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Inventaire et bioécologie de quelques orthoptères dans la vallée du M'Zab (GhardaàŻa)par Youcef ZERGOUN Université Kasdi Merbau de Ouargla - Doctorat ès sciences 2020 |
II.2.1.3. 2. 3. Milieu naturelTableau 13. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel N'tissa (Ben Isguen) pour un transect de 500 m2.
Le milieu naturel N'tissa se situe dans la localité de Ben Isguen (32°27' N., 3°39' E.) à une altitude moyenne de 562m. C'est un reg, le sol est rocailleux avec quelques endroits sablonneux. Le couvert végétal est composé principalement de Hammada scoparia (Pomel) 26 Matériel et méthodes Iljin, Pergularia tomentosa L., Peganum harmala L., et Citrullus colocynthis (L.) Schrad. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 12.1 % (Tableau 13). II.2.1.3.3. El Djaoua (El Atteuf) Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site El Djaoua sont caractérisés par le couvert végétale, humidité, sol et la perturbation du milieu (Photos 3).
Milieu cultivé Palmeraie Milieu naturel Photos 3 : Les trois milieux (cultivé, palmeraie et naturel) du site El Djaoua (El Atteuf) II.2.1.3.3.1. Milieu cultivé La station est dans le périmètre agricole El Djaoua à 5 km d'El Atteuf (32°26' N., 3°43' E.) à une altitude moyenne de 513 m. Les cultures dominantes sont le palmier dattier, les arbres fruitiers tels que Citrus sinensis (L.) Osbeck et Vitis vinifera L. Cette station se caractérise par les cultures fourragères telles que Medicago sativa L. et Hordeum vulgare L. Les cultures légumières sont représentées par Cucurbita siceraria (Molina) Standl., Cucurbita maxima Duchesne, Cucumis melo L. et Abelmoschus esculentus (L.) Moench. Les cultures couvrent environ 65%. La présence de mauvaises herbes est faible. Parmi les plantes spontanées on note la présence Cynodon dactylon (L.) Pers., Setaria verticillata (L.) P. Beauv) et Malva parviflora L. Ces adventices ont un taux de recouvrement d'environ 5%. L'intensité de l'activité agricole est forte. L'irrigation est par aspersion pour les cultures fourragères (luzerne et orge) et goutte à goutte pour autres cultures (fruits et légumes). Le tableau 8 indique un taux de recouvrement végétal global de 70%.(Tableau 14). 27 Matériel et méthodes Tableau 14. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu cultivé El Djaoua (El Atteuf) pour un transect de 500m2.
II.2.1.3.3.2. Palmeraie La palmeraie d'El Atteuf se situe dans le périmètre agricole d'El Djaoua (32°26' N., 3°43' E.) à une altitude moyenne de 513 m. Elle couvre une superficie de 2 hectares. La palmeraie est bien entretenue et organisée. Cette station renferme 30 pieds de palmier dattier (Phoenix dactylifera L.). La strate arbustive est représentée par l'oranger, la vigne, le figuier et le grenadier. La surface intercalaire est colonisée par très peu de plantes adventices telles que Cynodon dactylon et Setaria verticillata. L'irrigation se fait par goutte à goutte. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 76.8 % (Tableau 15). Tableau 15. Taux de recouvrement des espèces végétales dans la palmeraie d'El Djaoua (El Atteuf) pour un transect de 500 m2.
II.2.1.3.3.3. Milieu naturel Le milieu naturel se situe dans la localité d'El Atteuf (32°27' N., 3°44' E.) à une altitude moyenne de 507 m. 28 Matériel et méthodes Tableau 16. Taux de recouvrement des espèces végétales dans le milieu naturel (El Atteuf) pour un transect de 500 m2.
C'est un reg, le sol est sablonneux. Thymelaea microphylla Coss. & Durieu est l'espèce végétale la plus représentée, suivie de Henophyton deserti Coss. & Durieu et Stipagrostis pungens (Desf.) De Winter. Le taux de recouvrement global de la végétation est de 8,7 % (Tableau 16). II. 2.1.4. Déroulement des prospections Nos prospections sur terrain ont débuté en septembre 2016 jusqu'à aout 2019, à raison d'une sortie par mois. Les échantillonnages ont été effectués très tôt le matin, entre 7 h et 9 h en été et entre 9 h et 11 h en hiver. Au cours de la journée, ce sont les heures les plus chaudes qui sont les plus propices aux inventaires d'Orthoptères car c'est au cours de cette période que ces insectes sont les plus actifs. Les conditions météorologiques les plus favorables pour l'échantillonnage des criquets, consistent en un ciel dégagé, un vent faible et une température suffisamment élevée (Boitier, 2004). Les captures des Acridiens sont réalisées à l'aide d'un filet fauchoir. Pour la collecte des spécimens, nous avons utilisé des sachets en plastique où nous mentionnons pour chaque individu, le nom de localité et la date de capture. L'identification des spécimens sur terrain s'effectuera à vue et /ou à l'ouïe. En effet, la stridulation des mâles est un complément important dans la détermination et même indispensable pour différencier certains groupes d'espèces (Jaulin, 2009). II .2.1.5. Fiche de terrain L'utilisation de fiche type à remplir directement sur le terrain est d'une grande importance pour le suivi des peuplements d'Orthoptères. Lors de chaque prospection, toutes les informations seront notées sur la fiche de terrain. En plus de leur utilisation à des fins 29 Matériel et méthodes purement descriptives (inventaire des Orthoptères, végétation, site...etc.), les données récoltées dans les fiches de terrain ont comme objectif de permettre une exploitation statistique de nos résultats. La forme et le contenu de la fiche de terrain sont inspirés des modèles proposés par Duranton et al. (1982), mais sont adaptés aux conditions d'investigation en milieu saharien (Annexe 3). La fiche de terrain renferme les descripteurs suivants :
II .2.1.6. Echantillonnage des Orthoptères Les méthodes d'échantillonnage des orthoptères sont nombreuses et très diverses (Dreux, 1972 ; Duranton et al., 1982 ; Voisin, 1986). Dans la présente étude, la méthode choisie est celle des quadrats, c'est la méthode la plus souvent utilisée dans les études sur la biodiversité des écosystèmes terrestres. Pour enquêter sur les Acridiens dans cette étude, nous avons utilisé la méthode des quadrats rapportée par Gardiner et al., (2002). La surface des quadrats utilisée dans l'enquête est de 25 m2 (5 X 5 m). Dix quadrats ont été positionnés au hasard dans une parcelle d'un hectare sur chaque site d'étude. Les coins de chaque carré ont été marqués à l'aide de poteaux en bois reliés par une ficelle sans que l'observateur ne perturbe les Acridiens en créant des ombres. Chaque parcelle sur les sites d'étude a été étudiée pour déterminer l'abondance et la richesse en espèces de criquets. II .2.1.7. Suivi du cycle biologique des Acridiens Le suivi des cycles de développement des principales espèces a été effectué durant l'année 2018. Les larves et les imagos de chaque espèce ont été suivis par un échantillonnage 30 Matériel et méthodes périodique et quantitatif dans les différents milieux choisis. Les variations des densités imaginales et larvaires durant l'année nos permet de déterminer le nombre de générations pour chaque espèce. Nous avons considérés les espèces les plus fréquentes dans les stations d'études. II .2.1.8. Méthode d'étude du régime alimentaire sur le terrain La méthode d'étude du régime alimentaire adoptée pour notre travail est celle proposée par Butet (1985), et qui se base sur la comparaison de structures histologiques des fragments végétaux trouvés dans les fèces des animaux considérés avec ceux d'une épidermothèque de référence préparée à partir des plantes prélevées dans la station d'étude. Cette technique ne perturbe pas l'équilibre démographique des populations. C'est une méthode objective, rapide et précise, ne nécessitant pas de matériels délicats ou coûteux (Launois- Luong, 1975). II .2.1.8. 1. Espèces d'Orthoptères étudiées Nous avons étudié sept espèces acridiennes, appartenant à deux familles et quatre sous familles et qui sont: Aiolopus strepens (Latreille, 1804), Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838) et Morphacris fasciata (Thunberg, 1815) appartenant à la sous-famille des Oedipodinae ; Acrida turrita (Linnaeus, 1758) de la sous famille des Acridinae ; Heteracris annulosa Walker, 1870 de la sous famille des Eyprepocnemidinae ; Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902) de la sous famille des Gomphocerinae et Pyrgomorpha cognata Krauss, 1877 de la sous famille des Pyrgomorphinae. L'ensemble des espèces sont récoltées dans le milieu cultivé Touzouz (Ghardaïa). 25 mâles et 25 femelles sont étudiés pour chacune de ces espèces Acridiennes, soit un total de 350 individus de Caelifères. II .2.1.8. 2. Prélèvement des fèces Les prélèvements des fèces ont lieu dans le milieu cultivé Touzouz entre 2017 et 2018, durant les mois allant de mai à octobre, période où les sept espèces de criquets étudiés sont présentes dans la station. Nous avons placé chaque insecte dans une boîte de Pétri. La durée suffisante pour que les acridiens vident leur tube digestif est variable selon les auteurs. Launois (1976), signale que l'insecte doit jeûner 1 à 2 heures. Par contre Ben Halima et al. (1984), notent qu'il faut 7 heures pour récupérer les fèces après le repas d'un insecte. 31 Matériel et méthodes Au contraire Zergoun (1994) a remarqué qu'il faut 24 heures pour vider le tube digestif des Acridiens. Les fèces de chaque individu sont conservées dans des cornets en papier, sur lesquels on inscrit le nom de l'espèce d'Orthoptère, le sexe de l'individu, la date et le lieu de capture. II .2.2. Méthodes utilisés au laboratoire Les méthodes utilisées au laboratoire, à savoir la détermination et la conservation des Orthoptères, constitution d'un herbier de référence, détermination des plantes, préparation d'une épidermothèque de référence et analyse des fèces seront décrites. II .2.2. 1. Détermination des espèces capturées L'identification des spécimens est effectuée à vue et/ou à l'ouïe. L'écoute et la reconnaissance de la stridulation des mâles est un complément très utile qui permet de repérer des espèces qui seraient passées inaperçues. Les spécimens ne pouvant être identifiés sur le terrain sont capturés en vue d'un examen ultérieur. L'identification est réalisée à partir des clés notamment celles des Orthoptères de l'Afrique du Nord de Chopard (1943) et la base de donnée en ligne sur les Orthoptères Acridomorpha de l'Afrique du Nord-Ouest de Louveaux et al. (2019). Les Acridiens ont été classées selon le fichier en ligne des espèces d'Orthoptères de Cigliano et al. (2019). II .2.2. 2. Conservation des échantillons Les échantillons d'Orthoptères qui sont destinés à la collection sont sacrifiés dans un flacon contenant du coton imbibé d'acétate d'éthyle. Puis on les place sur des étaloirs en les fixant avec des épingles entomologiques au niveau du thorax. Les ailes sont étalées sur un étaloir à l'aide d'épingles entomologiques et du papier calque, pour maintenir les ailes et les élytres dans une position horizontale. Les étaloirs sont placés dans l'étuve à 45°C pendant quelques jours pour dessécher les Orthoptères, avant d'être placés dans des boîtes de collection contenant de la naphtaline. Une collection de référence est constituée au cours du déroulement des prospections son but est de conserver un ou plusieurs individus de chaque espèce capturée dans les stations étudiées, généralement un mâle et une femelle par espèce. Cette collection sert de référence pour toute la durée des études et permet de vérifier les déterminations ultérieures. 32 Matériel et méthodes II .2.2. 3. Constitution d'un herbier de référence Les plantes sont récoltées pendant toute la période d'échantillonnage des Orthoptères. Les plantes doivent être bien sèches et fortement pressées pour être bien conservées. Les trois premiers jours de séchage le papier journal est changé tous les jours. Les plantes sont fixées, avec soin, sur des chemises de carton. Les étiquettes, portant les noms de la plante, les dates et lieu de prélèvement, sont collées en bas à droite. II .2.2. 4. Détermination des plantes L'identification des espèces a été facilitée suite à la consultation de plusieurs références, notamment celles de Quezel & Santa (1962-1963) et Ozenda (1983). La nomenclature des plantes a été révisée en utilisant celle du site www.tela-botanica.org. II .2.2. 5. Préparation d'une épidermothèque de référence Les plantes ayant été prélevées dans la station d'étude, vont être utilisées pour préparer l'épidermothèque de référence. Le végétal à l'état sec est laissé 24 heures dans l'eau, les épidermes sont détachés délicatement des tissus sous-jacents avec de fines pinces ou quand cela n'est pas possible en plaçant l'épiderme à étudier en contact avec une lame de verre et en éliminant l'autre épiderme et les tissus internes par grattage.
Figure 4. Démarche à suivre pour la préparation de l'épidermothèque de référence. 33 Matériel et méthodes L'épiderme va subir une série de bain successifs : bain dans l'eau de javel pendant 20 secondes afin d'éliminer la chlorophylle,
rinçage à l'eau distillée pendant 2 minutes
pour secondes à une minute. Les fragments
épidermiques sont alors mis entre lame et lamelle II .2.2.6. Analyse des fèces Les Acridiens récoltés sur le terrain sont placés individuellement dans des tubes en plastique et sont mis à jeun pendant 24 heures (temps suffisant pour vider leur tube digestif).
Figure 5. Démarche à suivre pour l'analyse des fèces des Acridiens. Les techniques de traitement des fèces sont inspirées de la méthode de Launois-Luong (1975) qui consiste au ramollissement des fèces dans l'eau pendant 24 heures, et leur passage dans une série de bains : les fèces sont homogénéisés durant quelques secondes à une minute, dans l'eau de javel, subissant ainsi une décoloration sans destruction apparente des épidermes, 34 Matériel et méthodes rinçage dans l'eau distillée, suivi des bains de quelques secondes dans l'éthanol à concentrations progressives (70%, 90%), les fèces ainsi traités sont conservés entre lames et lamelles dans du baume du Canada et sont examinés au microscope photonique après avoir effectuer un passage de quelques secondes sur une plaque chauffante. II .3. Méthodes d'exploitation des résultats L'exploitation des résultats obtenus au cours de la présente étude est faite grâce à des indices écologiques de composition et des indices de structure, suivie par une analyse statistique. II .3.1. Exploitation des résultats par des indices écologiques Le nombre et la richesse, l'abondance relative, la densité, la diversité et l'équitabilité des espèces d'Orthoptères ont été calculés. Le régime alimentaire des principales espèces d'Acridiens a été aussi exploité par des indices écologiques. II .3.1.1. Nombre d'individus (N) et richesse spécifique (S) Une énumération des individus de chaque espèce est réalisée pour chaque station. La richesse spécifique, qui correspond au nombre total d'espèces d'Orthoptères (Caelifères et Ensifères) rencontrées sur une station donnée peut être calculée. Elle est égale au nombre d'espèces différentes pour tous les prélèvements confondus. Ces paramètres vont permettre de comparer les différentes stations selon leur diversité et le nombre d'individus et mettre en avant le type d'habitat le plus intéressant (Jaulin, 2009) II. 3.1.2. Densité des Criquets Pour chaque site, la mesure quantitative de la densité acridienne a été réalisée par la méthode des quadrats. Le nombre total d'individus appartenant à chaque espèce a été compté dans des quadrats de 25 m2. Les comptages dans les quadrats ont été répétés dix fois pour chaque site et jour d'échantillonnage. La densité de chaque site a été rapportée en criquet par 100 m2 (Zergoun et al., 2019). 35 Matériel et méthodes II .3.1.3. Abondance relative L'abondance relative (A.R. %) des espèces d'Orthoptères a été calculée comme le nombre d'individus de l'espèce (i) par rapport au nombre total d'individus de toutes les espèces recueillies sur chaque site (Zaime & Gautier, 1989). ???? ??.??.(%) = ?? * ?????? Où ni est le nombre d'individus de l'espèce i et N le nombre total d'individus II .3.1.4. Fréquence d'occurrence ou constance des espèces La constance (C) est le rapport du nombre de relevés contenant l'espèce étudiée (Pi) au nombre total de relevés (P) ; exprimée en pourcentage (Dajoz, 2006). ???? ?? (%) = ?? * ?????? Où Pi représente le nombre total des prélèvements contenant l'espèce i et P le nombre total des prélèvements effectués. En fonction de la valeur de C on les catégories suivantes : Omniprésente : si C% = 100% ; Constante : si 75% S C% < 100% ; Régulière : si 50% S C% < 75% ; Accessoire : si 25% S C% <50% ; Accidentelle : si 5 % S C%< 25 % ; Espèces Rare si C%< 5 %. Les fréquences d'occurrence du peuplement ou espèces sont regroupées en classes (Scott, 2009) qui sont déterminées selon la règle de Sturge (Scherrer, 1984). Le nombre de classes est égal à : N (clas.) = 1 + (3,3 log n) NC : Nombre de classes ; n : nombre d'espèces présentes. II .3.1.5. Diversité Alpha La diversité alpha est la diversité locale, mesurée à l'intérieur d'un système délimité. Plus précisément, il s'agit de la diversité dans un habitat uniforme de taille fixe (Marcon, 2010). Les calculs de la diversité alpha ont été effectués avec PAST, version 2.17b (Hammer et al. 2001). 36 Matériel et méthodes II .3.1.5.1. Indice de diversité de Shannon-Weaver La détermination de l'indice de Shannon-Weaver au niveau des différentes stations durant les différentes saisons nos permet de suivre la dynamique de la biodiversité Acridienne au niveau de chaque station. Cet indice est calculé de la manière suivante : (Marcon, 2010). s H' = -1pi* log2 pi 1=1 S = nombre total d'espèces ; pi = (ni /N), fréquence relative des espèces ; ni = fréquence relative de l'espèce i dans l'unité d'échantillonnage ; N = somme des fréquences relatives spécifiques II .3.1.5.2. Equitabilité L'équitabilité (E) est une mesure d'uniformité. Elle décrit la manière dont les individus sont répartis entre les différentes espèces : (Blondel, 1979 ; Magurran, 2004). H'
II .3.1.5.3. L'indice de Simpson L'indice de Simpson ou indice de dominance prend en compte la fréquence mesurée des espèces. Ils accordent plus d'importance aux espèces les plus fréquentes qu'à la richesse spécifique totale (Magurran, 1988). Il est calculé selon la formule suivante : s D= 1 pi2 1=1 La diversité spécifique est la plus élevée quand l'indice de Simpson est le plus faible. L'inverse de Simpson permet de faire varier l'indice dans le même sens que la diversité : plus la diversité spécifique est élevée plus l'indice est fort : s D = 1/1 pi2 1=1 Matériel et méthodes II .3.1.6. Indices écologiques utilisés dans le régime alimentaire Dans cette partie nous allons compléter l'étude de la méthode qualitative classique (fréquences) de l'analyse des fèces par celle des surfaces, dite « de la fenêtre » (Doumandji et al., 1993) , qui permet d' estimer la quantité de matière végétale ingérée par les Acridiens. II .3.1.6.1. Fréquence des espèces végétales dans les fèces Pour exprimer les résultats d'analyses des espèces végétales présentes dans les fèces nous avons utilisé la formule de fréquence relative proposée par Le Gall & Gillon (1989) : Oi Pij = Ot Où : Oi est le nombre de fois où des fragments du végétal i sont observés dans les fèces de l'espèce j et Ot est la somme des Oi 3.1.6.2. Méthode des surfaces La méthode des surfaces ou « méthode de la fenêtre », que nous avons utilisée pour quantifier la prise de nourriture par les Acridiens, consiste à découper un petit carré de 1 mm2 dans une languette de papier millimétré. Celle-ci est installée sur la platine du microscope optique de manière à ce que la fenêtre soit centrée dans le champ optique, et la lame préparée est posée dessus. En se repérant sur le millimétrage, on fait glisser la préparation sur le papier de façon à ce que la petite fenêtre en parcoure la superficie. La surface de chaque fragment rencontré est estimée de la façon suivante : 1 mm2 pour la totalité de la surface de la fenêtre, 0,5 mm2 pour la moitié, 0,25 mm2 pour le quart et 0,06 mm2 pour les plus petites fractions. Le nombre de mesures à effectuer doit être suffisamment grand afin de minimiser les risques d'erreur, et être au moins égal au tiers des 576 mm2 qui constituent l'aire de chaque lamelle de 24 x 24 mm, soit 192 unités, prises au hasard, valeur que nous avons retenue . Pour chaque espèce végétale, on note à chaque fois la surface (Benzara et al., 2003). La surface totale dans chaque lamelle étant estimée par 1'équation : Ss = S1 + S2 + S3 +
* 576 192 37 Ss : est la surface d'une espèce végétale donnée rejetée dans les fèces et calculée pour un individu. 38 Matériel et méthodes ? ???? ?? ??=?? ?? = ?? S : est la surface moyenne d'une espèce végétale consommée par N individus. ?? ??= * ?????? ? ?? ?? ??=?? T : est le taux de consommation d'une espèce végétale donnée est le pourcentage de surface foliaire de cette espèce ingérée par un Acridien, rapporté à l'ensemble des surfaces foliaires ingérées. ????= ?? ???? IA : est l'indice d'attraction d'une espèce végétale donnée. C'est le rapport du taux de consommation de la plante considérée à son taux de recouvrement sur le terrain. II .3.2. Analyses statistiques L'analyse des données collectées lors des prospections de terrain s'effectue essentiellement grâce à des méthodes d'analyse mathématique informatisées, telles que les analyses factorielles des correspondances (AFC) et les classifications ascendantes hiérarchiques (CAB). II .3.2.1. Estimation de la richesse spécifique Des courbes d'accumulation d'espèces ont été utilisées pour déterminer si les assemblages des Orthoptères de chaque habitat avaient été échantillonnés de manière exhaustive. Le nombre de relevé a été utilisé comme la mesure de l'effort d'échantillonnage. Des estimations de la richesse en espèces avec des intervalles de confiance de 95% pour les estimateurs S est (analytique) et Chao1 Classique basées sur 100 échantillons randomisés pour les données d'Orthoptères échantillonnés ont été appliquées (Zergoun et al., 2019). Le logiciel ESTIMATES version 9.1.0 (Colwell, 2013) a été utilisé pour générer les estimateurs ICE et Chao1. 39 Matériel et méthodes II .3.2.2. Test de Kruskal et Wallis Pour vérifier les différences entre les sites dans la richesse et la diversité des Acridiens, le test non paramétrique de Kruskal-Wallis a été utilisé pour tester l'hypothèse nulle (Ho) selon laquelle les groupes d'Orthoptères dans les différents sites sont superposables (même valeur de leurs médianes). Le seuil de signification a été fixé à 5%. Les Tests ont été menés en R, version 3.1.2 (R Core Team 2014). II .3.2.3. L'analyse factorielle des correspondances (AFC) Les données Acridiennes sont traitées sur la base des présences/absences. Une espèce est considérée présente dans un site si au moins une larve ou un imago y a été observé. Le tableau de données, est analysé par l'AFC. Ces analyses permettent de réaliser une typologie «sociologique» par comparaison des profils de distribution de chacune des espèces parmi les relevés (Monard, 1986). L'AFC est mené sur Excel 2007 et sur la version 2014.1 de XLSTAT. II .3.2.4. La classification ascendante hiérarchique ou CAH Pour faciliter le dépouillement des résultats de l'AFC, on effectue une classification ascendante hiérarchique des relevés sur la base de leurs coordonnées factorielles. La classification ascendante hiérarchique (CAH) facilite les regroupements entre relevés analogues (Monard, 1986). La CAH est effectuée sur la version 2014.1 de XLSTAT. |
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