2.3. Mode de
fonctionnement et hormones thyroïdiennes
Comme toutes les glandes endocrines, la thyroïde
sécrète des hormones qui sont déversées dans le
sang. Celles-ci jouent un rôle central car elles contrôlent et
régulent l'ensemble du métabolisme. Les hormones sont, en fait,
des messagers chimiques, produits en très petite quantité par des
cellules spécifiques concentrées dans les glandes (les thyrocytes
T dans la glande thyroïde). Chaque hormone délivre son message
à un type de tissu particulier possédant des récepteurs
capables de le recevoir et de le déchiffrer. A la manière d'une
clé s'insérant dans une serrure, l'hormone
« ouvre » alors la porte de la cellule et y
déclenche une série de réactions. Chaque hormone
possède ainsi ses cellules-cibles. Celles des HT sont très
nombreuses et concernent un grand nombre de tissus (Nys, 2012).
La thyroïde fabrique ses hormones à partir d'une
substance majeure, l'iode, qui nous est apportée par l'alimentation.
Cette glande renferme d'ailleurs une bonne partie de nos réserves en
iode (environ 20%). Elle produit deux types d'hormones : Les T4
qui représentent 80% de la production thyroïdienne, et les
T3 qui constituent les 20% restants.
2.3.1. Structure des hormones
thyroïdiennes
Les HT T3 et T4 contiennent,
respectivement, 3 et 4 atomes d'iode, sont fabriquées par les cellules
folliculaires, et possèdent une structure organique commune : la
thyronine, dérivant de l'acide aminé tyrosine et comprenant deux
cycles phénols réunis par un pont diphényl-éther.
Ils ne diffèrent que par le nombre et la position des atomes d'iode
qu'elles portent (Wémeau, 2011).
Figure. 5. Structures des
hormones thyroïdiennes, (Wémeau, 2011).
2.3.2. Mode de fonctionnement
des follicules et synthèses des hormones thyroïdiennes
Les cellules folliculaires sont intimement liées et
doivent donc être traitées ensemble (Fig. 6.). Les thyrocytes T ne
fabriquent, cependant, pas directement les deux hormones mais bien une
glycoprotéine, la thyroglobuline (Tg), dans laquelle les
précurseurs hormonaux font partie intégrante de la chaine
peptidique sans pourtant avoir déjà fixé l'iode. La Tg est
expulsée par exocytose vers la lumière du follicule
où elle s'accumule. L'ensemble de ces processus de synthèse et de
transport est lié à la présence d'un réticulum
endoplasmique granuleux bien développé, d'appareils
golgiens, de nombreuses petites vésicules dans le
cytoplasme apical et de jonctions serrées entre les thyrocytes
T (verouillage de la lumière du follicule à l'encontre de
l'interstitium) (Renate, 2008).
Les thyrocytes T de l'épithélium folliculaire se
caractérisent par leur capacité à accumuler l'iodure dans
leur cytoplasme au moyen d'un transporteur à symport (ou symporteur)
Na+ /I- (NIS) (Fig.6.). La concentration en iodure
libre est jusqu'à 40 fois plus élevée que celle du plasma.
La captation de l'iodure est indirectement réalisée par la
Na+/K+-ATPase. L'iodure est transféré dans
la lumière du follicule grâce à la présence dans le
plasmalemme apical d'un transporteur anionique, la pendrine. Il y est
oxydé (éventuellement sous forme de radicaux I0 d'iode
ou d'ions iodonium I*) pour permettre l'ioduration des
résidus tyrosyle de la Tg. La T3 et la T4
résultent du couplage de résidus tyrosyle de la Tg. Toutes les
étapes de la transformation (oxydation, ioduration et couplage) sont
catalysées par une enzyme membranaire du plasmalemme basal, la
thyroperoxydase (TPO), dont les nombreuses microvillosités augmentent la
surface (Renate, 2008).
La sécrétion des hormones dans le sang passe par
les stades suivants : endocytose de colloïde par les
thyrocytes T (contenant de ce fait des vésicules d'endocytose
et de « gouttelettes » de colloïde plus grandes
dans leur cytoplasme apical), fusion des vésicules avec des lysosomes,
dégagement des hormones T3 et T4 par
découpage protéolytique de la Tg. Et, enfin, sortie des hormones
de la cellule (Renate, 2008).
Figure. 6. Thyrocytes T dans
l'épithélium des follicules thyroidiens, (Renate,
2008).
a Ultrastructure (rat, x 6 000).
b Schéma simplifié du
fonctionnement.
Coll colloïde ; Go appareil golgien ; Lys lysosomes
; mv microvillosités ; NIS symporteur
Na+/I- ; Reg réticulum endoplasmique
granuleux ; TG thyroglobuline ; tj jonction serrée ; TPO
thyropyroxydase ; TSH-R récepteur à la TSH
A gauche, formation des hormones : le
précurseur protéique (thyroglobuline) est
synthétisé dans le Reg, emballé dans des vésicules
golgiennes et transféré dans la lumière du follicule par
exocytose ; les ions d'iodure I- sont captés par un
symporteur Na+/I- et transportés dans la
lumière par un transporteur anionique (pendrine) ; TPO du
plasmalemme apical catalyse l'oxydation de l'iodure, de même que
l'ioduration et le couplage des résidus tyrosyle.
A droite, sécrétion des
hormones : endocytose de la thyroglobuline iodurée, fusion
des vésicules d'endocytose avec des lysosomes et dégagement
protéolytiques des hormones T3 et T4 qui traversent passivement le
plasmalemme basal.
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