, cryptobiotiques, microflorales, microphytiques (West 1990; Belnap 2006), biogéniques (Orlovsky et al. 2004; Nisha et al. 2007) et croûtes biologiques du désert (Garcia-Pichel et Belnap 1996; Garcia-Pichel et al. 2001).

Les croûtes microbiotiques sont constituées d'organismes autotrophes ou hétérotrophes, intimement associés aux particules minérales du sol : principalement des Cyanobactéries accompagnées de Bactéries photosynthétiques ou non, Algues, Bryophytes (Mousses, Hépatiques), Champignons et Lichens (Smith et al. 2004; Büdel 2005; Bowker 2007). Malgré une littérature abondante, la typologie des croûtes microbiotiques n'est pas définitivement établie. Ceci est notamment dL au fait que l'aspect, la biomasse et les espèces microbiennes présentes varient considérablement en fonction du régime climatique et du type de sol (Belnap et al. 2001 et 2007, Belnap 2006). Parmi les critères utilisés pour établir les différentes classifications, on trouve : la couleur des croûtes, (ex. Hahn et Kusserow 1998), leur structure, le type d'organismes prépondérant (Belnap et al. 2001), la biomasse bactérienne, l'aspect extérieur et la micromorphologie (lisses, rugueuses, à pinacles et onduleuses) (Belnap 2006).

Il est bien établi que les croûtes microbiotiques, et plus généralement les Cyanobactéries, ont un effet positif sur les propriétés chimiques et physiques des sols. Sous l'angle chimique, cet effet tient tout d'abord aux capacités métaboliques des Cyanobactéries (Garcia-Pichel et Belnap 1996), mais aussi aux propriétés intrinsèques de leurs enveloppes mucilagineuses. Par la combinaison de leur capacité à réaliser la photosynthèse et dans certains cas la fixation de l'azote atmosphérique, elles forment une source d'entrée de C et N pour les régions à faible productivité (Malam Issa et al. 2001b ; Acea et al. 2003 ; Brostoff et al. 2005 ; Tirkey et Adhikary 2005 ; Nisha et al. 2007). Grâce à leur enveloppe mucilagineuse, les Cyanobactéries sont capables de fixer certains éléments nutritifs, comme le Fe, Zn, Mo, Cu, Mn (Vaishampayan et al. 2001). Sous l'angle physique, les croItes microbiotiques favorisent l'agrégation du sol et la stabilité structurale gr~ce au piégeage des particules grossières par le réseau de filaments des Cyanobactéries et la cimentation des particules fines par leurs sécrétions polysaccharidiques (EPS) (Falchini et al 1996; Malam Issa et al. 2001a et 2007 ; Nisha et al. 2007 ; Maqubela et al. 2009). Ceci entraîne une augmentation de la résistance du sol vis-à-vis de l'érosion hydrique et de l'érosion éolienne, qui sont d'importants acteurs de la désertification (Belnap et Gillette 1997 ; Eldridge et Leys 2003 ; Zhang et al. 2006). En outre, les particules d'argiles chargées négativement qui collent à la surface adhésive de l'enveloppe polysaccharidique sont le siège de fixation des éléments chimiques de charge positive, ce qui constitue une réserve d'éléments nutritifs pour les plantes (Belnap et Gardner. 1993). Les croEtes microbiotiques ont aussi un effet sur l'amélioration de la capacité de rétention de l'eau. Ceci est la conséquence de la capacité des constituants polysaccharidiques des Cyanobactéries à absorber de l'eau par gonflement par suite d'une simple humectation, et à retenir énergiquement celle-ci grâce à des forces intenses de capillarité

(Belnap et Gardner 1993; Atwood et Krannitz 1999 ; Défarge et al. 1999 ; Malam Issa et al. 2008). Au contraire, malgré des nombreux travaux sur les croItes microbiotiques, leur rôle sur l'infiltration et le ruissellement, est mal connu. Pour certains auteurs l'infiltration de l'eau est favorisée au niveau des croEtes microbiotiques (Eldridge 1993, Pérez 1997) ; Pour d'autres les croEtes microbiotiques sont défavorables à l'infiltration et conduisent à des phénomènes intenses de ruissellement (Kidron et al. 1999 ; Malam Issa et al. 2008), ou n'ont aucune influence sur l'infiltration (Eldridge et al. 1997 ; Williams et al. 1999). Le comportement des sols couverts de croûtes microbiotiques vis-à-vis de l'eau dépendrait du type de sol et de ses propriétés physiques (texture, porosité, rugosité...), mais aussi du comportement des composés organiques des micro-organismes des croItes en présence de l'eau (hydrophobicité et capacité de rétention en eau). La connaissance de ces différentes propriétés et caractéristiques est nécessaire à la compréhension du comportement contradictoire observé au droit des sols couverts de croûtes microbiotiques vis-à-vis de l'eau.

Dans la partie occidentale du Niger, les croûtes microbiotiques couvrent des vastes surfaces notamment dans les champs mis en jachères et la brousse tigrée (Malam Issa 1999). Elles sont majoritairement constituées par des Cyanobactéries (Hahn et Kusserow 1998; Malam Issa et al. 1999, 2001 et 2008). Les premiers travaux sur les croûtes microbiotiques du Niger se sont limités à la détermination des espèces présentes (Hahn et Kusserow 1998). Malam Issa (1999) a réalisé les premiers travaux sur les caractéristiques morphologiques et structurales des croEtes microbiotiques en zone sahélienne du Niger par la mise en oeuvre d'une méthodologie comprenant des observations à différents niveaux d'organisation. Ces travaux ont permis des avancées dans la connaissance des caractéristiques morphologiques et micromorphologiques de la surface et du profil de croûtes microbiotiques (Malam Issa et al. 1999 ; 2001a). Ils ont permis la compréhension des processus de mise en place et de la dynamique d'évolution des cro~tes, d'une part, sur les sols sableux et argilo-sableux de la brousse tigrée (Fig. 3) et d'autre part, sur les sols sableux des surfaces mises en jachères. Ces résultats ont servi de base jà l'élaboration d'un projet de recherche intitulé BIOCRUST «Vulnérabilité des cro~tes biologiques et dégradation des sols en zones sahélienne a», financé par l'ANR (Agence Nationale de la Recherche) et coordonné par le GEGENA2 (Groupe d'Étude sur les Géomatériaux et Environnements Naturels, Anthropiques et Archéologiques). Ce projet a pour objectif d'utiliser les cro~tes microbiotiques comme un indicateur précoce de l'altération des fonctions des écosystèmes sahéliens face aux changements climatiques et aux changements d'usage de terres. Il comprend l'étude à l'échelle locale et régionale des caractéristiques physiques, chimiques et biologiques des croûtes microbiotiques et celle de la vulnérabilité de leurs fonctions écologiques.

Notre étude est inscrite dans le cadre du projet BIOCRUST. Elle a eu pour objectif de comprendre le comportement des croûtes microbiotiques vis-à-vis de l'eau à travers la mesure de l'hydrophobicité. Nous avons étudié l'hydrophobicité de la surface des croEtes biologiques provenant de la région de Banizoumbou dans la partie occidentale du Niger. Les croûtes microbiotiques ont été prélevées sur des parcelles en jachère soit mises en défens, c'est-à-dire protégés contre le passage du bétail et des humains, soit ouvertes au pâturage et au passage des hommes. Notre travail a également porté sur la mesure des paramètres liés à la biomasse des organismes constituants les croûtes microbiotiques, notamment le taux de couverture et la teneur en chlorophylle a. Ces paramètres seront confrontés avec le taux d'hydrophobicité des différentes croItes

microbiotiques.

Le rapport est organisé comme suit. Une première partie sera consacrée à la présentation des sites et des échantillons étudiés, ainsi que les méthodes d'étude employées. La présentation des résultats acquis dans le cadre de cette étude fera l'objet d'une deuxième partie. Une dernière partie sera consacrée à la discussion des résultats. La conclusion portera sur l'exposé des résultats majeurs et leur portée dans la compréhension de la dynamique de l'eau au droit des sols portant les croEtes microbiotiques.

Matériels et méthodes

Localisation du site d'étude et échantillonnage

Les échantillons étudiés proviennent du site de Banizoumbou, dans la partie occidentale du Niger (Sahel), à 70 km au nord-est de la capitale Niamey (Fig. 1). Le site d'étude est situé dans le domaine sahélien, le climat est marqué par deux saisons : une saison humide d'environ 4 mois (Juin à Septembre), une saison sèche d'environ 8 mois (Octobre à Mai). Le régime pluviométrique est irrégulier, avec généralement un maximum au mois d'Ao~t, et une moyenne annuelle de précipitations proches de 560 mm (Le Barbé et Lebel, 1997).

2 km

Figure 1 : Localisation de la région d'étude. Figure 2 : Localisation des sites de

prélèvement.

Figure 3 : Différentes unités géomorphologiques de la région de Banizoumbou (d'après Courault et al. 1990).

La figure 3 fait ressortir, sur un transect, l'agencement des différentes unités géomorphologiques rencontrées dans la zone de Banizoumbou, où on rencontre :

- Des plateaux : formés par des formations géologiques appelées continental terminal (CT). Ce sont des surface planes sur lesquelles se forment des plaquages sableux d'origine éolienne. Ils sont caractérisés par une pente très faible (maximum 1 %).

- Des jupes sableuses (buttes sableuses): formées par des dépôts éoliens datant du quaternaire, avec une pente de 2 à 4 %. Elles constituent le domaine des terres de culture.

- Des bas fonds : formés par des dépôts d'eaux de ruissellement, leur pente est de l'ordre de 3 à 4 %.

En dehors des zones cultivées, la couverture végétale naturelle est représentée par une savane arbustive, dominée par les deux espèces Guiera senegalensis et Combretum micranthum, accompagnée par une strate herbacée, formée par des espèces annuelles dont Zornia glodichiata, Ctenium elegans, Microchlora indica, Cyanotis lanata, Sida ovata, Pennisetum pedicellatum, Fimbristilys sp., Schirizacarium exile, Walteria indica, Digitaria horizontales, Boreria distichophylla et Andropogon gayanus.

Les sols sont essentiellement de texture limoneuse à limono-sableuse, avec une faible teneur en matière organique, ce qui les rend plus susceptibles à l'encro1tement physique.

Pour plus de détails sur la région et les sites d'études, une bonne description a été faite par Malam Issa (1999).

Dix prélèvements ont été effectués sur les trois parcelles choisies (Tableau. 1, Fig. 2). En effet, le choix des sites et des parcelles de prélèvement avait pour objectif de présenter des niveaux variables de développement des croûtes microbiotiques.

La parcelle HMd est une parcelle de 40x40 m mise en défens depuis plus de 10 ans et située au sommet d'une butte sableuse. Quatre prélèvements y ont été effectués sur un transect E-W perpendiculaire à la pente : HMd 1 et 2 vers l'intérieur de la parcelle, HMd 3 et 4 vers l'extérieur. Les croûtes de cette parcelle sont bien développées avec une forme rugueuse et une couleur noire.

La parcelle HMp est située au sommet d'un plaquage sableux, et en jachère pâturée. Elle a fourni les prélèvements HMp 5 et 6. Les croûtes dans cette parcelle sont moins développées, avec une forme plus au moins lisse, elles couvrent d'une manière irrégulière la surface, la couleur des cro~tes varie entre rouge noir et noir avec parfois des taches noires.

La parcelle CHd est située à environ 9 km des précédentes. Elle correspond à une jachère en défens depuis la même période que la parcelle protégée de Hama. Les prélèvements CHd 1 et 2 ont été effectués au sommet d'une butte sableuse. Les croûtes ont un aspect rugueux et une couleur noire. Les prélèvements CHd 3 et 4 ont été effectués au pied de la butte sableuse, dans une zone en dépression entre deux buttes sableuses, avec une surface partiellement couverte de croûtes microbiotiques de couleur rouge.

Des fragments de croûtes microbiotiques ont été prélevés soigneusement aux différents points décrits plus haut, durant le mois de Janvier 2009. Les échantillons ont été placés dans des sachets transparents hermétiques et transportés ensuite au laboratoire. Pour chacun des 10 prélèvements, 10 fragments de croûte ont été sélectionnés, préférentiellement les plus grands (environ 5 à 16 cm2 et 1.5 à 10 g) (Fig. 4), ils ont subi ensuite les différentes analyses présentées ci-dessous.

Tableau 1 Récapitulatif des parcelles et des prélèvements effectués.

Site

Etat de la parcelle

Topographie de la surface

Echantillons

Désignation

Hama

Jachère en défens

Butte sableuse

1

HMd 1

 
 
 

2

HMd 2

 
 
 

3

HMd 3

 
 
 

4

HMd 4

 

Jachère pâturée

Plaquage sableux

5

HMp 5

 
 
 

6

HMp 6

Chef

Jachère en défens

Butte sableuse

1

CHd 1

 
 
 

2

CHd 2

 
 

Dépression entre deux

3

CHd 3

 
 

buttes sableuses

4

CHd 4

 

Figure 4 : Vue des fragments de croûtes analysés. La surface des fragments varie entre 5 à 16 cm2 et leur poids et de 1,5 à 10g).

Les fragments de croIte ont subi d'abord les analyses non-destructives (observations macro- et microscopiques, hydrophobicité) puis les analyses destructives (mesure de la teneur en chlorophylle a).

Description macro- et micro-morphologique des croûtes microbiotiques et évaluation du taux de couverture

Les fragments de croûte ont été examinés, en commençant par une observation macroscopique de l'aspect externe (forme, aspect, couleur et épaisseur), suivie par une observation microscopique de la surface et de l'organisation interne des croItes. Les critères d'observation et de comparaison entre échantillons étaient les différentes caractéristiques des filaments (forme, couleur, taille, abondance, organisation ...etc.).

La loupe binoculaire (Olympus BX60) utilisée permet d'observer la surface des croEtes avec un grossissement de 7,5 jà 120x. L'existence de reliefs à la surface des cro~tes est, dans une certaine mesure, compensée par le réglage de profondeur du champ (diaphragme réglable). Cet appareil est relié à une caméra Sony DXC #177; 930P, connectée à un ordinateur, ce qui nous permet de visualiser directement la surface des croEtes sur l'ordinateur, d'analyser et prendre des images en mrme temps, à l'aide de trois logiciels édités par Microvision (Areas 6.0.0, Archimède 5.0.0 et Saisam 6.0.0).

Le logiciel Areas 6.0.0 grkce à l'option détection de phases, permet de distinguer les différents composants de la croûte en fonction de leur couleur : partie minérale et filaments. Les résultats (proportions) sont fournis sous forme de tableau ou enregistrés directement dans un fichier texte. Cinq mesures ont été réalisées sur chaque fragment de croûte sur une surface de 2,5 mm2, puis moyennées. Une moyenne générale pour chaque site a été calculée.

Un microscope électronique à balayage (MEB) (HITACHI TM - 1000) a été également utilisé, pour une observation plus fine des filaments, jusqu'à un grossissement de 5000x. Les échantillons sont introduits sans préparation particulière, maintenus sur la platine par un scotch carbone. Les paramètres d'observation sont les suivants : tension d'accélération 15 KV, courant émis environ 100 IAA, distance de travail environ 8 mm.

Mesure de l'hydrophobicité

L'hydrophobicité d'un sol est sa tendance à résister à la pénétration de l'eau (Woche et al. 2005 ; Leelamanie et al. 2008). Elle peut être mesurée par différentes méthodes : (i) Mesure du temps de pénétration de la goutte d'eau à l'intérieur des agrégats (WDPT : Water Drop Penetration Time) (DeBano 1981), (ii) Molarité d'une goutte de solution eau #177; éthanol (MED : Molarity of an Ethanol Droplet) (Doerr 1998), (iii) Mesure de l'angle de contact que fait la goutte d'eau avec la surface du sol (Bachmann et al. 2000 ; Leelamanie et al. 2008).

La mesure de l'hydrophobicité sur des échantillons séchés au laboratoire détermine l'hydrophobicité potentielle, par contre celle mesurée directement sur champs sous les conditions naturelles notamment l'humidité contenue donne l'hydrophobicité réelle (Dekker et Ritsema 1994; Fox et al. 2007).

Dans cette étude, la méthode WDPT a été utilisée. C'est une méthode simple, facile à mettre en oeuvre et qui fournit des résultats immédiats. Son principe, décrit par Dekker et Ritsema (1994) consiste à déposer soigneusement une goutte d'eau déminéralisée à la surface du sol et à enregistrer le temps que met la goutte pour disparaitre totalement de la surface par absorption. Pour éviter la modification de la tension de surface de la goutte d'eau (Dekker et Ritsema 2000), l'essai a été mené dans une chambre de culture en conditions contrôlées. Le protocole expérimental utilisé était le suivant :

- Les fragments de croûtes ont été placés dans des boites et laissés à l'étuve à 45°C, 48 h avant l'essai, afin de les sécher et avoir un taux d'humidité identique pour toutes les cro~tes.

- Ils ont ensuite été transférés dans une chambre à conditions contrôlées (température de 24°C et une humidité relative de l'air de 48 %). Les croûtes y séjournent une heure avant le test, pour les équilibrer avec les conditions de la chambre.

- -- l'aide d'une micropipette réglable, 3 à 5 gouttes d'eau déminéralisée de 5 IAl ont été déposées sur chaque fragment de croûte (en fonction de sa surface).

- Le temps qui s'écoule entre le dépôt de la goutte d'eau et sa pénétration totale a été mesuré à l'aide d'un chronomètre.

On utilise la classification de Dekker et Ritsema (1994), pour caractériser le niveau de l'hydrophobicité (Tableau 2).

Tableau 2 Classes d'hydrophobicité d'après Dekker et Ritsema (1994).

WDPT (s) Classe de l'hydrophobicité

<5

5 #177; 60

60 #177; 600

600 #177; 3600

>3600

Mouillable ; non hydrophobe Légèrement hydrophobe Fortement hydrophobe Sévèrement hydrophobe Extrêmement hydrophobe

 

Mesure de la teneur en chlorophylle a

La concentration en pigments chlorophylliens a été déterminée après extraction à l'éthanol :

Immédiatement après la mesure d'hydrophobicité, les fragments de croûtes ont été séchés à l'étuve (45°C pendant 16 h) et la surface de chaque fragment de croûte a été déterminée ;

La partie supérieure des croûtes a été séparée de la partie inférieure par grattage. Les deux parties séparées ont été pesées à l'aide d'une balance de précision puis broyées ;

0,5 g du sol est placé dans un tube contenant 5 ml d'éthanol à 90 %, agité pour homogénéiser l'éthanol sur l'ensemble du contenu ;

Les tubes sont ensuite placés dans l'étuve à une température de 75°C (ébullition de l'éthanol) pendant 3 heures. Après ce délai, les tubes sont transférés au réfrigérateur, et gardés à l'obscurité pendant une nuit pour limiter la formation sous l'effet de la lumière et de la chaleur des pigments de dégradation (phéopigments) ;

L'absorption de l'échantillon à 665 nm est mesurée à l'aide d'un spectrophotomètre (Thermo GENESYS 10 UVScanning), et la quantité de la chlorophylle a est calculée en utilisant un facteur de conversion de 72,3 mg chl/ml, selon l'équation suivante :

(QChl: Quantité de chlorophylle a (mg/g), Abs665: Absorbance à 665 nm) (Malam Isssa 1999) ;

La quantité de chlorophylle a a été calculée pour les deux parties de la croûte (superficielle et sous-jacente) ;

Finalement la quantité de chlorophylle a a été calculée par unité de masse et par unité de surface de sol pour chaque partie.

Analyse statistique des résultats

Les résultats de mesure du taux de couverture, de l'hydrophobicité et de la quantité de chlorophylle a, ont été traités par deux logiciels : Excel (Microsoft Office 2007) et Minitab 13.20.

Résultats obtenus

Description de la surface des croûtes à la loupe binoculaire

Le Tableau 3 resume les resultats de l'observation à la loupe binoculaire. La presentation des resultats d'observations à la loupe et de mesures du taux de couverture par le logiciel Areas sera basee sur le regroupement des echantillons en trois groupes selon les caracteristiques de leur parcelle d'origine :

- Les échantillons provenant de la surface d'une butte sableuse. Ils regroupent les échantillons des parcelles en defens : HMd 1, 2, 3, 4 et CHd 1et 2 ;

- Les échantillons provenant d'une zone en dépression entre deux buttes sableuses. Cette categorie comprend des echantillons des parcelle en defens : CHd 3 et 4 ;

- Les echantillons sur plaquage sableux. Ils regroupent les echantillons de la parcelle pâturee: HMp 5 et 6. Échantillons provenant de butte sableuse

Les croûtes qui couvrent la surface de la butte sableuse sont epaisses de 0,5 à 4 mm. Elles montrent une adherence faible vis-à-vis du substrat sableux sous-jacent. Leur surface est irregulière et granuleuse due à la presence des particules minerales grossières et de quelques morceaux de debris de vegetaux, ainsi que des bosses de 0,5 à 1,5 mm visibles par endroit. Elles sont de couleur noire et parfois rouge noire en relation avec la couleur de Cyanobacteries qui les constituent (Photo 2 et 4, pl. I). Au total, on distingue des filaments de couleur noire, rouge et rouge noire et des organismes coccoïdes.

Les filaments sont abondants à la surface de ces croûtes. Ils representent 30 à 52 % de la surface totale des croûtes. Ils sont colles les uns aux autres grâce à une substance brillante ou produits de secretions polysaccharidiques (EPS), particulièrement abondantes dans les echantillons du site Chef (photo 2, pl. I). On distingue quatre types de filaments selon la couleur de leurs pigments :

Des filaments noirs epais dont la longueur peut atteindre 1500 um, qui dominent la surface. Parfois ils sont accompagnes par des petits filaments noirs formant des amas denses et isoles (photo 3, pl. I). Certains de ces filaments noirs sont ramifies, ils forment un reseau touffu surtout dans les zones irregulières oft la microtopographie est complexe, et se dressent vers la surface formant des pinacles d'une longueur de 300 à 900 um (ils sont peu abondants).

Des filaments rouges de petite taille, peu épais et long d'environ 150 um ; ils sont rares et ne s'organisent pas en reseau.

Des filaments rouges noir~tres d'épaisseur moyenne, longs de 400 à 800 um ; peu abondants, ils forment un reseau en association avec les filaments noirs.

Les organismes coccoïdes correspondent à des Cyanobacteries appartenant au genre Nostocale. Elles sont
constituees par des filaments organises en colonies de forme spherique (boulette). Ces organismes sont de

couleur très sombre à noire. Leur taille varie entre 80 à 200 um. Ils sont présents en abondance, particulièrement dans les endroits oft la densité des autres filaments est faible. Parfois on les trouve en faible densité à la surface du réseau de filaments (elles sont nombreuses et petites surtout dans les échantillons de Chef) (photo 4, pl. I).

Le taux de couverture organique varie entre les différents prélèvements réalisés à la surface de la butte sableuse. Le taux de couverture organique le plus élevé est observé sur les prélèvements issus des parcelles en défens de la butte sableuse HMd 1 et 2 (48 à 52 % de recouvrement par les filaments ; Fig. 5a) et CHd 2 (52 % de recouvrement par les filaments ; Fig. 5a). Le taux de couverture mesuré dans les autres parcelles est beaucoup plus faible : 32 % de filaments pour HMd 3 et 34 % de filaments, pour les parcelles en défens de Chef (CHd 1), là oft il y a une forte présence de débris de végétaux.

Les filaments sont absents dans la partie inférieure de la croûte, dominée par les particules minérales (photo 1, pl. I). Ces particules minérales sont de forme arrondie et une couleur transparente et parfois orange ou rouge. Leur taille varie entre 20 à 250 um.

Échantillons provenant d'une zone en dépression entre deux buttes sableuses

Les croûtes qui couvrent la surface de cette zone sont épaisses de 2 à 5 mm. Elles sont issues de la superposition de 2 ou 3 générations de croEtes sous l'effet de l'entraînement des particules minérales et organiques par l'action de l'eau et du vent (cro~tes de dépôt), et montrent une forte adhérence vis-à-vis du substrat sous-jacent. Leur surface se caractérise par un aspect généralement lisse (CHd 3) et parfois irrégulier (CHd 4). On observe parfois une structure alvéolaire (en nid d'abeille, photo 5, pl. I) issue de l'association de plusieurs filaments. La taille de ces alvéoles couvrant la surface des cro~tes est d'environ 0,5 à 1 mm (structure dominante chez CHd 4, et absente chez tous les autres échantillons). La surface de ces croûtes est également caractérisée par des structures de desquamation représentée par des plaquettes qui se détachent de la surface.

Ces croûtes sont caractérisées par une couleur rouge typique. Les filaments sont peu abondants et inégalement repartis à la surface des croûtes. Ils sont généralement couverts par les particules minérales (généralement de petite taille), de ce fait, ils ne représentent que 11 et 21 % (CHd 3, CHd 4) de la surface observée (photo 6, pl. I, Fig. 5b). Ils ne montrent pas une organisation en réseau, à l'exception de certains cas où ils forment un réseau profond composés de filaments couverts par les particules minérales fines, laissant entre eux des pores d'une taille voisine de 40 à 100 um.

On distingue 4 types de filaments :

Les filaments rouges sont les plus abondants, avec une petite taille, variant entre 100 et 250 um, ils forment un réseau profond en association avec des filaments rouges noirs ;

Les filaments rouges noirs sont abondants, de longueur moyenne (500 à 900 um), ils se trouvent partout même en dessous des croûtes. Souvent ils sont associés avec les filaments rouges ;

Les filaments noirs sont de grande taille, ils sont plus longs que les autres filaments (600 à 1550 um) mais en faible abondance, et repartis d'une manière aléatoire à la surface ;

Les boulettes de Nostoc sont présentes en abondance, elles ont une taille petite par rapport aux échantillons de la butte sableuse, elles se trouvent parfois regroupées et parfois isolées, avec une taille de 20 à 60 um, généralement elles sont couvertes par les particules minérales ce qui les rendent moins visibles. Les substances brillantes sont présentes à la surface des filaments et des boulettes.

Les particules minérales sont très abondantes en surface (taux de recouvrement 62 à 68 %, Fig. 5b). Les particules fines de couleur rouge ou orange sont les plus abondantes et adhérent parfois à la surface des filaments et des boulettes et s'unissent parfois avec les particules grossières pour former des agrégats de 250 à 1000 um. Les particules grossières sont peu abondantes, elles sont enserrées entre les filaments, avec une taille qui peut atteindre 300 um.

Échantillons des croûtes développées sur plaquage sableux

Les croûtes qui couvrent la surface de plaquages sableux sont épaisses de 2 à 3 mm. Elles montrent une faible adhérence vis-à-vis du substrat sableux sous-jacent. Leur surface se caractérise par la prédominance des particules minérales, dont la taille varie entre 8 et 280 um, transparentes ou de couleur rouge ou orange. Elles donnent à la surface des croûtes un aspect grenu et une couleur rouge noirâtre à noire.

Les filaments sont moins abondants et moins denses (taux de couverture : 16 à 28 %, Fig. 5c). On distingue différentes formes de filaments :

Des filaments noirs de petite taille (100 à 300 um), formant des amas isolés et denses (photo 7, pl. I); ce sont les formes les plus abondantes ;

Des filaments noirs épais et longs (400 à 1220 um), qui se trouvent en association avec d'autres filaments de même couleur et de petite taille, pour former des amas moins denses que les précédents ;

Un réseau de filaments dense localisé sur certains endroits; formé par l'association à une proportion égale de différents types de filaments : filaments noirs de petite taille, filaments noirs de grande taille et filaments rouges noirs ;

Des filaments transparents de petite taille et d'une forme ramifiée (peu abondants), ils forment parfois des pinacles (pédicelles);

On trouve également en abondance des petits filaments rouges isolés à la surface dont la taille ne dépasse pas 100 um. Les boulettes de Nostoc sont peu abondantes, cependant elles sont de plus grande taille que dans les autres échantillons (50 à 350 um) (photo 8, pl. I). Elles sont parfois regroupées en des amas constitués de 2, 3 voire 4 boulettes ce qui les rend visibles a l'oeil nu (points noirs observés sur certaines croEtes).

a

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

c

 

b

Figure 5 : Résultats de l'évaluation de taux de couverture par le logiciel Areas 6.0.0 (a et b : échantillons de la jachère en défens, c: échantillons de la jachère pâturée).

La surface de la parcelle pâturée (HMp 5 et 6) est très faiblement couverte de filaments (16 à 28 %), alors que les particules minérales sont abondantes (72 à 84 %). Mis à part pour les prélèvements CHd 3 et 4 situées dans la zone de dépression (qui reçoit des éléments entraînés par l'érosion hydrique ou éolienne), les parcelles en défens sont fortement couvertes de filaments (Fig. 5c).

HMd 1 HMd 2 HMd 3 HMd 4

1

2

Q

Q

P

F

P

Q

EPS

EPS

100um

100um

3 F

4

BN

F

Q

F

300um

200um

5

6

F

F

F

450um

120um

7

8

BN

F

Q

Q

F

200um

F

300um

F

BN

15

Planche I Observation à la loupe binoculaire de la surface des croûtes microbiotiques.

Abréviations F: filaments, Q: quartz, BN: boulette de Nostoc, P: pore

(1).Vue de la partie inférieure des croûtes des échantillons de la butte sableuse, montre une surface sans filaments. (2) (3) (4). Vues de la surface des croûtes des échantillons de la butte sableuse montrant : un réseau de filaments dense et touffu avec des produits de sécrétions (2), un amas denses et isolés formés de filaments noirs, longs et épais, avec des petits filaments noirs (3), des boulettes de Nostoc à la surface (4). (5) (6). Vues de la surface des croûtes des échantillons de la dépression entre deux buttes sableuses montrant : une structure alvéolaire (5), des filaments peu abondants à la surface (6). (7) (8). Vues de la surface des croûtes des échantillons du plaquage sableux montrant : des Amas de filaments isolés et denses (7), des boulettes de Nostoc de grande taille associées au réseau de filaments (8).

Tableau 3 Éléments constitutifs de la surface des croûtes microbiotiques étudiées

Abréviation : ?: Elément rare, +: Peu abondant, ++: Abondant, +++: Très abondant, N: Noire, R: Rouge, RN: Rouge noir, Tr: Transparent, BN: Boulette de Nostoc, P: Pinacle, EPS: Produits de sécrétion extracellulaire.

Etat des parcelles Substrat

Caractéristiques

de la croûte Filaments Élements minéraux Résidus de végétaux

 

Épaisseur (mm) Couleur N R RN Tr BN P EPS Taille (um) Abondance

 
 

Butte sableuse 0,5 à 4 N +++ + ++ + ++ ++ + 20 à 250 + +

Parcelles en jachères

Dépression entre deux 2 à 5 R + +++ ++ + ++ ? ++ 1 à 300 +++ +++

buttes sableuses

Parcelle pâturée Plaquage sableux 2 à 6 RN ++ ++ ++ + + + ? 8 à 280 +++ +

Observation au MEB

L'observation des échantillons à l'échelle du MEB a permis de décrire plus en détail l'organisation et la structure des filaments formant les croûtes, ainsi que leur association avec les particules minerales. Nous presentons les resultats obtenus sur des echantillons provenant de la surface des parcelles en defens (butte sableuse : HMd 1, 2, 3, 4 et CHd 1, 2 ; zone en depression au sein d'une butte sableuse : CHd 3 et 4), et ceux issus de la parcelle pâturee (placage sableux : HMp 5 et 6).

Les echantillons issus de la parcelle en defens Hama revèlent la presence de deux categories de filaments. Des filaments dont l'epaisseur varie entre 7 et 15 um, constitues par une gaine protectrice dont la surface est lisse ou formee de nombreux replis (photo 3, pl. II). La gaine est parfois couverte par des secretions de nature mucilagineuse qui permettent la liaison entre les filaments (photo 3, pl. II). Ils sont organises en un reseau superficiel au sein duquel sont piegees les particules grossières (photo 1, pl. II). Ce reseau est touffu est mal organise, contenant des filaments dresses verticalement qui forment des pinacles (photo 2, pl. II). Cette categorie correspond à des filaments noirs. La deuxième categorie est representee par des filaments dont la surface externe est torsadee, avec une epaisseur egale à celle des filaments noirs. Ce sont des filaments rouges et rouges noirs.

L'imbrication du réseau de filaments et de la fraction minérale est assuré par l'enserrement des particules grossières dont la taille est comprise entre 50 et 250 um dans le reseau de filaments (photo 4, pl. II), et par le collage des particules fines de taille de moins de 2 um à la surface adhesive des filaments (photo 3 et 4, pl. II).

L'observation des echantillons CHd 1 et 2 au MEB revèle la presence de filaments d'une epaisseur de 10 à 20 um, associés en faisceau grIce à l'action des produits de secrétions extracellulaires (photo 5, pl. II). Un reseau touffu associant une porosite superficielle resulte de la disposition des filaments (photo 5, pl. II). Celui-ci fixe les particules minerales. Les filaments en faisceau sont accompagnes par des boulettes de Nostoc, composees de l'association de plusieurs filaments reunis et entremêles. Les boulettes contribuent egalement à la fixation de particules minerales au sein de la croûte.

Les parcelles situees dans la zone de depression entre les deux buttes sableuses sont composees majoritairement de filaments torsades, entièrement couverts par les particules minerales de differente taille grâce à la presence en abondance de produits de secretions à leur surface (photo 6, pl. II).

La surface des croûtes de la parcelle pâturee, montre une faible abondance des filaments (photo 7, pl. II), elle est composee de filaments dont les constituants externes sont torsades (filaments rouge et rouge noirs), et des filaments de surface lisse (filaments noirs). Les particules minerales fines sont associees entre elles en agregats dont la taille varie de 50 à 200 um grâce à des EPS.

Au MEB, la surface des organismes cocoïdes apparaît ornee de nombreuses circonvolutions, qui leur donnent une allure mamelonnee. Elles sont regroupees en colonies dont la taille atteint 150 à 250 um (photo 8, pl. II).

5 6

F

7 8

3

1 2

P

F

F

F

EPS

Q

Q

Q

4

Q

F

Q

BN

F

Q

F

Planche II: Observation de la surface des croûtes microbiotiques au MEB.

Abréviations: F: Filaments, Q: Quartz, BN: Boulette de Nostoc, EPS: Produits de sécrétions extracellulaires, P: Pore

(1) (2) (3) (4) (5). Observations de la surface des croûtes des échantillons de la butte sableuse montrant: un réseau de filaments dense et touffu (1) des filaments dressés verticalement (2), une gaine vide couverte par des produits de sécrétions (3), une particule de quartz emprisonnée dans le réseau de filament (4), des pores crées par l'organisation en réseau des filaments (5). (6). Observation de la surface des croûtes des échantillons de la dépression entre deux buttes sableuses montre des filaments couverts par les particules fines. (7) (8). Observations de la surface des croûtes des échantillons du plaquage sableux montrant : une surface sans filaments (7), 3 boulettes de Nostoc regroupées, dont la surface montre une allure mamelonnée (8).

Hydrophobicité des croûtes microbiotiques

L'hydrophobicite potentielle de la surface de croûtes microbiotiques a ete mesuree par le test de penetration de la goutte d'eau (WDPT). Les resultats de ces mesures sont regroupes dans les figures 6 et 7.

Le temps de penetration de la goutte d'eau montre une grande variabilite selon les differents echantillons de croûtes (figure 6).

Des temps de pénétration de la goutte d'eau variant entre 1 à 63 s ont été enregistrés sur les échantillons de la parcelle Hama en defens. Le temps de penetration le plus eleve (63 s) est enregistre dans les echantillons HMd 1 et 2, caracterises par une forte abondance de filaments. Les echantillons HMd 3 montrent des temps de penetration qui ne depassant pas 8 s (Fig. 6a). Selon la terminologie d'hydrophobicité définie par Dekker et Ritsema (1994), 57 % de la surface des croûtes de HMd 1 est legèrement hydrophobe, 40 % est mouillable et 3 % et fortement hydrophobe (Fig. 7a). Au niveau des echantillons HMd 2 et 3 et HMd 4 la proportion de la partie legèrement hydrophobe est faible, comprise entre 15 et 26 % (26, 15 et 19 % chez HMd 2, 3 et 4) (Fig. 7a). Au total la parcelle en defens Hama est partagee entre des surfaces mouillables (HMd 2, 3 et 4) et legèrement hydrophobes (HMd 1).

Des temps de pénétration de la goutte d'eau compris entre 4 et 382 s ont été observés pour des échantillons de la parcelle Chef. Les valeurs de WDPT les plus elevees ont ete observees sur les echantillons de croûtes CHd 3 et 4. Des valeurs moyennes ont ete obtenues sur les echantillons CHd 2, alors que les valeurs les plus faibles sont obtenues chez les echantillons CHd 1 (Fig. 6b). Environ 75 % de la surface des croûtes des echantillons CHd 1 est mouillable, 22 % legèrement hydrophobe et 2 % fortement hydrophobe. Les deux echantillons CHd 3 et 4 sont les plus hydrophobes, surtout les croûtes des echantillons CHd 3 où la fraction mouillable est absente (63 % de la surface est legèrement hydrophobe, 37 % fortement hydrophobe). Environ 10 % de la surface des croûtes des echantillons CHd 4 est mouillable, 57 % legèrement hydrophobe et 33 % fortement hydrophobe. Au total les échantillons de la parcelle en défens Chef sont légèrement à fortement hydrophobes, à l'exception des echantillons CHd 1 qui sont mouillables à legèrement hydrophobes.

La parcelle pâturee sur plaquage sableux se caracterise par des temps de penetration de la goutte d'eau faibles. Les valeurs obtenues sont en general comprises entre 1 et 4 s (Fig. 6c). Environ 85 à 90 % de la surface des croûtes est mouillable. La partie legèrement hydrophobe ne represente que 10 à 15 % de l'ensemble (Fig. 7c).

D'après les résultats, les parcelles situées sur la dépression entre deux buttes sableuses (CHd 3 et 4), enregistrent les temps de pénétration de la goutte d'eau les plus élevés, les échantillons des parcelles situées sur des buttes sableuses (HMd 1, 2, 3, 4, CHd, 1 et 2) ont des temps moyens, alors que les temps les plus faibles ont ete obtenus chez les echantillons du plaquage sableux (HMp 5 et 6).

H

a

b

c

c

a

b

Hd 3

Figure 6 : Résultats des tests de pénétration de la

Md 1

goutte d'eau (WDPT) réalisés sur les

illable

différentes croûtes microbiotiques. (a et b:

égèent hoph

Hd 2

échantillons des parcelles en défens, c:

Fortem

0% % 40% 60% 80

Séèreent pho

échantillons de la parcelle pâturée)

Figure 7 : Taux d'hydrophobicité des différentes surfaces de
croûtes microbiotiques calculés selon les valeurs théoriques

-60)

de Dekker et Ritsema (1994) (a et b: échantillons des parcelles

100%

en défens, c: échantillons de la parcelle pâturée)

)
003600)

La teneur en chlorophylle a

Les teneurs en chlorophylle a des différents échantillons pour les deux parties (croûte et partie sous jacente), sont regroupées dans les figures 8 et 9.

La quantité de chlorophylle a mesurée dans les croûtes, où les micro-organismes sont abondants, dépasse celle obtenue dans la partie sous jacente. Les valeurs obtenues sont comprises entre 6,75 et 22,41 ug/g pour la croûte et entre 1,48 et 4,06 ug/g pour la partie sous croûte.

Les teneurs en chlorophylle a les plus élevées sont mesurées dans les échantillons de croûtes de la parcelle en défens située sur une butte sableuse (HMd 1, 2 et CHd 1, 2). Les valeurs obtenues dans ces échantillons varient en général entre 15 et 22,4 ug/g (Fig. 8a et b). Les valeurs obtenues sur les échantillons de la parcelle située dans la zone en dépression entre les buttes sableuses sont comprises entre 11,14 et 13,24 ug/g (Fig. 8b). Les échantillons de la parcelle pâturée sur plaquage sableux montrent des valeurs comprises entre 7,31 et 8,42 ug/g (Fig. 8c).

La quantité de chlorophylle a par unité de surface (mg/m2), est toujours élevée dans la croûte et chez les parcelles en défens (Fig. 9), elle varie entre 34,16 et 68,42 mg/m2 pour la croûte, et entre 5,71 et 18,98 mg/m2 pour la partie sous jacente. Les teneurs en chlorophylle a les plus importantes sont enregistrées chez la parcelle située sur la butte sableuse (47,71 à 68,42 mg/m2) (Fig. 9a et b). Des teneurs moyennes à faibles sont obtenues chez les échantillons de la dépression entre les deux buttes sableuses (34,16 à 44,17 mg/m2)(Fig. 9b), et les échantillons du plaquage sableux (34,16 à 37,17 mg/m2)(Fig. 9c). La teneur en chlorophylle a la plus élevée est mesurée dans le site Chef (61,41 mg/m2 chez les croûtes de CHd 2 et 13,97 mg/m2 dans la partie sous jacente des croûte de CHd 3).

Les résultats de la teneurs en chlorophylle a par unité de surface, présentent une légère différence par rapport à celles mesurés par unité de poids (faible différence entre les teneurs en chlorophylle a mesurées par mg/m2 entre les différents échantillons de même nature)

22

c

90

Figure 8 : Résultats de mesures de la teneur en

40

80

chlorophylle a (ug/g) (a et b: échantillons des parcelles

30

en défens, c: échantillons de la parcelle pâturée)

20

60

Figure 9 : Résultats de mesures de la teneur en chlorophylle a (mg/m2) (a et b: échantillons des parcelles en défens, c: échantillons de la parcelle pâturée)

... ....

c

Discussion des résultats

L'observation des croûtes microbiotiques de la région de Banizoumbou à différentes échelles (de la loupe binoculaire au MEB) révèle différentes formes de micro-organismes et différents modes de recouvrement de la surface du sol selon l'occupation du sol (parcelles en défens ou pâturées) et la topographie locale (parcelles sur butte sableuse, sur plaquage sableux et dépression entre deux buttes sableuses). La parcelle pâturée sur plaquage sableux contient une diversité de micro-organismes regroupant des filaments et des organismes coccoïdes. En revanche le taux de couverture et la quantité de micro-organismes sont faibles (Fig. 5c, 8c, 9c). Les croûtes microbiotiques de la surface de la parcelle en défens sur butte sableuse sont caractérisées par des taux de couverture élevés et la prédominance des filaments noirs (Tableau 3 ; Fig. 5a, 8a, b, 9a, b). Celles des zones en dépression entre les buttes sableuses sont caractérisées par la prédominance des micro-organismes à pigments rouges. Le taux de couverture mesuré sur ces croûtes est faible (Fig. 5b, 8b, 9b), en liaison avec la topographie locale, favorable à l'accumulation des particules minérales fines et des débris de végétaux transportés par le vent et l'eau.

Ces observations sur la surface et l'abondance des micro-organismes sont des indicateurs du stade de développement des croûtes microbiotiques (Hahn et Kusserow 1998 ; Belnap et al. 2008). Les croûtes microbiotiques légèrement colorées ou rouges représentent les premiers stades de colonisation par les Cyanobactéries, tandis que les croûtes noires représentent des stades avancés de développement des croûtes (Belnap et al. 2008). Les résultats obtenus par Hahn et Kusserow (1998) au Niger associent les croûtes microbiotiques rouges à une faible biomasse des Cyanobactéries, à l'inverse les croûtes microbiotiques noires montrent une biomasse élevée. Ces observations de la surface des sols permettent d'émettre une hypothèse sur le stade de développement des croûtes microbiotiques dans la région de Banizoumbou au Niger. Les croûtes microbiotiques les plus développées se rencontrent sur la parcelle en défens installée sur la butte sableuse. Elles sont constituées de nombreux filaments ramifiés, formant des irrégularités à la surface du sol. Le fort taux de couverture est lié à l'abondance de la biomasse cyanobactérienne, comme en témoignent des teneurs élevées en chlorophylle a à la surface de ces croûtes (15 à 22,4 ìg/g). Au contraire les croûtes microbiotiques des zones en dépression sont caractérisées par un stade de développement précoce. Les teneurs en chlorophylle a dans ces croûtes sont relativement faibles (11,14 à 13,24 ìg/g).

Ces résultats sont similaires à ceux obtenus par Belnap et Gardner (1993) sur des croûtes microbiotiques du plateau du Colorado aux États-Unis. D'après leurs résultats, le développement des espèces ramifiées est associé à la complexité de la microtopographie de la surface des croûtes. Ces endroits sont caractérisés par un bon développement des croûtes, qui se traduit par une biomasse assez importante des Cyanobactéries.

Les résultats obtenus sur les parcelles pâturées sur plaquage sableux traduisent la sensibilité des croûtes microbiotiques vis-à-vis des perturbations anthropiques, en particulier le piétinement de la surface du sol par le bétail. Le taux de couverture et les teneurs en chlorophylle a obtenues sur ces parcelles sont, en effet, 2 à 3 fois plus faibles que ceux obtenus dans les parcelles en défens. Ces perturbations semblent donc limiter le développement des Cyanobactéries à la surface du sol, avec des conséquences sur la stabilité et l'érosion de la

surface des sols. Les résultats obtenus par Belnap et Gillette (1998) indiquent une accélération de l'érosion eolienne liee au pietinement du sol par le betail ; la destruction des croûtes reduit la resistance à l'erosion eolienne de 69 à 5247 %, ce qui accentue le processus de desertification (Belnap 1995; Orlovsky et al. 2004; Bowker et al. 2005).

Les tests de penetration de la goutte d'eau revèlent que la surface des croûtes microbiotiques de la region de Banizoumbou au Niger est partagee entre des surfaces mouillables et legèrement hydrophobes voire fortement hydrophobes (Fig. 7a et b). Les echantillons de la parcelle en defens sur la butte sableuse montrent des degres d'hydrophobicité élevés. Un temps moyen de pénétration de la goutte d'eau de 7,09#177;10,91 s a ete obtenu sur ces parcelles. Cette forte hydrophobicite est correlee avec un taux de couverture moyen de 43,27#177;15,45 % (Fig. 5a). La parcelle pkturée montre des degrés d'hydrophobicité faibles (WDPT moyen de 2,86#177;3,18 s) et un taux de couverture moyen de 22,43#177;10,86 % (Fig. 5c). Au total, l'hydrophobicité varie selon le type de substrat, l'occupation du sol et le taux de couverture des différentes croItes microbiotiques, à l'exception de celles des echantillons CHd 3 et 4, situees dans les zones en depressions. Sur ces croûtes microbiotiques les resultats obtenus montrent une forte hydrophobicite (WDPT moyen de 68,07#177;75,64 s) malgre un faible taux de couverture (% couverture moyen de 16,19#177;8,66 %) (Fig. 5b). Il y a lieu de se demander quelle est l'origine de la forte hydrophobicite de ces echantillons ?

D'après la littérature, l'hydrophobicité de la surface est en premier lieu reliée aux composés organiques (Doerr et al. 2000). Ceux-ci agissent par differents mecanismes dont les principaux sont : (i) Les proprietes intrinsèques des produits de decomposition de la matière organique et leurs produits derives synthetises par les microorganismes (Bond et Harris 1964; Mazor et al. 1996). Ces composes sont caracterises par une faible affinite vis-à-vis de l'eau, ayant comme résultat un ralentissement de la pénétration de l'eau à l'intérieur des agregats ; (ii) Le comportement irreversible de la matière organique lors de la dessiccation (difficulte de remouillage) (Dekker et Ritsema 2000). Ainsi, l'enrobage des particules minerales par ces produits cree une surface hydrophobe, qui diminue la tension de la surface du sol par rapport à celle de la goutte d'eau et augmente l'angle de contact (Leelamanie et Karube 2007). À ces mecanismes essentiellement lies à la matière organique s'ajoute l'effet de la texture du sol. La fraction fine, en particulier les particules de la taille des argiles, joue un rôle très important sur l'hydrophobicite des sols (Doerr et al. 1996).

La forte hydrophobicite des croûtes microbiotiques des zones en depression peut être expliquee par les paramètres suivants :

- Les matières organiques liees à la presence des Cyanobacteries. Leur presence est attestee par une teneur en chlorophylle a élevée et la présence d'un réseau profond de filaments (Fig. 8b, 9b ; photo 5, pl. I ; photo 6, pl. II); cette matière organique d'origine cyanobactérienne en association avec d'autre constituants contribue à la formation d'une couche hydrophobe à la surface, qui emprche l'infiltration et la circulation de l'eau à travers les espaces poraux (Kidron et al. 1999).

- La teneur elevee en particules fines (argiles et limons) et les matières organiques issues des vegetaux superieurs, elles aussi particulièrement abondantes à la surface de ces sols (photo 5 et 6, pl. I ; photo 6, pl. II).

Ceci est dL aux caractéristiques topographiques des parcelles qui, en effet, sont favorables à l'accumulation des particules minérales fines et des débris de végétaux transportés par le vent et l'eau. Les observations micromorphologiques à différentes échelles ont révélé les résidus végétaux, mais aussi l'adhésion des particules minérales à la surface des filaments et de leurs produits de secrétions extracellulaires (EPS ; photo 6, pl. II). Ces phénomènes sont la cause du faible taux de couverture de la surface par les micro-organismes.

De nombreux travaux ont montré que la présence des croûtes microbiotiques à la surface du sol diminue significativement l'infiltration et la perméabilité du sol, en relation avec l'hydrophobicité des matières organiques des Cyanobactéries (Dulieu et al. 1977; Kidron et al. 1999; Warren 2001 ; Malam Issa et al. 2008). L'hydrophobicité des matières organiques des Cyanobactéries est également une caractéristique très importante dans la colonisation et l'adhésion de ces micro-organismes aux substrats solides (Fattom et Shilo 1984; De Philippis et Vincenzini 1998; Hu et al. 2003). Le caractère hydrophobe des matières organiques des Cyanobactéries se manifeste en particulier suite à une longue période de dessiccation (Kidron et al. 1999). Il s'ensuit une résistance à la pénétration responsable de la génération de ruissellement pendant la période d'imbibition des sols par les pluies. D'après les travaux de Malam Issa et al. (2008) la pluie d'imbibition à la surface des sols à fort recouvrement est de 3,5 mm. Le taux moyen de ruissellement pendant cette phase d'humectation du sol atteint 39 %. Ce fort taux de ruissellement contribue à la redistribution de l'eau et des éléments nutritifs au profit des zones situées immédiatement en aval (Seghieri et al. 1994). Cependant cet effet s'atténue progressivement pour disparaître avec l'absorption de l'eau par gonflement des matières organiques riches en polysaccharides et l'humectation complète des croItes microbiotiques (Kidron et al. 1999). La quantité d'eau absorbée par ces matières organiques est estimée à huit fois leur poids sec (Belnap et Gardner. 1993).

Les résultats de mesures d'hydrophobicité obtenus dans le cadre de ce travail serviront de base pour une bonne compréhension des mécanismes qui gouvernent la dynamique de l'eau à la surface des sols dominée par les croûtes microbiotiques dans la région sahélienne du Niger. Ce travail doit néanmoins être complété par l'étude du gonflement des matières organiques des Cyanobactéries dont l'effet sur la réduction de la porosité et l'augmentation du ruissellement de l'eau est bien connu (Verrecchia et al. 1995).

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