4. Tolérance des céréales à
la salinité
La tolérance des céréales à la
salinité dépend de la variabilité génétique
telle que certaines espèces résistent à ce type de stress
biotique que d'autres. Notamment l'effet toxique des sels est moins
prononcé chez le blé tendre que le blé dur. Ce
caractère lui est conféré grâce à la
présence du Kna1, un gène responsable à l'exclusion du
sodium (Munns et al., 2008). L'orge, dépasse ces deux derniers
et arrive à croitre normalement dans des conditions
considérées comme limitantes. En effet, en additions à
l'exclusion de sodium, la plante d'orge se sert d'un autre mécanisme de
tolérance à la salinité qui se manifeste par
l'emprisonnement des sels dans un compartiment bien spécifique dans la
feuille. Ceci non seulement lui épargne leurs effets toxiques mais aussi
contrebalance la pression osmotique du sol (Munns, 2008).
Une des approches de l'amélioration de la
tolérance à la salinité chez les céréales se
base sur les ressources phylogénétiques préexistantes soit
des espèces sauvages ou apparentés.
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Particulièrement, l'hybridation du blé dur avec
l'espèce sauvage Triticum monococcum a permis le transfert de
deux gènes responsables à la tolérance à la
salinités, Nax1 et Nax2. Le premier gène, exclue le
Na+ du xylème des racines et de la gaine des feuilles tans
disque le deuxième ne l'exclue que des racines et permet ainsi un ratio
plus élevé du K+/Na+ au niveau des
feuilles. (Caitlin et al., 2007 ; Munns et al., 2008). L'introduction
de ces deux gènes a permis l'amélioration de la tolérance
à la salinité de 25% par rapport au témoin chez le
blé dur (Munns, 2008). De même, ces gènes ont montré
leurs efficacités chez le blé tendre. L'hybridation avec une
espèce apparentée, Horneum marinum, a
conféré d'avantage une grande tolérance à la
salinité chez le blé tendre amélioré (Munns et
al., 2008).
5. Mécanisme de la tolérance à la
salinité des plantes
Les mécanismes de la tolérance à la
salinité se situent à des différents niveaux de la
plantes. Le contrôlée se fait essentiellement dans les vacuoles
(Niu et al., 1995 ; Yeo, 1998 ; Horie et Schroeder, 2004) , à
l'échelle de la plante entière, et éventuellement dans les
organes les moins sensibles (Cheeseman, 1988 ; Munns, 1993) pour
contrôler l'absorption, le transport et le stockage du sel.
5.1. Contrôle de l'absorption et le transport du
sodium
Les mécanismes physiologiques de tolérance
à la salinité au niveau de la plante entière
dépendent de la capacité de la plante de contrôler
l'absorption et le transport du sel à différentes niveaux
différents de la plante (Munns et Tester, 2008) (Figure 4).
-Contrôle de l'entrée de Na+ dans les
cellules épidermiques et corticales des racines. L'absorption initiale
de Na+ et Cl- se produit de l'exoderme à
l'épiderme, les flux apoplastique se produisent à travers
l'endoderme, la régulation de l'entrée initiale de Na+
dans les cellules corticales des racines est donc importante pour la
tolérance des plantes à la salinité (Zhu, 2001).
-Contrôle de l'entrée de Na+ dans le
xylème
L'entrée des ions Na+ dans les cellules
s'effectue grâce à des transporteurs à forte
affinité de K+, ou par des canaux de faible affinité
appelée des canaux cationiques non sélectifs qui sont fortement
influencés par les ions Ca2+. Ces canaux cationiques
permettent l'entrée d'une grande quantité des ions Na+
à partir d'un sol très salé si elles ne sont pas bien
réglementées (Amtmann et Sanders, 1999).
-Retrait du Na+ de la sève du
xylème
Le retrait de Na+ du xylème s'effectue au
niveau de la partie supérieure des racines, la partie inférieure
des tiges, et au niveau des pétioles ou des gaines foliaires.
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Dans de nombreuses espèces, les ions Na+
sont conservés dans la partie supérieure du système
racinaire et dans la partie inférieure de la tige, indiquant un
échange de Na+ par K+ dans les cellules de la
stèle de la racine ou dans les faisceaux vasculaires aux niveaux des
tiges et des pétioles (Munns et al., 2006).
-Retranslocation de Na+ dans le phloème
La retranslocation de Na+ et Cl- dans le
phloème, s'effectue chez les espèces les plus tolérantes,
ce qui garantit que le sel n'est pas exporté vers les jeunes tissus
foliaires en croissance.
-Excrétion du sel sur la surface foliaire par les
glandes
Certaines halophytes possèdent ces types de cellules
spécialisées d'excrétion du sel.
Les halophytes ont bien développé des
mécanismes pour contrôler l'absorption, le transport et
l'excrétion de sel. Alors que les glycophytes s'appuient sur les trois
premiers mécanismes, avec des degrés divers alors que le
4ème est spécifique de quelques halophytes.
Figure 4 : Les points de contrôle et de
la régulation de transport du sel au niveau de la plante
(Munns, 2002).
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