1.5. Rôle des mycorhizes dans la nutrition
organo- minérale des végétaux.
Le système racinaire des arbres à
ectomycorhizes présente une morphologie particulière très
hiérarchisée : des racines longues plus ou moins ramifiées
s'allongent par des apex en croissance continue (bouts blancs ou mâchon
mychorizien) et portent des racines courtes à croissance limitée
à quelques millimètres qui seules sont le siège de la
symbiose ectomycorhizienne (Hogberg & Alexander, 1986).
L'eau et les minéraux sont essentiellement
absorbés au niveau des Bouts Blancs et des racines courtes
mycorhizées ou non. Comme les ectomycorhizes sont réparties tout
le long des racines longues et sont beaucoup plus nombreuses que les Bouts
Blancs (George et Marschner, 1995). L'explication est naturellement que l'eau
et les minéraux transitent par le champignon. Ceci explique
déjà en partie pourquoi la symbiose ectomycorhizienne joue un
rôle-clé dans l'alimentation des arbres (George et Marschner,
1995).
Mais le champignon n'est pas réduit au seul manteau et
à ses extensions intercellulaires dans le cortex de la racine. Il en
émane de nombreux filaments (les hyphes mycéliens) qui explorent
le sol à grande distance de la racine (de quelques centimètres
à
plusieurs décimètres selon le sol,
l'espèce de champignon et l'état physiologique du couple
symbiotique). Le champignon symbiotique, incapable de photosynthèse,
reçoit de l'arbre le carbone nécessaire à sa croissance
sous forme de sucres et vitamines. En échange, le champignon absorbe les
éléments minéraux et les transfère à la
plante-hôte (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000).
La symbiose peut donc s'interpréter en terme de bilan,
et il est prévisible que le bénéfice qu'en retire la
plante pour sa croissance sera d'autant plus grand que le champignon
détourne moins de sucres ou que les «services» qu'il procure
en retour (éléments minéraux, eau, protection contre les
pathogènes, etc.) seront importants par rapport à la
quantité de carbone consommée (Mousain, 1993).
Les mycorhizes stimulent généralement la
croissance des plantes-hôtes, en particulier dans des sols où la
disponibilité en éléments minéraux est faible
(Mousain, 1989 ; Bolan, 1991). L'association symbiotique mycorhizienne
apparaissent comme une stratégie importante développée par
les arbres afin d'assurer leur survie et leur croissance (Harley et Smith,
1983).
1.5.1. Nutrition azotée
L'azote organique peut se trouver principalement sous deux
formes : insoluble (les protéines) ou soluble (les petits peptides et
les acides aminés solubles). Dans le cycle de l'azote, les acides
aminés issus de la protéolyse vont être utilisés par
différents microorganismes du sol pour produire de l'ammonium
(ammonification) qui peut être à son tour oxydé par la
microflore pour produire le nitrate (nitrification), forme ultime de l'azote
minéral. Ces deux sources d'azote minéral vont ensuite être
absorbées par les racines, assimilées et incorporées dans
des squelettes carbonés produits par la photosynthèse, pour
réaliser la synthèse des protéines. Pour bien mettre en
évidence et bien comprendre le rôle que peuvent avoir les
champignons mycorhiziens dans l'utilisation de l'azote minéral par les
plantes (Georges et Marschner, 1995).
Après absorption par les cellules fongiques et/ou
racinaires, les deux formes d'azote minéral vont être
assimilées par différents systèmes enzymatiques. Le
nitrate va être réduit en ammonium et l'ammonium provenant de la
réduction du nitrate ou du milieu extérieur va être
incorporé à des squelettes carbonés pour produire les
acides aminés nécessaires à la synthèse
protéique (Alexander, 1983).
Il est clair que le partenaire fongique est capable de
mobiliser de l'azote à partir de sources azotées organiques
(protéines, peptides, acides aminés) ou minérales
(nitrate, ammonium) et qu'il possède généralement tout
l'équipement enzymatique nécessaire pour absorber et assimiler
l'azote provenant de ces différentes sources qui vont être
disponibles soit au niveau du mycélium extra radiculaire, soit au niveau
des ectomycorhizes (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000)
Et finalement, l'efficacité d'un partenaire fongique
dépendra en grande partie de sa capacité à
transférer à sa plante-hôte l'azote qu'il aura
préalablement mobilisé, prélevé et/ou
assimilé. Cette capacité de transfert est sans aucun doute un des
éléments «clef» de la compréhension du
fonctionnement symbiotique (Mousain, 1998 ; Plassard et al., 2000).
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