10.1.5- Indice de Fixation FIS
Ce paramètre mesure l'écart entre
hétérozygote HO et le taux d'hétérozygote attendu
d'une population d'individus trouvés à l'écart de
l'équilibre de Hardy Weinberg, il est appelé aussi l'écart
à la panmixie et se calcule comme il est mentionné dans la
formule (7) :
(7)
A un locus donné, dans une population d'individus
diploïdes l'association de deux gamètes pour former les individus
se fait au hasard par rapport aux génotypes de ces gamètes, la
structure génétique de cette population est appelée
structure de Hardy Weinberg. L'indice de fixation est l'écart à
la structure de Hardy Weinberg, il varie de -1 à +1 et permet de
connaître le déficit en hétérozygote par population,
par locus et pour l'ensemble de locus. F est positif quand la population
présente un déficit en hétérozygote par rapport
à l'équilibre panmictique et négatif dans le cas
contraire. Un certain nombre de facteurs contribue à cet écart
comme la consanguinité, la dérive, la sélection, la
différentiation génétique, etc.
10.2- Diversité génétique inter
populations
Pour décrire la diversité génétique
entre les populations nous avons utilisé dans la présente
étude trois paramètres.
10.2.1- Distance génétique
La distance génétique entre deux
échantillons est définie comme la proportion
d'éléments génétiques qu'ils n'ont pas en commun. D
= 1 si et seulement si les deux échantillons n'ont pas
d'éléments génétiques en commun.
Dans le cadre de ce travail, les distances
génétiques entre paires de populations ont été
calculées selon l'approche classique basée sur les
fréquences alléliques dans chaque population en retenant la
distance de Nei (1978). Cette distance présente des
propriétés spécifiques et reste appropriée pour un
modèle particulier d'évolution. Elle considère un
modèle mutation-dérive et elle est destinée à
mesurer le nombre moyen de différences de codons entre populations
après leur divergence. Cette distance est la plus utilisée dans
les recherches sur la diversité génétique.
10.2.2- F statistiques ou F de Wright
Dans une population subdivisée, il existe trois niveaux
de complexité : les individus (I), les sous-populations (S) et la
population totale (T). Dans ce travail, les populations relatives aux
régions représentent les sous-populations et l'ensemble des
populations représente la population globale. Pour mesurer
l'organisation de la diversité génétique dans une
population Wright (1978) a défini l'hétérozygotie de
chacun de ces trois niveaux respectivement par les paramètres suivants :
HI, HS et HT. Le premier paramètre HI correspond à
l'hétérozygotie moyenne des individus sur l'ensemble des
sous-populations. Il représente également
l'hétérozygotie moyenne observée pour l'ensemble des
gènes (ou loci) d'un individu. C'est aussi la probabilité
d'hétérozygotie en un locus pris au hasard. Ainsi, si Hi est
l'hétérozygotie observée dans la ième
sous-population, on aura, pour X sous-populations selon la formule (8) :
k
H S = - ?
1 P i , s
2
Le second paramètre HS indique
l'hétérozygotie attendue par individu pour chaque sous-population
en la supposant à l'équilibre de Hardy Weinberg. Il
représente aussi l'hétérozygotie attendue dans une
sous-population supposée à l' l'équilibre de Hardy
Weinberg où pi est la fréquence du ième
allèle. Soit pour la Sème population (formule 9) :
(10)
On notera HS * la moyenne des HS sur les X sous populations
(formule 10) :
*
H = 1 - ? H / X
S S
i
k
Enfin, le dernier paramètre HT représente
l'hétérozygotie attendue par individu, en supposant la population
globale à l'équilibre de Hardy Weinberg. En d'autres termes,
c'est l'hétérozygotie attendue si toutes les sous-populations
étaient regroupées en une seule unité panmictique. Si l'on
note pi* la fréquence moyenne de l'allèle Ai sur l'ensemble des X
sous-populations, on obtient (formule 11) :
k
i
* 2
H T = - ?
1 p i
(11)
Trois indices sont générés à
partir de ces hétérozygoties : FIS, FST et
FIT. Ces derniers mesurent l'écart de
l'hétérozygotie par rapport à l' l'équilibre de
Hardy Weinberg à différents niveaux. Le premier indice
FIS est défini par la relation (12):
=
IS H
F
H * -H S I
*
S
(13)
Cet indice, appelé coefficient de consanguinité,
mesure la réduction éventuelle de l'hétérozygotie
des individus à l'intérieur de leur sous-population. En cas de
consanguinité, cet indice est positif et indique un déficit en
hétérozygotie. Evidemment, il prend la valeur zéro si les
sous-populations sont à l'équilibre de Hardy Weinberg. En
revanche, s'il est négatif, les populations présentent un
excès d'hétérozygotie.
Entre les sous-populations et la population totale, l'effet de la
subdivision est exprimé par un indice similaire (formule 13) :
H - H
T
=
ST H
F
* S
T
(15)
Ce paramètre, appelé indice de fixation,
correspond à la réduction de l'hétérozygotie dans
les sous-populations liée aux différences de fréquences
alléliques moyennes. Cet indice renseigne sur la différenciation
et l'effet de subdivision des populations. Il prend la valeur zéro
lorsque toutes les sous-populations ont les mêmes fréquences
alléliques et sont à l'EHW. Dans le cas contraire, l'effet
Wahlund implique que HT soit plus grand que H*S et donc FST
sera positif (Laliberté, 1998). Enfin, la réduction
de l'hétérozygotie globale entre l'individu et la population
globale théorique est donnée par la formule (14) :
-
F=
IT H
H T
H I
T
(14)
(15)
Ces trois indices sont liés par la relation (15) :
(1 - F IT ) = (1 - FIS )(1 - F
ST )
Si toutes les sous-populations sont bien à l'
l'équilibre de Hardy Weinberg, on aura FIS=0 et par conséquent
FST=FIT. Par ailleurs, si elles sont toutes à l'
l'équilibre de Hardy Weinberg et ont les mêmes fréquences
alléliques, alors les trois indices seraient nuls. Dans ce cas, la
division en sous-populations n'existe pas et la population globale est à
l' l'équilibre de Hardy Weinberg. Comme il a été
souligné, l'indice de fixation FST permet de quantifier le
degré de diversification génétique entre les populations.
Les paramètres FIT, FIS et FST désignent
respectivement les indices de fixation d'un individu de la population, individu
d'une sous-population et d'une sous-population. FIT
et FIS mesurent la corrélation entre les gamètes
d'un même individu tiré au hasard respectivement dans une
sous-population et dans la population totale. FIS permet de mesurer
le déficit local moyen d'hétérozygote par rapport à
la structure de Hardy Weinberg. FIT permet de mesurer le
déficit global d'hétérozygote dans l'ensemble de la
population. Alors que FST représente la corrélation
entre deux gamètes tirés au hasard dans deux sous-populations
différentes et renseigne sur le niveau de différentiation ou
l'individualisation des sous-populations, déficit connu sous le nom
« effet de Wahlund », 0<= FST <=1 (Nei, 1973). Le
logiciel Fstat version 2.9.3.2 (Goudet, 2001) a été
utilisé pour le calcul de ces indices, le niveau du test de
signification est á = 0,05.
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