Memoire Online - Inventaire et bioécologie de quelques orthoptères dans la vallée du M'Zab (Ghardaà¯a)

Ce chapitre comporte tous les résultats et discussions des travaux effectués sur le terrain et au laboratoire. L'inventaire des Orthoptères de la région d'étude, l'exploitation des résultats par les indices écologiques et analyse statistiques seront traités. Le cycle biologique des Acridiens les plus fréquents fera l'objet d'une étude. Enfin, le régime alimentaire des espèces les plus abondantes sera examiné.

III.1. Inventaire concernant la faune Orthoptérologique de la vallée du M'Zab

Pour les insectes Orthoptéroïdes, la dernière synthèse systématique a été réalisée par Chopard (1943), qui a proposé des clés d'identification pour les genres et les espèces. La classification des Acridoidea (groupe Acridomorpha) a été profondément remaniée depuis Dirsh (1965). Plusieurs genres et espèces ont été révisés ainsi que des nouvelles espèces identifiées. A titre d'exemple ce qui a été identifié jusque là par les Orthoptéristes comme Aiolopus thalassinus (Fabricius, 1781) dans le domaine méditerranéen occidental relève la plupart du temps d'une autre espèce, en réalité : Aiolopus puissanti. Ainsi, Aiolopus thalassinus est apparemment une espèce euro sibérienne, pénétrant assez peu dans le domaine méditerranéen, alors qu'Aiolopus puissanti paraît être une espèce confinée à la région méditerranéenne, dont elle occupe les deux rives (Defaut, 2005). Si une liste actualisée des espèces a été récemment proposé pour Ensifera (Mohamed Sahnoun et al., 2010), rien n'existe pour faciliter les études de Caelifera, même si ils comprennent plusieurs espèces potentiellement ravageuses (Duranton et al., 1982). Pour notre étude l'identification des spécimens jusqu'à l'espèce a été réalisée à l'aide des clés taxonomiques de Chopard (1943); Dirsh (1965), ainsi que le catalogue des Orthoptères Acridomorpha de l'Afrique du Nord-ouest (Louveaux et al., 2019). La classification des Orthoptères a été actualisée à l'aide du fichier en ligne des espèces d'Orthoptères (Cigliano et al., 2019). L'identification d'une espèce se fait en plusieurs étapes par élimination : ex. antennes (ensiformes, filiformes...) fémur postérieur (long, étroit...), pronotum (en selle, trapézoïdal, comprimé, bord postérieur arrondi, Bord postérieur subanguleux...), carènes médiane (coupée par le sillon...), nervure intercalée (serrulée, non serrulée), Ailes (hyalines, colorées...), Plaque sous-génitale (en pointe, courbée vers le haut, incisée à l'apex,). Le Tableau 17 ci-dessous présente l'inventaire des Orthoptères recensés dans neuf stations de la vallée du M'Zab (Ghardaïa), durant la période allant de Septembre 2016 jusqu'à Août 2019.

Sous Ordres	Familles	Sous Familles	Espèces
Caelifera	Acrididae	Acridinae	Acrida turrita (Linné, 1758)
		Acridinae	Truxalis nasuta (Linné, 1758)
		Cyrtacanthacridinae	Anacridium aegyptium (Linné, 1764)
		Cyrtacanthacridinae	Schistocerca gregaria (Forskål, 1775)
		Eremogryllinae	Notopleura saharica (Krauss, 1902)
		Calliptaminae	Calliptamus barbarus (Costa, 1836)
		Eyprepocnemidinae	Heteracris adspersa (Redtenbacher, 1889)
			Heteracris annulosa (Walker, 1870)
			Heteracris harterti (Bolivar, 1913)
			Heteracris littoralis (Rambur, 1838)
			Heteracris minuta (Uvarov, 1921)
		Gomphocerinae	Ochrilidia filicornis (Krauss, 1902)
			Ochrilidia geniculata (Bolivar, 1913)
			Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902)
			Ochrilidia harterti (Bolivar, 1913)
			Omocestus africanus (Harz, 1970)
			Omocestus lucasii (Brisout de Barneville, 1850)
		Oedipodinae	Aiolopus puissanti (Defaut, 2005)
			Aiolopus simulatrix (Walker, 1870)
			Aiolopus strepens (Latreille, 1804)
			Acrotylus longipes (Charpentier, 1845)
			Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838)
			Hyalorrhipis calcarata (Vosseler, 1902)
			Hilethera aeolopoides (Uvarov, 1922)
			Locusta migratoria (Fabricius, 1781)
			Morphacris fasciata (Thunberg, 1815)
			Oedaleus senegalensis (Krauss, 1877)
			Sphingoderus carinatus (Saussure, 1888)
			Sphingonotus azurescens (Rambur, 1838)
			Sphingonotus obscuratus lameerei (Finot, 1902)
			Sphingonotus octofasciatus (Serville, 1839)
			Sphingonotus pachecoi (Bolivar, 1908)
			Sphingonotus paradoxus (Bei-Bienko, 1948)
			Sphingonotus rubescens (Walker, 1870)
			Sphingonotus savignyi (Saussure, 1884)
			Vosseleriana fonti (Bolivar, 1902)
		Tropidopolinae	Tropidopola cylindrica (Marschall, 1836)
	Dericorythidae	Dericorythinae	Dericorys millierei (Bonnet & Finot, 1884)
	Pamphagidae	Pamphaginae	Eunapiodes sp. (Bolivar, 1907)
		Thrinchinae	Tmethis cisti (Fabricius, 1787)
		Thrinchinae	Tuarega insignis (Lucas, 1851)
	Pyrgomorphidae	Pyrgomorphinae	Pyrgomorpha cognata (Krauss, 1877)
			Pyrgomorpha conica (Olivier, 1791)
			Tenuitarsus angustus (Blanchard, 1836)
	Tetrigidae	Tetriginae	Paratettix meridionalis (Rambur, 1839)
Ensifera	Tettigoniidae	Phaneropterinae	Phaneroptera nana (Fieber, 1853)
Ensifera	Tettigoniidae	Conocephalinae	Conocephalus fuscus (Fabricius, 1793)
2	6	15	47

Au total, 31944 individus d'Orthoptères appartenant à 47 espèces, 28 genres, 15 sous familles, six familles et deux sous ordres ont été capturés dans neuf sites de la vallée du M'Zab, durant la période s'étalant de Septembre 2016 à Août 2019 (Tableau 17).

Les 47 espèces d'Orthoptères, ont été recensées au cours de 324 prospections et dans 3240 quadrats de 25m². Le sous Ordre des Caelifères est représenté par le groupe des Tetrigoidea avec une famille : Tetrigidae, une sous famille : Tetriginae et une espèce Paratettix meridionalis (Rambur, 1839). Le groupe des Acridomorpha comporte deux super-familles : Acridoidea et Pyrgomorphoidea. Cette dernière comporte une famille : Pyrgomorphidae et une sous famille : Pyrgomorphinae. Par contre les Acridoidea comportent trois familles : Acrididae, Dericorythidae et Pamphagidae (Tableau 18).

Tableau 18. Résumé du nombre de sous-familles, genres et espèces pour chaque famille d'Orthoptères de la vallée du M'Zab

La famille des Acrididae est la plus représentée avec huit sous-familles : Acridinae, Cyrtacanthacridinae, Eremogryllinae, Calliptaminae, Eyprepocnemidinae, Gomphocerinae, Oedipodinae et Tropidopolinae.

Alors que la famille des Pamphagidae est représentée par deux sous familles : Pamphaginae et Thrinchinae. Par contre la famille des Dericorythidae a une seule sous famille : Dericorythinae,

Le sous ordre des Ensifères comporte une seule famille : Tettigoniidae, Cette dernière est représentée par deux sous familles : Phaneropterinae et Conocephalinae. Les sous familles des Orthoptères les plus représentées en espèces sont les Oedipodinae, Gomphocerinae, Eyprepocnemidinae et Pyrgomorphinae avec respectivement 19, 6, 5, et 3 espèces. Les Acridinae, Cyrtacanthacridinae et Thrinchinae comportent deux espèces chacune. Les autres sous familles telles que les Eremogryllinae, Calliptaminae, Tropidopolinae, Pamphaginae, Dericorythinae, Tetriginae, Phaneropterinae et Conocephalinae sont représentées par une seule espèce.

Les espèces en surbrillance (Tableau 17) ont été capturées pour la première fois dans la région d'étude. Ils s'agissent de Notopleura saharica (Krauss, 1902), Heteracris littoralis (Rambur, 1838), Heteracris minuta (Uvarov, 1921), Aiolopus puissanti (Defaut, 2005), Aiolopus simulatrix (Walker, 1870), Hilethera aeolopoides (Uvarov, 1922), Morphacris fasciata (Thunberg, 1815), Oedaleus senegalensis (Krauss, 1877), Sphingoderus carinatus (Saussure, 1888), Sphingonotus paradoxus (Bei-Bienko, 1948), et Tropidopola cylindrica (Marschall, 1836).

La figure 6 montre une dominance de trois sous-familles d'Acrididae : les Oedipodinae, les Gomphocerinae et Eyprepocnemidinae, Elles représentent respectivement (40,4%), (12,8%) et (10,6%). Au sein de la sous famille des Oedipodinae, le genre Sphingonotus est le plus nombreux en espèces dans cette liste d'inventaire avec 7 espèces soit 14,9 % de l'effectif total des espèces recensées. Les espèces les plus rencontrées au cours de nos prospections sont au nombre de sept. Par ordre de fréquence d'observations on peut citer : Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838), Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902), Acrida turrita (Linné, 1758), Pyrgomorpha cognata (Krauss, 1877), Aiolopus strepens (Latreille, 1804), Morphacris fasciata (Thunberg, 1815) et Heteracris annulosa (Walker, 1870),

Figure 6. Pourcentages des différentes sous-familles d'Orthoptères de la région d'étude

L'enquête sur les Orthoptères de la vallée du M'Zab, dans le Sahara septentrional de l'Algérie, a été menée sur une période de trois ans, de septembre 2016 à août 2019, afin de compléter et de confirmer les informations sur la faune de cette région. Au cours de l'enquête, un total de 47 espèces d'Orthoptères a été recensé sur neuf sites. Ce nombre est à comparer aux 57 espèces acridiennes inventoriées dans la région de Biskra (Moussi, 2012), aux 46 espèces Caelifères au niveau du grand Sahara algérien (Ould El Hadj, 2004) et également aux 31, 28 et 21 espèces d'Orthoptères recensées dans la région de Ghardaïa des travaux respectifs de Zergoun (1991,1994), Babaz (1992) et Yagoub (1995), semblent satisfaisants. Actuellement, le nombre d'espèces d'Orthoptères décrites en Algérie est d'environ 289 espèces (Cigliano et al., 2019). Dans ce cas avec 47 espèces, la vallée du M'Zab présente 16,3 % de la faune Orthoptérique Algérienne. La liste taxonomique actualisée sur Caelifera en Algérie atteste de la présence de 154 espèces / sous-espèces (Cigliano et al,, 2019). Le chiffre de 45 Caelifera recensé dans la vallée du M'Zab présente 29,2 % du total des Caelifères de l'Algérie. Ces derniers sont répartis en 5 familles : Acrididae (37 espèces), Pamphagidae (3 espèces), Pyrgomorphidae (3 espèces), Dericorythidae (1 espèces), et Tetrigidae (1 espèces),

Des données taxonomiques actualisées sur Ensifera en Algérie notent de la présence de 136 espèces / sous-espèces (Cigliano et al,, 2019) réparties en 7 familles : Gryllidae (53 espèces), Trigonidiidae (06 espèces), Mogoplistidae (06 espèces), Gryllotalpidae (03 espèces), Myrmecophilidae (05 espèces), Anostostomatidae (une espèce), Tettigoniidae (62 espèces ). La vallée du M'Zab ne présente qu'une seule famille : Tettigoniidae représentée par deux espèces à savoir Phaneroptera nana (Fieber, 1853) et Conocephalus fuscus (Fabricius, 1793). Ce chiffre de deux espèces est évidemment très faible si on le compare aux espèces d'Ensifères notées en Algérie. Cela est probablement dû au faite que les représentants des Ensifères sont étroitement inféodés aux biotopes hygrotrophes et certains ont une activité nocturne.

La richesse en espèces est l'une des composantes de la diversité les plus importantes en écologie communautaire, car c'est un concept clé dans plusieurs théories biologiques et stratégies de conservation (Magurran, 2004). Cependant, le nombre d'espèces détectées dépend remarquablement de l'échantillonnage (Gotelli & Colwell, 2011) et nécessite une attention particulière pour les données estimées à partir d'échantillons de terrain (MacKenzie, 2006). Lors d'un échantillonnage des peuplements d'Orthoptères d'une région, une question revient toujours à l'esprit qui est : comment savoir quand arrêter l'échantillonnage ?

Au fur et à mesure que plus d'individus sont contactés, le taux de découverte de nouvelles espèces diminue généralement. Une fois que nous avons trouvé 20 espèces par exemple, nous devrons peut-être augmenter le nombre d'échantillonnage pour trouver la 21^ème espèce et un nombre encore plus grand pour trouver la 22^ème espèce, car la plupart des espèces communes ont probablement été rencontrées. Un problème pratique qui se pose lors de la mesure de la richesse et de la diversité des espèces consiste à déterminer quand vous avez suffisamment collecté pour arrêter l'échantillonnage. Heureusement, les statisticiens ont mis au point un certain nombre de techniques permettant d'utiliser cette baisse du taux de découverte pour estimer la richesse totale en espèces du site. La caractérisation de la diversité spécifique des différents habitats a été faite grâce aux courbes d'accumulation de la richesse spécifique. Ces courbes sont largement utilisées dans la comparaison de la diversité spécifique observée dans différents sites d'un paysage (Ugland et al., 2003 ; Kalinganire et al., 2005). Par ailleurs, ces courbes d'accumulation de la richesse spécifique fournissent une importante information sur la représentativité de l'échantillonnage par rapport à la biodiversité de la zone d'étude, c'est-à-dire le nombre d'espèces rencontrées en fonction de l'effort d'échantillonnage. Concrètement, elles permettent d'estimer la richesse spécifique si les milieux ont été suffisamment échantillonnés (Niyukuri et al., 2014). Afin de comparer la richesse en espèces des assemblages des Orthoptères des différents milieux de la vallée du M'Zab, des courbes d'accumulation d'échantillons randomisées ont été calculées et extrapolées à 36 échantillons à l'aide du logiciel Estimâtes S (Colwell, 2013). Les courbes de raréfaction basées sur des échantillons ont été tracées ensemble pour chaque site afin de vérifier l'exhaustivité de l'échantillonnage. En analysant la richesse spécifique des neuf biotopes échantillonnés dans la vallée du M'Zab, nous constatons que le milieu cultivé Ben Isguen présente une richesse spécifique plus élevée par rapport aux autres (Figure 7). Pour le milieu cultivé Ben Isguen, le nombre de 24 espèces est atteint après 36 échantillons, ce qui suggère qu'aucun autre échantillon n'était nécessaire après le 36^ème échantillon. Le nombre cumulatif d'espèces pour chaque milieu cultivé variait entre 24 espèces à Ben Isguen, 22 espèces à Ghardaïa et 16 espèces à El Atteuf pour les milieux cultivés. Ces nombres cumulatifs d'espèces sont atteints respectivement après le 36^ème, 29^ème et 15^ème échantillon. Au niveau des palmeraies de Ben Isguen, Ghardaïa et El Atteuf, le nombre cumulatif d'espèces est respectivement 18,16 et 15 espèces, Ces chiffres sont enregistrés respectivement après le 16^ème, 14^ème et 10^ème échantillon.

Figure 7. Courbes d'accumulation de la richesse spécifique des neuf sites d'étude

Les milieux naturels de Ben Isguen, Ghardaïa et El Atteuf notent respectivement 21,17 et 14 espèces, Ces nombres cumulatifs sont atteints respectivement après le 19^ème, 15^ème et 13^ème échantillon. Les courbes de raréfaction ont montré que l'échantillonnage était suffisant sur chaque site. Les courbes basées sur les échantillons ont atteint toutes les asymptotes. Les méthodes non paramétriques d'estimation de la richesse en espèces réelle ont indiqué que l'inventaire de chaque habitat était complet. Malgré l'effort d'échantillonnage suffisant et même si les principales biotopes de la vallée du M'Zab ont été visitées et apportent l'essentiel des informations, d'autres localités de la région d'étude pourraient être échantillonnées. Malgré des différences dans les efforts d'échantillonnage, Les assemblages les plus riches étaient ceux des milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa, et les plus pauvres, ceux de palmeraie et milieu naturel d'El Atteuf.

Les densités maximales caractérisent les relevés effectués en milieux cultivés (163 individus à 118 individus pour 100 m²). Inversement, les densités les plus faibles (3 à 4 individus pour 100 m²) correspondent aux milieux naturels et les palmeraies, Les figures 8,9 et 10 montrent la variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) pendant la période de l'étude.

Figure 8. Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les milieux cultivés.

La densité totale des sauterelles a varié au cours de la période d'étude. Des densités plus élevées ont été atteintes en Eté 2018 dans les milieux cultivés (163 individus / 100 m2) à Ghardaïa, (156 individus / 100 m2) à Ben Isguen et (118 individus / 100 m2) pour El Atteuf. Des densités plus faibles ont été enregistrées en Hiver 2017 dans les milieux naturels. On note (3 individus / 100 m2) à Ghardaïa et Ben Isguen. Les plus faibles densités ont été marquées aussi dans la palmeraie d'El Atteuf durant la saison hivernale des trois ans d'étude (4 à 5 individus pour 100 m²).

Figure 9. Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les palmeraies

Les densités étaient plus élevées dans les sites moins perturbés de Ben Isguen et Ghardaïa. Des résultats similaires ont été observés par Cigliano et al., (2002) dans le comté de Benito Juarez, sud de la Pampa, en Argentine, où les habitats non perturbés ont entraîné une augmentation globale densités de sauterelles.

Les assemblages des Orthoptères peuvent différer en densité, en dominance et en composition spécifique en raison des différences de végétation, d'humidité, de sol et de température de l'habitat (Joern, 1982).

Figure 10. Variation saisonnière de la densité de population d'Orthoptères (adultes et larves) enregistrée au cours de la période d'étude dans les milieux naturels

Le pic observé en Eté pourrait s'expliquer par les fortes températures. La plus faible densité notée en Hiver pourrait s'expliquer par des températures basses. En effet les densités ont eu tendance à augmenter par temps chaud et sec dans notre étude. Ce résultat ne concorde pas avec ceux enregistrés dans le sud Argentine, où la densité des sauterelles n'a pas été affectée par les précipitations et la température saisonnières (Wysiecki et al., 2011). Durant la Saison hivernal la majorité des Acridiens sont en diapause (embryonnaire, larvaire ou imaginale). Au printemps les insectes en général et les Orthoptères en particulier augmentent leur effectif à cause des éclosions des oeufs et la reprise de leur activité. Le recouvrement végétal devient important durant le Printemps, ce qui favorise une élévation progressive en espèces et en individus des Acridiens. En général la densité des criquets commence à augmenter en Printemps pour atteindre le maximum en Eté. Cette densité élevée est maintenue durant l'Automne pour diminuer progressivement jusqu'à la mauvaise saison. Ainsi, le moment des précipitations et le temps ensoleillé peuvent jouer un rôle très important dans la détermination de la densité des sauterelles (Stauffer & Whitman, 1997).

Le (Tableau 19) regroupe l'abondance relative des 47 espèces d'Orthoptères des 9 stations d'études. Les prospections menées entre 2016 et 2019 ont permis de recenser un total

de 47 espèces sur neuf stations de la vallée du M'Zab. Les trois milieux cultivés : Ben Isguen, Ghardaïa et El Atteuf enregistrent respectivement 24, 22 et 18 espèces.

Tableau 19. Abondance relative (%) des Orthoptères dans 9 stations de la vallée du M'Zab

Code	Stations
Code	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
Actu	3,49	3,09	3,47	6,64	6,03	4,38	-	-	-
Trna	0,92	0,74	-	1,48	-	-	3,92	3,33	4,18
Scgr	-	-	-	-	-	-	0,93	0,70	1,01
Demi	-	-	-	-	-	-	0,52	-	-
Anae	-	-	-	2,10	3,61	2,22	-	-	-
Caba	0,01	-	-	-	-	-	-	-	-
Nosa	1,48	1,30	-	-	-	-	6,39	7,49	9,36
Head	0,43	-	-	-	-	-	-	-	-
Hean	4,89	5,17	5,12	4,40	5,35	3,87	-	-	-
Heha	2,69	-	-	3,65	-	3,81	-	-	-
Heli	4,33	4,27	4,08	3,79	-	-	-	-	-
Hemi	0,29	-	-	-	-	-	-	-	-
Ocfi	0,92	1,07	1,06	-	9,75	9,08	-	-	-
Ocge	3,03	3,35	4,91	3,37	8,34	7,75	-	-	-
Ocgr	14,37	14,52	16,31	17,89	20,00	18,48	-	-	-
Ocha	3,23	4,68	-	-	-	11,49	-	-	-
Omaf	-	-	-	-	1,63	-	-	-	-
Omlu	-	-	-	-	1,24	-	-	-	-
Aipu	1,98	2,05	2,65	2,58	2,82	4,19	-	-	-
Aisi	1,98	1,70	2,02	2,51	-	-	-	-	-
Aist	10,80	9,88	10,35	12,46	7,49	6,79	-	-	-
Aclo	4,02	3,20	3,35	-	-	-	14,12	15,91	20,23
Acpa	12,0%	12,75	14,46	11,46	8,06	-	2,94	-	-
Hyca	-	-	-	-	-	-	1,08	-	-
Hiae	2,01	2,56	0,23	-	-	-	-	-	-
Lomi	-	0,11	-	-	-	-	-	-	-
Mofa	9,33	9,53	11,38	-	-	-	-	-	-
Oese	-	0,04	-	-	-	-	-	-	-
Spca	-	1,23	-	-	-	-	5,15	5,38	6,70
Spaz	-	1,67	-	-	-	-	6,75	7,02	-
Sppa	-	-	-	-	-	-	0,46	0,64	1,01
Sppr	-	-	-	-	-	-	5,31	7,02	-
Spob	-	-	-	-	-	-	1,55	1,35	1,30
Spoc	-	-	-	-	-	-	2,16	1,64	1,15
Spru	-	-	-	-	-	-	11,64	11,05	13,10
Spsa	-	-	-	-	-	-	14,37	15,91	17,28
Vofo	-	-	-	-	-	-	1,29	0,88	-
Eusp	-	-	-	-	-	-	0,10	-	-
Pycg	8,12	9,36	10,67	9,05	8,00	7,37	3,19	1,64	2,52
Pyco	7,00	7,73	8,78	7,67	7,04	6,03	3,14	2,63	3,38
Tean	1,85	-	-	-	-	-	11,18	11,81	12,38
Tuin	-	-	-	-	-	-	3,81	-	-
Tmci	-	-	-	-	-	-	-	5,61	6,41
Trcy	-	-	-	3,06	-	-	-	-	-
Pame	0,83	-	1,15	4,61	4,34	5,97	-	-	-
Cofu	-	-	-	1,72	3,55	4,89	-	-	-
Phna	-	-	-	1,55	2,76	3,68	-	-	-
47	100%	100%	100%	100%	100%	100%	100%	100%	100%

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf

On remarque que les cinq Acridiens les plus abondants (Ochrilidia gracilis, Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Pyrgomorpha cognata) renferment plus de 57,5 % des spécimens des trois milieux cultivés. Les proportions des cinq espèces abondantes se présentent différemment d'une station à une autre durant la période d'étude. On rencontre deux espèces à très faible abondance dans les milieux cultivés. Ces espèces sont : Calliptamus barbarus (un seul spécimen) dans le milieu cultivé Ben Isguen et Oedaleus senegalensis (trois spécimens) dans le milieu cultivé Ghardaïa. Globalement, Ochrilidia gracilis est apparue comme l'espèce la plus abondante lors des relevés, puisqu'elle est présente en grande abondance dans les milieux cultivés. Son abondance varie de (14,4% à 16,3%) dans les habitats cultivés. Acrotylus patruelis vient en deuxième position avec une abondance qui varie de (14,5% à 12%). Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Pyrgomorpha cognata présentent une abondance relative de (8,1% à 11,4%).

Dans les trois palmeraies : Ben Isguen (PABI), Ghardaïa (PAGH) et El Atteuf (PAEA), on a recensé respectivement 18, 16, et 15 Orthoptères, Ochrilidia gracilis enregistre le plus fort pourcentage au niveau des palmeraies. Les valeurs de l'abondance de ce Gomphocerinae sont de 20 % à Ghardaïa, 18,5 % à El Atteuf et 17,9 % à Ben Isguen. En deuxième position vient Aiolopus strepens (12,5 %) à Ben Isguen, Ochrilidia harterti (11,5%) à El Atteuf et Ochrilidia filicornis (9,8 %) à Ghardaïa.

Les milieux naturels : Ben Isguen (MNBI), Ghardaïa (MNGH) et El Atteuf (MNEA) révèlent la présence respective de 21, 17 et 14 Caelifères. Dans les milieux naturels, 55,7 % du peuplement des Caelifères est représenté par seulement quatre espèces. Ces Acridiens sont : Acrotylus longipes (16,4%°, Sphingonotus savignyi, (15,7%), Sphingonotus rubescens (11,85%) et Tenuitarsus angustus. Le milieu naturel Ben Isguen renferme une seule espèce observé une seule fois, il s'agit d'Eunapiodes sp.

Selon Bonnet et al., (1997), le type de milieu influence non seulement la présence des espèces d'Orthoptères, mais aussi leur abondance relative. Dans le cas de notre travail, nous avons constaté une influence de la structure de la végétation sur la composition, la richesse et le nombre d'individus. En effet, comme nous avons pu le constater, le nombre d'individus des Orthoptères diminue à mesure que la végétation est perturbée. La perturbation des milieux cultivés a un effet sur l'abondance des Orthoptères. L'impact de perturbation est étroitement lié à son intensité. Dans le milieu cultive Ben Isguen, l'intensité des travaux agricoles est relativement faible. Le milieu cultivé Ghardaïa la perturbation est modérée. Par contre le milieu cultivé El Atteuf, l'intensité des travaux agricoles est plus prononcée. D'où l'abondance des criquets est élevée dans les milieux non perturbés. Un milieu non

perturbé conduit à une augmentation de la végétation adventice principalement graminéenne. Cette dernière est très appréciée par un grand nombre d'espèces d'Orthoptères telles que les Gomphocerinae, c'est le cas d'Ochrilidia gracilis. Defaut (2000), note que l'ouverture d'un milieu à la végétation dense conduit presque inévitablement à une augmentation d'Orthoptères. La diminution de l'intensité agricole contribuait à l'apparition de beaucoup de surfaces nues qui favorisent le développement des Oedipodinae telle qu'Acrotylus patruelis. Au niveau des palmeraies et autour du palmier dattier s'installe une végétation graminéenne très dense. Cette dernière est représentée principalement par Cynodon dactylon et Setaria verticillata. Ces deux Poaceae créent un microclimat humide et favorisent l'installation en nombre très important de Gomphocerinae. Le relief rocailleux des milieux naturels et l'accumulation du sable au niveau des Oueds est un habitat favorable pour plusieurs espèces telle que : Sphingonotus savignyi, Sphingonotus rubescens, Acrotylus longipes et Tenuitarsus angustus. Ces quatre dernières espèces sont abondantes dans les milieux naturels.

Les données des fréquences d'occurrences relatives aux classes des espèces d'Orthoptères inventoriés dans les neuf sites de la vallée du M'Zab sont reportées dans le tableau 20.

Dans les sites MCBI, MCGH, PABI, MNBI et MNGH le nombre de classe de constance des espèces Acridiennes calculée selon la règle de Sturge est de six classes. Les intervalles de classes dans ces biotopes sont respectivement 17,52%, 16,88%, 14,59%, 17,62% et 14,82%. Par contre les habitats MCEA, PAGH, PAEA et MNEA enregistrent cinq classes de constances des Orthoptères. Leurs intervalles de classes est respectivement 15,09%, 13,97%, 12,78% et 14,52%. Le Tableau 21 regroupe les classes de constance calculées des espèces d'Orthoptères recensées dans les neuf d'étude choisies à la vallée du M'Zab.

Dans les milieux cultivés presque la moitié des espèces sont omniprésentes, soit 43,6% des espèces présentes dans ces biotopes (Figure 11). C'est le cas de d'Ochrilidia gracilis, Aiolopus strepens, Acrotylus patruelis, Morphacris fasciata, Pyrgomorpha cognata, et Pyrgomorpha conica. En deuxième positon viennent les espèces constantes avec 29%. Les espèces régulières et accessoires dans les trois sites notent une valeur de 12,9%. Il n'y a pas d'espèces accessoires dans l'habitat El Atteuf. Les espèces accidentelles et rares sont très faiblement représentées ou absentes dans les milieux cultivés. Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis sont rares dans respectivement le milieu cultive Ben Isguen et Ghardaïa.

Tableau 20. Constance (%) des espèces d'Orthoptères inventoriés dans les neuf sites de la vallée du M'Zab

Code	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
Actu	97,22	86,11	97,22	97,22	86,11	91,67	-	-	-
Trna	75	66,67	-	63,89	-	-	72,22	66,67	75
Scgr	-	-	-	-	-	-	47,22	30,56	33,33
Demi	-	-	-	-	-	-	22,22	-	-
Anae	-	-	-	69,44	72,22	-	-	-	-
Caba	2,78	-	-	-	-	-	-	-	-
Nosa	41,67	41,67	-	-	-	-	44,44	44,44	47,22
Head	50	-	-	-	-	-	-	-	-
Hean	80,56	91,67	80,56	80,56	75	69,44	-	-	-
Heha	80,56	-	-	83,33	-	72,22	-	-	-
Heli	81	83,33	75	86,11	-	-	-	-	-
Hemi	33,33	-	-	-	-	-	-	-	-
Ocfi	81	80,56	69,44	-	86,11	77,78	-	-	-
Ocge	86,11	86,11	88,89	80,56	88,89	88,89	-	-	-
Ocgr	100	100	100	100	100	100	-	-	-
Ocha	66,67	63,89	-	-	-	100	-	-	-
Omaf	-	-	-	-	33,33	-	-	-	-
Omlu	-	-	-	-	30,56	-	-	-	-
Aipu	77,78	69,44	77,78	72,22	66,67	75	-	-	-
Aisi	80,56	66,67	75	77,78	-	-	-	-	-
Aist	100	100	100	100	91,67	91,67	-	-	-
Aclo	86,11	75	75	-	-	-	77,78	77,78	77,78
Acpa	100	100	97,22	100	91,67%	-	50%	-	-
Hyca	-	-	-	-	-	-	41,67	-	-
Hiae	52,78	55,56	25	-	-	-	-	-	-
Lomi	-	16,67	-	-	-	-	-	-	-
Mofa	100	94,44	97,22	-	-	-	-	-	-
Oese	-	8,33	-	-	-	-	-	-	-
Spca	-	33,33	-	-	-	-	44,44	47,22	50
Spaz	-	44	-	-	-	-	50	44,44	-
Sppa	-	-	-	-	-	-	19,44	25	30,56
Sppr	-	-	-	-	-	-	33,33	52,78	-
Spob	-	-	-	-	-	-	38,89	36,11	33,33
Spoc	-	-	-	-	-	-	50	47,22	38,89
Spru	-	-	-	-	-	-	80,56	80,56%	83,33
Spsa	-	-	-	-	-	-	66,67	69,44	66,67
Vofo	-	-	-	-	-	-	30,56	33,33	-
Eusp	-	-	-	-	-	-	5,56	-	-
Pycg	100	100	97,14	100	100	94,44	86,11	72,22	63,89
Pyco	100	100	61,11	100	100	94,44	97,22	86,11	88,89
Tean	50	-	-	-	-	-	66,67	75	61,11
Tuin	-	-	-	-	-	-	38,89	-	-
Tmci	-	-	-	-	-	-	-	66,67	61,11
Trcy	-	-	-	50	-	-	-	-	-
Pame	63,89	-		66,67	66,67	72,22	-	-	-
Cofu	-	-	-	25	38,89	38,89	-	-	-
Phna	-	-	-	25	30,56	41,67	-	-	-

(-) : Espèce absente ; MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf

Tableau 21. Classes de constance calculées des espèces d'Orthoptères recensées dans les neuf d'étude choisies à la vallée du M'Zab entre Septembre 2016 et Aout 2019.

(-) : Espèce absente ; MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf.

Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis sont rares dans respectivement le milieu cultive Ben Isguen et Ghardaïa. Au niveau des palmeraies les espèces omniprésentes dominent toutes les catégories de constances. Elles enregistrent une valeur de 45,8% (Figure 12). Nous citerons à titre d'exemple Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica, Ochrilidia gracilis et Acrida turrita. Les espèces constantes et régulières représentent presque le même taux, ils marquent respectivement 18 ,7% et 16,7%. Une seule espèce accessoire est observée dans la palmeraie Ben Isguen, il s'agit de Tropidopola cylindrica. Ce dernier biotope ne présente pas d'espèces accidentelles, par contre il marque deux espèces rares c'est le cas de Phaneroptera nana et Conocephalus fuscus.

Figure 11. Constance des Orthoptères dans les trois milieux cultivés de la vallée du M'Zab

Les milieux naturels se caractérisent par les catégories d'espèces accessoires, constantes et régulières, avec des taux respectives de 26,9%, 23,1% et 21,1% (Figure 13). Les espèces omniprésentes quant à eux sont très faiblement représentées au niveau de ces biotopes. Parmi les espèces omniprésentes de ces habitats, on cite Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Sphingonotus rubescens. Les espèces accidentelles notent un taux de 17,3%. Les sites milieux naturels Ben Isguen et Ghardaïa enregistrent une espèce rare chacun, ils s'agissent d'Eunapiodes sp et Sphingonotus pachecoi (Tableau 21).

Figure 12. Constance des Orthoptères dans les trois palmeraies de la vallée du M'Zab

Figure 13. Constance Orthoptères dans les trois milieux naturels de la vallée du M'Zab

Dans la région de Ghardaia, Zergoun (1994) note que les valeurs les plus élevées de la constance en milieu cultivé sont notées chez Acrotylus patruelis, Ochrilidia gracilis et Pyrgomorpha cognata, ce qui confirme nos résultats. Dans les Monts de Tlemcen, Mekkioui

& Mesli (2010), notent qu'Acrotylus patruelis est accessoire dans la station à exposition nord et constante dans la station à exposition sud. Alors que dans la vallée du M'Zab, cet Oedipodinae est omniprésent. Calliptamus barbarus est constante dans les stations du Moyen Atlas marocain (Essakhi et al., 2014), par contre elle a été observé qu'une seule fois dans le milieu cultivé Ben Isguen. Pour Magurran & Henderson (2003), les communautés écologiques peuvent être divisées en deux groupes ; les espèces de base qui sont fréquentes et les espèces occasionnelles qui sont rares.

Les indices de diversité permettent d'apprécier la diversité des milieux différents. Un indice de diversité est fonction de la richesse et de la structure de la communauté (Ramade, 2009). Pour quantifier la diversité, le recours aux indices est devenu très répandu. Cependant le choix de l'indice doit être approprié pour être objectif. Souvent l'utilisation de plusieurs indices est nécessaire pour avoir une perception plus juste de la situation (Magurran 2004). L'intérêt de ces indices est de permettre des comparaisons globales de peuplements différents ou de l'état d'un même peuplement saisi à des moments différents, en faisant référence ou non à un cadre spatio-temporel concret. Ces indices correspondent à une mesure de la composition en espèces d'un écosystème, en termes de nombre et de leur abondance relative (Barbault, 1992; Legendre & Legendre, 1998). Les mesures les plus courantes de la biodiversité sont la richesse spécifique (S), l'indice de diversité de Shannon-Weaver (H'), et l'indice de Pielou (J) et l'indice de diversité de Simpson (1-D) et l'inverse de l'indice de Simpson (1/D). Selon Morris (2014), le terme "indice de diversité de Simpson" est souvent utilisé de manière imprécise. Cela signifie que les trois indices (indice de Simpson, indice de diversité de Simpson et l'inverse de l'indice de Simpson), qui sont étroitement liés, ont été cités sous le même terme selon différents auteurs. Par conséquent, il est important de déterminer quel indice a été utilisé dans une étude particulière si des comparaisons de diversité sont souhaitées. Les valeurs de la diversité Alpha (richesse taxonomique, diversité de Shannon-Weaver, équitabilité de Pielou et diversité de Simpson) des différents habitats sont consignées dans le Tableau 22. La richesse spécifique (S) varie d'un biotope à un autre (Tableau 22), elle est relativement plus faible en milieu naturel El Atteuf (14 espèces) qu'en milieu cultivé Ben Isguen (24 espèces).

Le plus haut indice de diversité de Shannon-Weaver (2,76) également l'indice de diversité Simpson (0,92) et l'inverse de l'indice de diversité Simpson (12,70) a été trouvé dans le milieu cultivé Ben Isguen, ce qui indique sa plus haute diversité d'espèces (24 espèces) dans

ce type de milieu, car la plus grande valeur de ces deux indices de diversité révéler la plus grande diversité d'espèces.

Tableau 22 Diversité Alpha des Orthoptères des neuf sites de la vallée du M'Zab

S : Richesse spécifique, N : nombre d'individus, H' : Shannon-Weaver, J : L'indice de Pielou, D : L'indice de Simpson, 1-D : L'indice de diversité de Simpson, 1/D : L'inverse de l'indice de Simpson.

L'indice de diversité minimal de Shannon-Weaver (2,27), de Simpson (0,88) et de l'inverse de Simpson (8,06) a été noté dans le milieu naturel El Atteuf, ce qui montre sa plus faible diversité d'espèces (14 espèces). Ces valeurs témoignent que la diversité en espèces de ce biotope est la plus faible parmi les neuf milieux étudiés.

Les valeurs de l'équitabilité de Pielou (J) dans les différents milieux d'étude, varient entre 0,86 et 0,95, Cependant les milieux qui présentent un indice de diversité élevé ne sont pas forcement les plus homogène et équilibrée dans la structure de leur peuplement d'Orthoptères. En effet les milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa ont un indice de diversité de Shannon-Weaver important, par contre leurs valeurs d'équitabilité indiquent que ces biotopes sont moins équilibrés. Selon Marcon (2015), les indices d'équitabilité informent seulement sur la régularité du nombre d'individus par espèce. Ces résultats concernant l'équitabilité indiquent la présence d'espèces dominantes dans les milieux cultivés de Ben Isguen et Ghardaïa. L'inverse de l'indice de Simpson traduit bien cette dominance, En effet dans ces deux derniers milieux la valeur de cette indice est élevé, elle est respectivement égale à 12,70 et 12,06. D'après Blondel (1995), une valeur de (H') même élevée ne peut être interprétée en matière de perturbation d'un milieu que si elle est accompagnée de l'indice d'équitabilité de Pielou (J). La prise en compte de ces deux valeurs de manière synchrone est donc nécessaire pour apprécier l'état du milieu. Sachant que le milieu cultivé d'El Atteuf est perturbé par les activités agricoles, cela se traduit par une faible diversité spécifique (14) et par conséquent un indice de diversité (2,27) et équitabilité (0,86) moins considérée que les autres milieux.

La diversité des espèces est aussi fortement influencée par la température, les précipitations, l'humidité, types de sol, et types de végétation.

Pour mieux comprendre les variations de diversité entre les sites d'étude, on doit comparer les indices de diversité en fonction des saisons.

Les variations saisonnières de l'indice de diversité de Shannon-Weaver dan les neuf sites sont présentées dans la Tableau 23.

Tableau 23. Variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Weaver dans les neuf sites de la région d'étude

Saison	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
A2016	2,67	2,58	2,38	2,68	2,55	2,57	2,33	2,22	1,74
H2017	2,44	2,17	2,13	2,28	1,84	2,23	1,30	1,38	1,52
P2017	2,65	2,29	2,21	2,28	2,13	2,18	2,30	2,18	2,19
E2017	2,62	2,56	2,52	2,55	2,61	2,50	2,42	2,27	1,75
A2017	2,61	2,55	2,28	2,60	2,54	2,46	2,16	1,92	2,04
H2018	2,53	2,34	2,26	2,25	2,08	2,19	1,55	1,48	1,69
P2018	2,70	2,67	2,34	2,46	2,26	2,38	2,36	2,21	2,09
E2018	2,74	2,73	2,46	2,63	2,58	2,58	2,44	2,29	1,96
A2018	2,66	2,61	2,43	2,66	2,56	2,53	2,18	2,00	1,65
H2019	2,44	2,23	2,16	2,18	2,04	2,27	1,44	1,52	1,50
P2019	2,73	2,70	2,36	2,41	2,29	2,39	2,31	2,20	2,09
E2019	2,74	2,70	2,43	2,59	2,57	2,55	2,40	2,24	1,93

MCBI : milieu cultivé Ben Isguen ; MCGH : milieu cultivé Ghardaïa ; MCEA : milieu cultivé El Atteuf ; PABI : palmeraie Ben Isguen ; PAGH : palmeraie Ghardaïa ; PAEA : palmeraie El Atteuf ; MNBI : milieu naturel Ben Isguen ; MNGH : milieu naturel Ghardaïa ; MNEA : milieu naturel El Atteuf ; A : Automne ; H : Hiver ; P : Printemps ; E : Eté

Dans la présente étude, la valeur de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver (H') variait de 1,30 à 2,74. Ces indices enregistrent le minimum en Hiver et le maximum en Eté. En effet les valeurs de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver les plus élevés sont enregistrées principalement durant les Eté 2018 et 2019 dans le milieu cultivé Ben Isguen, ils enregistrent une valeur de 2,74. La deuxième valeur élevée de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver a été noté durant l'Eté 2018 dans le milieu cultivé Ghardaïa et au printemps 2019 dans le milieu cultivé Ben Isguen. Cette valeur importante durant les saisons Printemps et Eté s'explique par le faite que durant ces deux saisons, les sites concernés ont atteint leur diversité maximal en nombre et en espèces d'Orthoptères. Les conditions climatiques et la végétation ont un rôle primordial dans cette situation. De plus la plus part des espèces Acridiennes ont

achevés leur cycle biologique. Les valeurs les plus faibles de l'indice de la diversité de Shannon-Weaver ont été marquées durant l'Hiver des trois ans d'étude. Ces valeurs ont été notées dans les milieux naturels Ben Isguen (1,3) et Ghardaïa (1,38). Cette diminution de diversité est due probablement à la réduction du couvert végétal et que durant l'Hiver la majorité des Orthoptères sont en diapause embryonnaire, larvaire ou imaginale. Aucune différence significative de la variation saisonnière sur l'indice de diversité de Shannon-Weaver des Orthoptères dans les trois palmeraies n'a été trouvée (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,32). La même chose était vraie pour la variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Weaver des milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,14). Au contraire, la variation saisonnière de l'indice de diversité de Shannon-Weaver dans les trois milieux cultivés était significativement différente (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,00046).

Les valeurs de la variation saisonnière de l'indice d'Equitabilité de Pielou (J) dans les neuf biotopes sont groupées dans le Tableau 24.

Tableau 24. Variation saisonnière de l'indice d'Equitabilité de Pielou (J) dan les neuf sites de la région d'étude.

Saison	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
A2016	0,65	0,66	0,67	0,81	0,80	0,87	0,64	0,61	0,52
H2017	0,60	0,67	0,70	0,69	0,57	0,78	0,74	0,79	0,76
P2017	0,67	0,66	0,65	0,65	0,76	0,81	0,59	0,68	0,69
E2017	0,65	0,65	0,78	0,71	0,85	0,81	0,56	0,57	0,48
A2017	0,64	0,64	0,70	0,74	0,79	0,78	0,62	0,45	0,77
H2018	0,63	0,80	0,73	0,79	0,80	0,81	0,67	0,62	0,60
P2018	0,68	0,72	0,69	0,73	0,80	0,83	0,66	0,65	0,67
E2018	0,67	0,70	0,73	0,77	0,82	0,88	0,57	0,58	0,51
A2018	0,65	0,64	0,71	0,79	0,81	0,84	0,63	0,62	0,58
H2019	0,68	0,66	0,66	0,68	0,70	0,80	0,53	0,57	0,56
P2019	0,70	0,75	0,71	0,70	0,83	0,84	0,63	0,60	0,62
E2019	0,68	0,68	0,71	0,74	0,81	0,85	0,55	0,55	0,49

En général l'équitabilité enregistre le minimum en Hiver et le maximum en Printemps-Eté. Cet indice variait de 0,45 à 0,85. Durant la période Eté-Automne, le site palmeraie El Atteuf marque les valeurs les plus élevées de l'équitabilité. Dans cet habitat l'équirépartition atteint 0,88 en Eté 2018, et 0,87 en Automne 2016. Il semble que durant les saisons d'Eté et Automne les espèces Acridiennes sont équitablement réparties dans les sites. Cet équilibre est

probablement dû aux bonnes conditions d'humidité, température et végétation de l'habitat durant cette période de l'année. Par contre les plus faibles valeurs de l'équitabilité sont observé durant les saisons Eté et Automne dans les milieux naturels. Les indices les plus faibles ont été notés dans le milieu naturel Ghardaïa (0,45) en Automne 2017 et dans le milieu naturel El Atteuf (0,48) durant l'Eté 2017. Ce déséquilibre dans la répartition des espèces dans le milieu naturel peut s'explique par le faite que durant l'Eté et une partie de l'Automne les températures dans ces milieux atteignent des valeurs très élevé, par conséquent les Acridiens cherchent l'humidité pour ce protégé des valeurs extrême de températures. La variation saisonnière de l'équitabilité dans les trois milieux cultivés (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,017) et les trois palmeraies (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,00052) était significativement différente. Par contre, aucune différence significative de la variation saisonnière de l'équitabilité des Acridiens dans les trois milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,84). Selon Marcon (2015), le maximum de diversité sera atteint quand les espèces auront une répartition équitable.

L'indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes qu'aux espèces rares (Schlaepfer & Bütler, 2002). Pour mieux présenter les variations saisonnières de la diversité de Simpson nous avons préférés d'utiliser l'inverse de l'indice de Simpson, Le Tableau 25 montre les différences de l'inverse de l'indice de Simpson dans les neuf habitats selon les saisons,

Tableau 25. Variation saisonnière de l'inverse de l'indice de Simpson dans les neuf sites de la région d'étude

Saison	MCBI	MCGH	MCEA	PABI	PAGH	PAEA	MNBI	MNGH	MNEA
A2016	11,79	10,91	9,23	12,35	10,49	11,31	7,76	6,54	3,85
H2017	9,36	7,66	7,42	7,70	4,15	7,70	3,21	3,43	3,93
P2017	11,24	8,21	7,86	7,67	6,97	7,97	7,31	7,26	6,80
E2017	10,36	10,53	10,66	9,20	11,88	10,42	6,75	6,02	3,86
A2017	10,59	9,75	7,91	11,01	10,35	9,48	6,04	4,34	6,23
H2018	10,22	9,12	8,32	8,08	6,62	7,36	3,35	3,44	4,11
P2018	11,30	11,01	7,92	9,45	7,94	8,89	8,70	7,54	6,92
E2018	12,89	13,12	10,05	11,06	11,21	11,88	8,53	7,70	5,18
A2018	12,08	11,55	10,02	12,35	11,20	10,62	6,59	5,57	3,86
H2019	9,54	7,56	7,05	7,26	5,78	8,03	2,90	3,56	3,48
P2019	11,99	11,63	8,24	9,09	8,35	9,29	8,08	7,45	6,76
E2019	13,14	12,89	9,88	10,45	11,04	10,86	8,24	7,27	4,97

La valeur de l'inverse de l'indice de Simpson variait de 3,21 à 13,14, Cet indice enregistre le minimum en Hiver et le maximum en Eté.

La valeur de l'inverse de l'indice de Simpson commence par 1 comme le plus petit nombre possible. Ce cas représenterait une communauté qui ne contient qu'une seule espèce. Plus la valeur est élevée, plus la diversité est grande. La valeur maximale est le nombre d'espèces dans l'échantillon. On constate que cet indice augmente à partir de Printemps pour atteindre son maximum Eté et Automne. Le milieu cultivé Ben Isguen enregistre une valeur maximale de 13,14 durant l'Eté 2019. Cette valeur représente le nombre d'espèces dominantes dans ce biotope pendant cette période. Bien que cet habitat renferme 24 espèces, l'inverse de l'indice de Simpson n'a pas pris en considération 11 espèces d'Acridiens. Les plus faibles valeurs de l'inverse de l'indice de Simpson sont marquées en Hiver. Cela est du au faite durant la saison hivernal la richesse spécifique est faible dans les différents habitats. De plus l'inverse de l'indice de Simpson donne plus de poids aux espèces abondantes. L'inverse de l'indice de Simpson permet de faire varier l'indice dans le même sens que la diversité : plus la diversité spécifique est élevée plus l'indice est fort. Par exemple : s'il y a 24 espèces dans un site, la valeur maximale de l'inverse de l'indice de Simpson est de (24). Un habitat dominé par plusieurs espèces est considérée comme moins diversifiée que celui dans le quel plusieurs espèces différentes ont une abondance similaire. Le milieu naturel Ben Isguen enregistre la plus faible valeur de l'inverse de l'indice de Simpson durant l'Hiver 2017. Aucune différence significative de la variation saisonnière sur l'inverse de l'indice de Simpson des Orthoptères dans les trois palmeraies n'a été trouvée (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,057). La même chose était vraie pour la variation saisonnière de l'indice de Simpson des milieux naturels (Test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,14). Quant à la variation saisonnière l'inverse de l'indice de Simpson des Orthoptères dans les trois milieux cultivés était significativement différente (test de Kruskal-Wallis, p-value = 0,0024). Le nombre d'espèces des Orthoptères augmentent à partir du Printemps jusqu'à l'Automne, pour diminuer ensuite pendant l'Hiver. Ceci est cohérent avec les observations faites par Zergoun (1991,1994) et Babaz (1992) dans la région de Ghardaïa.

Nous avons cherché à savoir comment se distribuaient les différentes espèces d'Orthoptères au sein des neuf stations de la Vallée du M'Zab. La matrice des données (9 stations x 47 espèces) a été soumise à une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC),

suivie d'une classification ascendante hiérarchique (CAH). Chaque étiquette est composée des 2 premières lettres du nom générique accolées aux 2 premières du nom spécifique.

Figure 14. Représentation des espèces et des stations dans le plan F1-F2 de l'AFC

Les deux premiers axes F1 et F2 de l'AFC englobent 62,72% de la variance totale du nuage de points avec des contributions partielles respectives de 45.31% et 17.41%. Ce taux étant supérieur à 50%, de ce fait l'exploitation des résultats par l'analyse factorielle des correspondances (A.F.C) peut se faire uniquement avec l'axe1 et 2. La représentation graphique de l'analyse factorielle des correspondances (Figure 14) montre une répartition des stations dans trois quadrants différents, les trois stations palmeraies (palmeraie Ben Isguen, palmeraie Ghardaïa et palmeraie El Atteuf) dans le premier quadrant, le deuxième quadrant occupé par les trois stations milieux cultivés (milieu cultivé Ben Isguen, milieu cultivé Ghardaïa et milieu cultivé El Atteuf) alors que le troisième quadrant rassemble les trois stations milieux naturels (milieu naturel Ben Isguen, milieu naturel Ghardaïa et milieux naturel El Atteuf).

Si nous considérons l'ensemble des espèces d'Orthoptères sur le plan défini par l'axe 1 et 2, nous constatons l'existence de neuf groupes d'espèces : Le groupe (A) comprend les espèces présentes en commun dans les milieux cultivés et palmeraies : Ochrilidia geniculata (Ocge), Ochrilidia gracilis (Ocgr), Aiolopus strepens (Aist), Acrida turrita (Actu), et Heteracris

annulosa (Hean). Le groupe (B) contient des espèces présentes uniquement sur les trois sites de collecte palmeraies : Anacridium aegyptium (Anae), Conocephalus fuscus (Cofu) et Phaneroptera nana (Phna). Le groupe (C) regroupe les espèces communes aux trois sites de collecte milieu naturel, c'est le cas de Schistocerca gregaria (Scgr), Sphingonotus obscuratus lameerei (Spob), Sphingonotus rubescens (Spru), Sphingonotus pachecoi (Sppa), Sphingonotus savignyi (Spsa) et Sphingonotus octofasciatus (Spoc). Le groupe (D) représente les espèces communes aux neuf stations d'études. Ces espèces peuvent fréquenter différents biotopes. C'est le cas de Pyrgomorpha cognata (Pycg) et Pyrgomorpha conica (Pyco). Le groupe (E) est composé de deux espèces : Morphacris fasciata (Mofa) et Hilethera aeolopoides (Hiae). Le groupe (F) regroupe les espèces présentes uniquement dans le milieu cultivé Ben Isguen : Calliptamus barbarus (Caba), Heteracris adspersa (Head) et Heteracris minuta (Hemi). Le groupe (G) est composé de Locusta migratoria (Lomi) et Oedaleus senegalensis (Oese). Ces espèces sont présentes uniquement dans le milieu cultivé Ghardaïa. Le groupe (H) est composé d'espèces qui caractérisent uniquement le milieu naturel Ben Isguen. Ces Acridiens sont : Tuarega insignis (Tuin), Dericorys millierei (Demi), Hyalorrhipis calcarata (Hyca) et Eunapiodes sp (Eusp). Le groupe (I) représente les espèces rencontrées uniquement dans la palmeraie Ghardaïa. Ces Caelifères sont : Omocestus africanus (Omaf) et Omocestus lucasii (Omlu).

L'axe F1 ordonne apparemment les espèces selon leurs affinités écologiques. La position de chaque espèce sur cet axe exprime son degré vis-à-vis d'un ensemble de facteurs écologiques tels que l'humidité, la luminosité et le couvert végétal. En effet, les espèces qui préfèrent l'humidité vivent dans des zones moins ensoleillées et dans des parcelles recouvertes d'herbes denses et sont situées du côté négatif de l'axe 1, telles que Phaneroptera nana, Conocephalus fuscus, Paratettix meridionalis, Heteracris adspersa et les espèces du genre Ochrilidia. Du côté positif de l'axe 1, on trouve des espèces xérophiles qui préfèrent vivre dans des endroits secs. Ces lieux sont caractérisés par une végétation très dispersée et un rayonnement solaire très important. Parmi les espèces qui préfèrent ces conditions on cite entre autres : Sphingonotus rubescens, Sphingonotus pachecoi et Sphingonotus obscuratus lameerei. Les différents gradients, qui sont le gradient d'humidité, le gradient de luminosité et le gradient de végétation varient de gauche à droite : de l'environnement le plus humide, à végétation plus dense et le moins ensoleillée, vers le milieu le plus sec, la végétation moins dense et plus ensoleillée. Ould El Hadj (1991) indique la présence d'Heteracris adspersa dans des environnements secs. En revanche, Zergoun (1994) a signalé que cette espèce est présente dans des zones plus humides. Près de l'origine se trouve un groupe d'espèces

relativement indifférentes aux facteurs d'humidité, d'ensoleillement et de couverture végétale. C'est le cas de Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Acrotylus patruelis. Sur les axes F1 et F2, les espèces sont réparties en fonction de leur présence dans les environnements d'étude. Sur la partie positive de l'axe F2, on trouve les espèces du genre Sphingonotus qui fréquentent les sites de collecte des milieux naturels. Sur la partie négative de l'axe F2, on trouve les espèces des milieux cultivés et palmeraies. Ainsi, l'importance de la composition floristique des milieux, l'intensité des travaux agricoles et le mode d'irrigation sont des facteurs très importants dans la répartition des criquets dans différents biotopes. Le milieu cultivé d'El-Atteuf, qui a connu une forte activité agricole lors de notre échantillonnage, est moins riche que les deux autres milieux cultivés. Le désherbage a détruit une grande partie des plantes spontanées telles que les Poaceae. En fait, la couche herbacée contribue fortement à la richesse en espèces de criquets. Ainsi, l'activité agricole a un impact négatif sur les criquets. En revanche, certaines espèces telles que les Oedipodinae, généralement abondantes sur un sol nu, peuvent être favorisées dans cette zone. L'irrigation par aspersion a un effet négatif sur la richesse en criquets. Sachant que la plupart des criquets préfèrent les endroits chauds et ensoleillés, ce type d'irrigation créera un environnement humide et, par conséquent, exclura de nombreuses espèces qui rechercheront des environnements plus secs.

En guise de synthèse, nous avons réalisé une classification hiérarchique ascendante basée sur la similitude de Sorensen des 9 peuplements étudiés en se basant seulement sur la présence/absence des espèces dans les différents biotopes (Figure 15). Le dendrogramme de similarité est divisé en 2 groupes : Un 1^er groupe est formé par MNBI, MNGH et MNEA. Ce sont les milieux naturels (lits d'oueds) caractérisés par un faible taux de recouvrement végétal. Cette dernière est installée sur un sol rocailleux avec quelques endroits sablonneux. Ces biotopes abritent une Acridofaune thermophile telle que Tuarega insignis, Sphingonotus rubescens, Sphingonotus obscuratus lameerei, Sphingonotus savignyi, Sphingonotus paradoxus, etc. Les milieux naturels forment une association homogène qui ne peut pas être divisé en sous-groupes.

Le 2^ème groupe est formé par l'Acridofaune des milieux cultivés et palmeraies notamment, MCBI, MCGH, MCEA, PABI, PAGH, et PAEA. Ces habitats présentent un recouvrement végétal assez important par apport aux milieux naturels, une irrigation plus au moins fréquente et le sol est sablonneux-limoneux végétation assez caractérisés par la présence des espèces arboricoles.

Figure 15. Dendrogramme de similarité entre les neuf peuplements Orthoptérologique

Ces biotopes abritent des Orthoptères phytophiles telle que Ochrilidia gracilis et géophiles telles que Acrotylus patruelis. Ce groupement est ensuite scindé en 2 sous groupes, l'un est composé par les milieux cultivé (MCBI, MCGH, et MCEA) et l'autre par les palmeraies (PABI, PAGH et PAEA). Les milieux cultivés sont caractérisé par une végétation moins dense, mais plus riche en espèces herbacées. Ces biotopes abritent les Acridiens mésohygrophiles, c'est le cas de la plupart des Caelifères tels qu'Aiolopus strepens, Acrida turrita, Heteracris annulosa, Morphacris fasciata, Acrotylus patruelis, Pyrgomorpha cognata, etc. Les palmeraies présentent une végétation un peu dense par apport aux milieux cultivés, moins de plantes herbacées, et strate arboricole plus importantes. Toutes ces caractéristiques vont crée un microclimat humide qui favorise les Orthoptères hygrophiles telles que Phaneroptera nana, Conocephalus fuscus, Paratettix meridionalis, Omocestus africanus, Omocestus lucasii et l'espèce arboricole Anacridium aegyptium.

III.9. Cycle biologique des principales espèces Acridiennes de la vallée du M'Zab

Les stades de développement des criquets comprennent l'oeuf, la larve et l'adulte. Chaque individu progresse à travers ces étapes dans l'ordre présenté, mais la durée de chaque étape et la période de l'année où se produit une étape donnée varie selon les espèces (Capinera & Sechrist, 1982). Plus une espèce est abondante par ses effectifs et sa durée de présence, plus les conclusions concernant son cycle biologique seront précises.

Nous rapportons ici les résultats d'une étude d'un an sur la phénologie de 26 espèces d'Orthoptères (Caelifères) communes de la vallée du M'Zab. Les échantillonnages ont été réalisés une fois par mois, pour la période s'étalant de janvier à décembre 2018. Les données mensuelles sont établies d'après la moyenne des relevés quantitatifs obtenus sans distinction de milieu ce qui tend peut-être à étaler les cycles ; mais les valeurs de densités obtenues, vont données un approche mieux discutable. Pour chaque espèce étudiée, un graphe est construit, il porte sur les densités larvaires et imaginales reportées à 100 m² et indique leur évolution selon chaque mois de l'année. Les espèces rares présentes dans les différents biotopes ne sont pas prises en considération, car toutes les espèces évoquées dans l'étude du cycle biologique avaient fait l'objet de présence à l'état larvaire et imaginal durant leurs cycles de vie. Trois espèces n'ont été vues qu'une ou deux fois dans les biotopes : Eunapiodes sp., Calliptamus barbarus et Oedaleus senegalensis. Selon Monard (1986), la présence de ces espèces peut s'expliquer par la nature des biotopes adjacents, ou par leur mobilité. Il ya aussi le cas des espèces observées uniquement à l'état imaginal, aucune larve n'a été observée ; C'est le cas d'Anacridium aegyptium, Locusta migratoria, Schistocerca gregaria, Hyalorrhipis calcarata, Sphingonotus obscuratus lameerei, Sphingonotus octofasciatus, Sphingonotus pachecoi, Vosseleriana fonti, Dericorys millierei, Omocestus africanus, Omocestus lucasii, Ochrilidia filicornis, Heteracris adspersa, Heteracris minuta, Tropidopola cylindrica et Paratettix meridionalis. L'observation des criquets uniquement à l'état imaginal est dû d'après Monard (1986), à deux éventualités possibles : les oeufs sont déposés en dehors de la zone prospectée et seuls les imagos évoluent dans le biotope, le reste du cycle biologique s'effectuant dans des milieux adjacents ; le comportement des larves diffère énormément de celui des imagos et elles passeraient totalement inaperçues. Les résultats obtenus peuvent être présentés en fonction du nombre de générations et le type d'arrêt de développement (Gillon, 1974 ; Lecoq, 1978 ; Squitier & Capinera, 2002 ; Bounechada et al., 2006 ; Moussi, 2012). Les photos des spécimens d'Acridiens utilisées dans cette partie proviennent de la collection du muséum de Paris (Louveaux et al., 2019).

Une génération acridienne correspond à la succession des états qui relie un oeuf de la génération parentale à un oeuf de la génération fille (Lecoq, 2010). Plus de tiers (38.46%) des d'espèces de Caelifères dont le type de cycle a pu être établi ont une génération annuelle. D'après nos observations sur le terrain et les courbes des fluctuations de densité des imagos et

des larves des Orthoptères étudiés, on peut diviser ces espèces univoltines en trois catégories : les espèces Printanières, les espèces Estivales et les espèces de l'Eté-Automne.

Les espèces qui caractérise cette catégorie sont Notopleura saharica, Tenuitarsus angustus, Tmethis cisti et Tuarega insignis (Figure 16). Le pic de la densité des larves a été enregistré en février pour Notopleura saharica, Tenuitarsus angustus, et Tmethis cisti ; et en mars pour Tuarega insignis. Les premiers adultes ont été capturés entre février et juin pour ces insectes. On a observé un accouplement de Notopleura saharica en fin juin. Les premières éclosions auront lieu probablement avec les premières pluies de l'automne ; cela s'explique par l'enregistrement de larves à partir d'octobre pour Notopleura saharica. Ces Acrididae passent l'hiver en diapause larvaire. Ces résultats sont en accord avec ceux de Moussi (2012) dans la région de Biskra. La même observation a été réalisée pour Tmethis cisti dans la région de Djelfa par Khadraoui & Ouanouki (2001).

De juin à septembre les fluctuations de la densité imaginale de Sphingoderus carinatus, Sphingonotus azurescens, Sphingonotus savignyi et Sphingonotus paradoxus sont importantes. On note des pics de densité des adultes durant l'Eté chez les quatre Oedipodinae. Pour chaque Acridien la densité des larves augmente brutalement en mai et redescend.

Probablement l'éclosion s'effectue au mois d'avril et les premiers imagos s'observent à partir du mois de juin à juillet. La densité des adultes ces espèces décroît à partir de septembre et s'annule en Hiver (Figure 17).

Cet ensemble de faits nos amènent à noter que Sphingoderus carinatus, Sphingonotus azurescens, Sphingonotus savignyi et Sphingonotus paradoxus sont des espèces d'Eté à une seule génération annuelle et à diapause embryonnaire. Cette conclusion relative à la phénologie de Sphingoderus carinatus et Sphingonotus savignyi correspond aux observations réalisées par Moussi (2012).

Figure 16. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces Printanières :
a) Notopleura saharica, b) Tenuitarsus angustus, c) Tmethis cisti
et d) Tuarega insignis de la vallée du M'Zab

Figure 17. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces Estivales :
a) Sphingoderus carinatus, b) Sphingonotus azurescens, c) Sphingonotus savignyi
et d) Sphingonotus paradoxus de la vallée du M'Zab.

La densité imaginale d'Hilethera aeolopoides augmente rapidement pour atteindre son maximum vers juillet et août ; elle décroit ensuite pour s'annuler vers novembre (Figure 18). La durée de présence larvaire de cet Oedipodinae est courte, puisque les larves sont observées uniquement d'avril à juin. La densité des larves atteint son pic vers mai. Cette conclusion relative aux périodes d'Hilethera aeolopoides ne correspond pas aux observations réalisées par Moussi (2012). Cet auteur indique en effet qu'Hilethera aeolopoides présente trois générations par an dans la région de Biskra. Il note que les adultes et les larves de cet Orthoptère sont présents pratiquement toute l'année.

Figure 18. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces de l'Eté-
Automne : a) Hilethera aeolopoides, b) Ochrilidia harterti de la vallée du M'Zab.

Les premiers imagos, identifiés comme appartenant à l'espèce Ochrilidia harterti, apparaissent le mois de juin ; pour atteindre un pic de densité des imagos vers septembre. Le développement larvaire de cette espèce dure de mai à août. Les éclosions des oeufs de ces deux Caelifères ont lieu donc beaucoup plus tard que dans la majorité des cas. On peut penser qu'Hilethera aeolopoides et Ochrilidia harterti présentent une seule génération d'Eté-Automne à diapause larvaire longue.

Les espèces à deux générations annuelles représentent (42.3%), soit 11 espèces de l'ensemble des Orthoptères dont le cycle phénologique a été étudié.

III.9.2.1. Espèces à deux générations annuelles avec reproduction continue

Aiolopus puissanti, Aiolopus strepens et Morphacris fasciata se caractérisent par la présence de deux pics de densité larvaire et imaginale ; les adultes et les larves de ces Acridiens ont été capturés toute au long de l'année. (Figure 19).

Figure 19. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux
générations annuelles avec reproduction continue : a) Aiolopus puissanti, b) Aiolopus
strepens et c) Morphacris fasciata de la vallée du M'Zab.

L'étude de l'évolution de la densité des larves et des adultes des populations d'Aiolopus puissanti, Aiolopus strepens et Morphacris fasciata montre que ces trois Oedipodinae sont bivoltines. La reproduction de ces Caelifères semble continue.

D'après les travaux de Hamdi (1989) dans la région médio-septentrionale de l'Algérie, de Benrima (1990) dans la région de Koléa de Guecioueur (1990) dans la région de Lakhdaria, de Fellaouine (1989) dans la région de Sétif de Zergoun (1991,1994) et de Douadi (1992) dans la région de Ghardaïa ; Aiolopus strepens est présente à l'état adulte pendant presque toute l'année. Les larves quant à elles commencent a apparaître au mois d'avril. Ces auteurs notent que Aiolopus strepens présente une seule génération annuelle et passe l`hiver à l'état imaginal. Dans la zone soudanienne de la région de Saria, Burkina Faso ; Morphacris fasciata présente une reproduction continue, avec trois générations par an (Lecoq, 1978).

Les courbes d'évolution des densités imaginales et larvaires d'Acrotylus longipes, Aiolopus simulatrix, Heteracris annulosus, Heteracris littoralis, Heteracris harterti et Truxalis nasuta présentent deux maximums au cours de l'année (Figure 20).

Les six Orthoptères continuent cependant à être épisodiquement capturés à l'état larvaire au cours de la période hivernale. On peut penser que ces Acrididae présentent deux générations par an, avec une diapause larvaire pendant l'hiver.

C'est effectivement ce qu'observe Moussi (2012) à Biskra pour Acrotylus longipes, Heteracris annulosus et Truxalis nasuta.

A Sétif comme à Lakhdaria, Truxalis nasuta présente une seule génération annuelle (Fellaouine, 1989 ; Guecioueur. 1990). Dans la région de Ghardaïa, selon Zergoun (1991) et Babaz (1992), Truxalis nasuta est univoltine avec une diapause larvaire automno-hivernale.

Figure 20. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux
générations annuelles à hivernation larvaire : a) Acrotylus longipes, b) Aiolopus simulatrix, c)
Heteracris annulosus, d) Heteracris littoralis, e) Heteracris harterti
et f) Truxalis nasuta de la vallée du M'Zab.

III.9.2.3. Espèces à deux générations annuelles à hivernation embryonnaire

Les densités larvaires sont maximales pendant avril et août pour Sphingonotus rubescens. Cet Oedipodinae apparaît sous forme d'imagos à partir de mai jusqu'à décembre. Il semble que la deuxième génération de cet Acridien dépose leurs oeufs dans le sol vers la fin d'Automne. Les densités larvaires et imaginales d'Ochrilidia geniculata présentent deux pics. Les densités larvaires et imaginales de Sphingonotus rubescens et Ochrilidia geniculata s'annulent en hiver (Figure 21). Les observations du cycle de Sphingonotus rubescens et Ochrilidia geniculata dans la vallée du M'Zab montre que ces criquets présentent deux générations par an et passent l'hiver en diapause embryonnaire. Nos résultats sont en accord avec ceux de Moussi (2012). A Sétif (Fellaouine, 1989) et à Ghardaïa (Babaz, 1992) notent que Sphingonotus rubescens présente une seule génération par an avec une diapause embryonnaire automno-hivernale. Zergoun (1991,1994), montre que cet Oedipodinae présente une seule génération annuelle et hiverne à l'état embryonnaire.

Figure 21. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à deux générations annuelle à hivernation embryonnaire : a) Ochrilidia geniculata et b) Sphingonotus rubescens, de la vallée du M'Zab.

A part Acrida turrita, les effectifs d'Acrotylus patruelis, Pyrgomorpha cognata, Pyrgomorpha conica et Ochrilidia gracilis sont élevés ; elles constituent alors une part importante du peuplement de la vallée du M'Zab. On observe chez ces cinq Orthoptères trois pics de densités durant l'année, aussi bien pour les larves que pour les imagos (Figure 22). Le résultat obtenu semble bien confirmer l'existence de trois générations par an chez ces cinq Acrididae. En zone sahélo soudanienne, Acrotylus patruelis présente trois génération par an complétée par une diapause imaginale en saison sèche (Launois et al., 1996). Ould-El-Hadj (2004) à Ouargla et Moussi (2012) à Biskra confirment nos résultats de Pyrgomorpha cognata et Pyrgomorpha conica. Les résultats de Guendouz-Benrima et al., (2011) dans la plaine de Mitidja et ceux de Moussi à Biskra sont en accord avec nos observations pour trois générations par an chez Acrida turrita. De même pour Acrotylus patruelis (Ould El Hadj, 2004 ; Guendouz-Benrima et al., 2011 ; Moussi, 2012) soutiennent notre hypothèse.

Figure 22. Evolution mensuelle des densités larvaires et d'adultes pour les espèces à trois générations annuelles : a) Acrotylus patruelis, b) Acrida turrita, c) Pyrgomorpha cognata, d) Pyrgomorpha conica et e) Ochrilidia gracilis de la vallée du M'Zab.

Par contre chez Ochrilidia gracilis, Zergoun (1991) et Babaz (1992), notent que dans la région de Ghardaïa, les adultes de ce Gomphocerinae sont présents Jusqu'en novembre puis ils disparaissent durant l'hiver, pour réapparaître à nouveau au printemps. Selon ces auteurs l'espèce hiverne à l'état larvaire et possède une génération annuelle.

III.10. Etude qualitative et quantitative du régime alimentaire des principales espèces Acridiennes de la vallée du M'Zab.

La quantité et la qualité de l'alimentation influencent considérablement les caractéristiques de croissance des populations acridiennes. La natalité, la mortalité et à la limite la dispersion, en sont effectuées (Duranton et al., 1982). Les insectes qui se nourrissent sur une ou quelques plantes étroitement apparentées sont appelées monophages. Les insectes oligophages se nourrissent d'un certain nombre d'espèces végétales, toutes appartenant à même famille de plantes. Les insectes polyphage semblent exercer peu de choix et accepter beaucoup de plantes appartenant à différentes familles (Schoonhoven et al., 2005). Environ 60% de toutes les espèces d'Acridiens connues sont polyphages et 25% sont graminivores, mais peu d'espèces sont classés comme monophages (Picaud et al., 2003). D'après Le Gall (1989), l'herbivore monophage ne consomme qu'une seule espèce végétale, voire quelques espèces très proches d'un même genre. Les espèces oligophages sont celles dont le spectre trophique est limité à un genre ou à une famille végétale donnée. Le polyphage est un acridien dont le régime concerne différentes espèces issues de plusieurs familles végétales.

Les objectifs assignés à cette étude sont d'une part de combler le manque d'études relatives aux régimes alimentaires de ces Acridiens dans notre région d'étude, et d'autre part, de vérifier est ce que l'abondance de ces Caelifères dans les milieux cultivés causera des dégâts aux cultures, ou s'attaquants uniquement aux plantes adventices.

Nous allons étudier le régime alimentaire de sept espèces acridiennes abondantes dans le milieu cultivé à savoir : Aiolopus strepens (Latreille, 1804), Acrotylus patruelis (Herrich-Schäffer, 1838), Morphacris fasciata (Thunberg, 1815), Acrida turrita (Linnaeus, 1758), Heteracris annulosa Walker, 1870, Ochrilidia gracilis (Krauss, 1902) et Pyrgomorpha cognata Krauss (1877). L'ensemble des ces espèces sont récoltées dans le milieu cultivé (Touzouz) entre 2017 et 2018, durant les mois allant de mai à octobre. Pour chacune de ces espèces acridiennes nous avons choisi 25 mâles et 25 femelles, soit un total de 350 individus. L'étude du régime alimentaire des principales Acridiens a été faite en se basant sur l'analyse comparative d'une épidermothèque de référence des espèces végétales présentent dans le

milieu cultivé avec celles trouvées dans les fèces des différents Caelifères. La détermination du régime alimentaire, par la méthode de l'analyse microscopique du contenu des fèces est la plus objective par rapport à l'examen des contenus du tube digestif du faite qu'elle ne perturbe pas l'équilibre démographique des populations.

Une étude qualitative du régime alimentaire des principales espèces Acridiennes a été réalisée selon la méthode classique des fréquences, et complétée par une estimation quantitative des plantes ingérées par la méthode dite de la « fenêtre ». Sur la base de celle-ci, un indice d'attraction pour chaque espèce végétale a été calculé à partir des surfaces foliaires ingérées par chaque individu.

III.10.1. Etude qualitative de la consommation chez les imagos des principales espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz).

Pour exprimer les résultats d'analyses des espèces végétales présentes dans les fèces nous avons calculé la fréquence relative proposée par Le Gall & Gillon (1989). C'est le rapport entre le nombre de fois où des fragments d'une espèce végétal sont observés dans les fèces de l'espèce Acridienne sur le nombre total des fragments végétaux toutes espèces confondus observés dans les fèces de l'espèce d'Orthoptère considérée. Le calcul des fréquences relatives des épidermes des espèces végétales observés dans les fèces des sept Orthoptères sont consignés dans le Tableau 26 ci-dessous.

L'analyse des fèces de 350 individus de sept espèces de Caelifères : Acrotylus patruelis, Ochrilidia gracilis, Aiolopus strepens, Pyrgomorpha cognata, Heteracris annulosa, Acrida turrita et Morphacris fasciata, montre que ces espèces consomment 22 espèces végétales parmi les 30 présentes dans la station d'étude, ce qui représente un taux d'exploitation de la niche trophique de 73,3 % (Photos 4).

Cependant, l'analyse de leur spectre alimentaire, montre que sur les 30 espèces présentes dans leur habitat, sept n'ont pas été ingérées par ces Acrididae. Les Orthoptères analysés ont consommés 12 familles de plantes sur les 15 présentes dans le biotope, soit 80 %. Les Poaceae sont les mieux représentées avec huit plantes, soit 34,8. Sur les 22 plantes consommées, il n'existe pas de différence notable entre mâles est femelles pour la fréquence des espèces végétales dans les fèces des sept Acridiens étudiés. Les seules différences sont notées chez Acrotylus patruelis où les mâles n'ont pas ingérés Tribulus terrestris et Rumex vesicarius ; de même les mâles de Morphacris fasciata n'ont pas consommés Sonchus oleraceus et les femelles n'ont pas utilisés Convolvulus arvensis.

Tableau 26. Fréquence (%) des espèces végétales présentes dans les fèces des sept espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz)

Espèces	ACP	OCG	AIS	PYC	HEA	ACT	MOF
Vitis vinifera	-	-	4,21	-	-	-	-
Lagenaria siceraria	-	-	-	16,74	22,61	-	-
Cucurbita maxima	-	-	-	17,6	11,56	-	-
Cucumis melo	-	-	-	-	9,04	-	-
Capsicum annuum	-	-	-	6,44	6,03	-	-
Solanum melongena	-	-	-	15,45	18,59	-	-
Solanum lycopersicum	-	-	-	16,31	13,06	-	-
Mentha pulegium	-	-	5,26	18,45	5,02	-	-
Cynodon dactylon	27,98	30,07	33,68	9,01	6,03	29,79	29,6
Setaria verticillata	20,83	22,88	14,74	-	8,04	26,24	22,37
Polypogon monspeliensis	13,09	16,34	11,58	-	-	16,31	21,05
Digitaria commutata	-	9,80	-	-	-	-	-
Anisantha sterilis	11,9	14,38	-	-	-	12,76	16,45
Hordeum murinum	-	6,54	-	-	-	-	-
Phragmites australis	-	-	10,53	-	-	14,89	-
Cyperus rotundus	8,93	-	13,68	-	-	-	-
Sonchus oleraceus	3,57	-	6,31	-	-	-	5,92
Convolvulus arvensis	-	-	-	-	-	-	4,61
Amaranthus hybridus	4,76	-	-	-	-	-	-
Tribulus terrestris	1,78	-	-	-	-	-	-
Rumex vesicarius	4,17	-	-	-	-	-	-
Malva parviflora	2,98	-	-	-	-	-	-
22	100	100	100	100	100	100	100

ACP : Acrotylus patruelis ; OCG : Ochrilidia gracilis ; AIS : Aiolopus strepens ; PYC : Pyrgomorpha cognata ; HEA : Heteracris annulosa ; ACT : Acrida turrita ; MOF : Morphacris fasciata ; (-) : Espèce absente.

Dix plantes ont été consommées par Acrotylus patruelis, soit 33,3 % des végétaux présents dans le site d'étude. Les espèces les plus consommées par cet Oedipodinae sont Cynodon dactylon, Setaria verticillata et Polypogon monspeliensis. En deuxième position on retrouve Heteracris annulosa avec neuf espèces végétales consommées. Cet Orthoptère a ingéré trois Cucurbitaceae, trois Solanaceae, deux Poaceae et une Lamiaceae. La plante la plus préférée par cet insecte est Lagenaria siceraria, avec une présence dans les fèces de 22,6 %. Les Poaceae représentées par Setaria verticillata (8 %) et Cynodon dactylon (6 %) sont faiblement fréquentes dans les fèces de cet Acridien. Aiolopus strepens a consommé huit plantes. Cynodon dactylon est la plus ingérées par ce Caelifère, avec un taux de 33,7 %. Cet insecte a fait l'exception de s'alimenter de Vitis vinifera, mais avec une présence faible dans les fèces de 4,2 %. Pyrgomorpha cognata a prélevée sept espèces végétales. Mentha pulegium est la plus fréquente dans les fèces de ce criquet. A part Cucumis melo et Setaria verticillata qui n'ont pas été consommées par cet Acridien, ce Pyrgomorphinae présente presque le même spectre alimentaire qu'Heteracris annulosa. Six végétaux ont été

consommés par Morphacris fasciata. Cet Oedipodinae a ingéré quatre Poaceae, une Asteraceae et une Convolvulaceae. L'espèce la plus fréquente dans les fèces de cet insecte est Cynodon dactylon, avec un taux de 29,6 %. Parmi les 15 familles végétales présentent dans le biotope, Ochrilidia gracilis a utilisé que les Poaceae. Les plantes rencontrées dans les fèces de ce Gomphocerinae sont : Cynodon dactylon (30,1 %), Setaria verticillata (22,9 %), Polypogon monspeliensis (16,3 %), Anisantha sterilis (14,4 %), Digitaria commutata (9,8 %) et Hordeum murinum (6,5 %). Même cas pour Acrida turrita, où on note sa préférence unique pour la famille des Poaceae. En effet cet Acridinae a ingéré Cinq Poaceae qui sont : Cynodon dactylon (29,8 %), Setaria verticillata (26,2 %), Polypogon monspeliensis (16,3%), Phragmites australis (14,9 %) et Anisantha sterilis (12,8 %).

Photos 4. Epidermes des principales espèces végétales trouvées dans les fèces des Acridiens

Cependant, l'analyse du spectre alimentaire de cinq Acrididae de la cuvette d'Ouargla a montrée que sur les 28 espèces présentes dans leur habitat, 20 espèces végétales ont été consommées par ces sautériaux (Ould Elhadj, 2001). Les vingt deux plantes ingérées par les sept Orthoptères se distribuent entre huit Poaceae, trois Cucurbitaceae, trois Solanaceae, une Vitaceae, une Cyperaceae, une Lamiaceae, une Asteraceae, une Convolvulaceae, une Amaranthaceae, une Zygophyllaceae, une Polygonaceae et une Malvaceae. Les Acridiens analysés ont utilisés au moins une Poaceae. Il s'avère que sur les sept espèces Acridiennes étudiées, trois espèces montrent une préférence marquée pour les Poaceae c'est le cas de Aiolopus strepens, Morphacris fasciata et Acrotylus patruelis. Au vu de la fréquence des épidermes des espèces végétales dans les fèces des sept Caelifères, chaque espèce présente

une utilisation alimentaire caractérisée par le choix des plantes ingérées. Acrotylus patruelis est l'Acridien qui a ingéré plus d'espèces végétales. En effet sur les 22 végétaux consommés, cet Oedipodinae a utilisé 10 espèces végétales. On peut qualifier cette espèce de Polyphage ou d'insecte à régime alimentaire mixte. Ce criquet a ingéré sept familles végétales différentes. Malgré la polyphagie d'Acrotylus patruelis, ce dernier montre une préférence marqué pour les graminées. Zergoun (1994), dans la région de Béni Isguen note qu'Acrotylus patruelis consomme 7 espèces végétales parmi les 20 présentes dans la station d'étude. Hamdi (1992), dans les dunes fixées du littoral algérois signale qu'Acrotylus patruelis présente le spectre alimentaire le plus restreint en espèces végétales parmi les acridiens étudiés. Neufs espèces végétales ont été consommées par cet Oedipodinae, soit 15% de l'ensemble des espèces inventoriées dans la station d'étude. Dans la cuvette d'Ouargla Acrotylus patruelis a utilisé 14 végétaux sur 28 plantes de la station d'étude (Ould Elhadj, 2001). En Afrique soudano-sahélienne, Acrotylus patruelis a été signalée comme une espèce à régime alimentaire mixte (Launois-Luong & Lecoq, 1989). Heteracris annulosa a consommé neuf plantes appartenant à quatre familles végétales, avec une préférence nette envers les Cucurbitaceae et Solanaceae. Cet Eyprepocnemidinae présente un régime alimentaire mixte qu'on peut qualifier de polyphage à tendance non graminivore. Aiolopus strepens a préféré huit plantes dont cinq Poaceae, une Vitaceae, une Cyperaceae et une Asteraceae. Malgré la polyphagie de cet Oedipodinae, il présente une tendance vers la consommation des graminées. Dans la région de Tlemcen, cet Acrididae a consommé uniquement 6 espèces végétales sur 37 végétaux présents dans l'aire échantillonnée (Medane, 2013). Pyrgomorpha cognata a ingéré les mêmes espèces végétales qu'Heteracris annulosa à l'exception de Setaria verticillata et Cucumis melo. Ce Pyrgomorphinae est polyphage avec une certaine préférence pour Mentha pulegium. Cet Acridien a ingéré une seul Poaceae avec une faible fréquence ce qui indique que cet insecte est non graminivore. Dans la région d'Ouargla, Pyrgomorpha cognata a utilisé 42,9%, des plantes de la station d'étude (Ould Elhadj, 2001). Morphacris fasciata a consommée six plantes, dont quatre Poaceae, une Asteraceae et une Convolvulaceae. Cet Oedipodinae présente une très grande préférence pour les graminées. Ce Caelifère présente un régime alimentaire polyphage avec une tendance très marqués envers les graminées. Ochrilidia gracilis a ingérée six Poaceae. Ce Gomphocerinae a une préférence seulement pour les graminées. A la lumière de ce résultat, on peut qualifier cet Acridien d'oligophage. La même constatation est faite pour Acrida turrita, cet Acridinae a consommée seulement quatre Poaceae. Fahim (2011) note qu'au Maroc, Acrida turrita se nourrit exclusivement des graminées. Ce résultat est en accord avec celui obtenu par Benrima (1993)

dans la région de Mitidja. On distingue des Acridiens phytophiles telles que Ochrilidia gracilis, Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata. D'autres espèces sont géophiles c'est le cas d'Acrotylus patruelis, Morphacris fasciata et un peu moins pour Aiolopus strepens et Acrida turrita.

III.10.2. Etude quantitative de la consommation chez les imagos des principales espèces Acridiennes dans le milieu cultivé (Touzouz)

Nous parton de l'hypothèse que le recouvrement global des espèces végétales présentes dans le transect est le même à la même époque pour les deux années d'étude, les quantités d'épidermes végétaux rejetés dans les excréments sont proportionnelles à celle ingérées, on admet aussi comme hypothèse de travail que les coefficients de digestibilité des différentes espèces végétales consommées sont égaux et une espèce végétale est plus ou moins consommée aussi bien par les mâles que par les femelles. De plus chez les Orthoptères, la taille des femelles est supérieure à celle des mâles, la biomasse végétale consommée sera automatiquement proportionnelle à la taille des individus.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Acrotylus patruelis sont consignés dans le Tableau 27.

Il est à constater que Cynodon dactylon est l'espèce végétale la plus consommée par apport aux autres plantes. Elle présente un taux de consommation de 36,2 %. Cela est dû probablement au taux de recouvrement élevé (4,9 %) de cette graminée.

Tableau 27. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Acrotylus patruelis en milieu cultivé de Touzouz

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

A part les Poaceae, toutes les autres familles notent un taux de consommation faible. L'espèce végétale la moins consommée est Tribulus terrestris (0,9 %). Sur les quatre Poaceae consommées par cet Acridien, Cynodon dactylon présente l'indice d'attraction le plus faible (7,4). En revanche Anisantha sterilis présente l'indice d'attraction le plus élevé (32,1), malgré son taux de consommation réduit (9,3 %) et le faible taux de recouvrement (0,3) (Figure 23).

Figure 23. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par
Acrotylus patruelis et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Heteracris annulosa sont consignés dans le Tableau 28

Tableau 28. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Heteracris annulosa en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

Le taux de consommation chez Heteracris annulosa marque une tendance pour Lagenaria siceraria (17,9 %), Solanum melongena (16,45 %) et Cucurbita maxima (16,2 %).

Figure 24. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Heteracris annulosa et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz. Ces plantes ont respectivement presque le même taux de recouvrement 2,4, 2,3 et 2,3 et indice d'attraction 7,5, 7,1, et 7,3. Le taux de consommation le plus faible est noté chez Cynodon dactylon (3,9), de même pour l'indice d'attraction (0,8) (Figure 24).

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Aiolopus strepens sont consignés dans le Tableau 29.

Tableau 29. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus de Aiolopus strepens en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

Aiolopus strepens présent le meilleur taux de consommation pour trois Poaceae : Cynodon dactylon (30,4 %), Setaria verticillata (22 %) et Polypogon monspeliensis (19,5 %). Le taux de consommation le plus faible est enregistré par Vitis vinifera (2,3 %). Malgré leur taux de consommation important, Cynodon dactylon et Setaria verticillata présentent respectivement

un indice d'attraction faible (6,2) et (6,4) chez cet Acridien. Le recouvrement végétal le plus important est enregistré chez Cynodon dactylon (4,9 %) et Vitis vinifera (4,2 %). Sonchus oleraceus note le recouvrement végétal le plus faible (0,35 %). L'indice d'attraction le plus fort est marqué chez Cyperus rotundus (22,2), malgré son taux de consommation faible (8,65) (Figure 25).

Figure 25. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Aiolopus strepens et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos de Pyrgomorpha cognata sont consignés dans le Tableau 30.

Tableau 30. Recouvrement global (RG), surface moyenne (S), taux de consommation (T) et indice d'attraction (IA) des plantes consommées par 50 individus de Pyrgomorpha cognata en milieu cultivé de Touzouz

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction Chez Pyrgomorpha cognata, le taux de consommation et l'indice d'attraction sont respectivement important pour Mentha pulegium (26,9 %) et (10,7) et Solanum lycopersicum (19,4 %) et (8,6). La plus faible valeur du taux de consommation est notée chez

Capsicum annuum (3,4 %), de même pour l'indice d'attraction où on enregistre un chiffre de (1,3). Cynodon dactylon marque un indice d'attraction consommée faible (2,95), malgré son taux de recouvrement (4,9 %) important par apport aux autres plantes (Figure26).

Figure 26. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Pyrgomorpha cognata et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos de Morphacris fasciata sont consignés dans le Tableau 31.

Tableau 31. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus de Morphacris fasciata en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction Morphacris fasciata n'est pas attirée par Cynodon dactylon (6,7) et Setaria verticillata (7,4), mais leur taux de consommation respective (32,7 %) et (25,5 %) est important. Anisantha sterilis marque l'indice d'attraction le plus élevé (47,3), malgré son taux de recouvrement faible (0,30 %). Les plantes les moins consommées sont Sonchus oleraceus (5,1 %) et Convolvulus arvensis (3,9 %), alors que leurs indice d'attraction est respectivement (14,5) et (13,9) le double des espèces végétales les plus consommées (Figure 27).

Figure 27. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Morphacris fasciata et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos d'Ochrilidia gracilis sont consignés dans le Tableau 32.

Tableau 32. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Ochrilidia gracilis en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction Parmi les six Poaceae consommées par Ochrilidia gracilis, on note un taux de consommation élevé pour Cynodon dactylon (24,8 %) et Setaria verticillata (20,7 %). Par contre l'indice d'attraction de ces deux graminées est faible (5,1) et (6,05) et leurs taux de recouvrement respective est plus élevé (4,9 %) et (3,4 %). Digitaria commutata a un taux de recouvrement le plus faible parmi les espèces végétales consommées par ce Gomphocerinae. Cependant, cette graminée marque une valeur importante de (71,15) pour l'indice d'attraction. Le faible taux de consommation est enregistré chez Hordeum murinum (8,9 %) (Figure 28).

Figure 28. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Ochrilidia gracilis et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats l'étude quantitative de la consommation chez les imagos de d'Acrida turrita sont consignés dans le Tableau 33.

Tableau 33. Recouvrement global, surface moyenne, taux de consommation et indice d'attraction des plantes consommées par 50 individus d'Acrida turrita en milieu cultivé de Touzouz.

RG : Recouvrement global ; S : surface moyenne ; T : taux de consommation ; IA : indice d'attraction

Le taux de consommation relativement important pour les cinq Poaceae, mais avec une certaine tendance pour Cynodon dactylon (28,5 %) et Setaria verticillata (25 %). Par contre leurs indices d'attraction sont respectivement les plus faibles (5,8) et (7,3). L'indice d'attraction le plus important est enregistré chez Anisantha sterilis (54,3). Le taux de recouvrement de cette graminée par contre est le plus faible (0,3 %) (Figure 29).

Figure 29. Comparaison entre les indices d'attraction des espèces végétales ingérées par Acrida turrita et leurs taux de recouvrement au niveau du milieu cultivé Touzouz.

Les résultats obtenus par l'étude quantitative montrent qu'Acrotylus patruelis, Aiolopus strepens, Morphacris fasciata, Ochrilidia gracilis et Acrida turrita présentent un taux de consommation élevé pour Cynodon dactylon. Par contre, l'indice d'attraction de cette Poaceae est très faible pour les cinq Acridiens. Cependant les plantes les plus ingérées ne sont pas forcément les plus appétissantes. Nous avons montré aussi, que la plus part des Acridiens ont consommées au moins une Poaceae, ce qui peut être expliqué selon Singer & Stireman (2001) par l'abondance de ces végétaux dans la nature. Ces résultats semblent en accord avec ceux de Essakhi et al., (2015). De plus les graminées possèdent moins de composés secondaires (pyrrolizidines, quinolizidines et tannins) que les dicotylédones, qui sont généralement répulsifs pour les acridiens (Capinera et al., 1997). D'autre part, le bon équilibre en eau des plantes est un facteur essentiel de leurs utilisations. Certes, un apport localisé d'eau d'irrigation, inscrit dans un contexte aride joue également un rôle important dans le maintient de ces Poaceae en turgescence (Ould Elhadj, 2001). Nos résultats montrent aussi, qu'une espèce végétale moins abondante dans le biotope peut être très attirée par les criquets. C'est le cas d'Anisantha sterilis chez Acrida turrita, Morphacris fasciata et Acrotylus patruelis ; de même pour Digitaria commutata chez Ochrilidia gracilis. D'après Launois-Luong (1975), le choix de nourriture chez les criquets n'est pas lié à l'abondance des plantes ingérées. Le choix de la nourriture d'acridiens peut être influencé par d'autres facteurs, tels que molécules de dissuasion ou de stimulation (Le Gall, 1989), architecture des plantes et couleur (Picaud et al. 2002). Certaines de ces fonctionnalités peuvent être détectées par des organes sensoriels, tels que les organes olfactifs ou gustatifs des sensilles des antennes

(Chen et al., 2003), chimiorécepteurs sur les palpes (Jin et al., 2006), et des sensilles du labre (El Ghadraoui et al., 2002 ; Zaim et al., 2013). La taille du corps des criquets devrait être liée à la quantité de biomasse consommée afin de soutenir les demandes métaboliques de ces insectes (Schmitz & Price, 2011). En effet les grands Acridiens tels que Acrida turrita et Heteracris ont ingérés une quantité de nourriture plus importante que les moins grands tels que Pyrgomorpha cognata et Acrotylus patruelis. La biomasse consommée est quantifiée en somme moyenne des surfaces ingérées. Les résultats relatives à la quantification de l'alimentation et 1' analyse de l'indice d'appétence confirment la forte sélectivité des sept espèces Acridiennes à l'égard des plantes disponibles dans leur biotope. De plus cette étude quantitative a donnée à chaque plante consommée son importance réelle. C'est dire qu'une plante peut être fréquente dans les fèces d'un criquet, mais à des quantités faibles. Parmi les sept Orthoptères analysés, cinq sautériaux s'attaquent uniquement aux plantes adventices. Par contre Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata consomment des plantes cultivées telles que Lagenaria siceraria, Cucurbita maxima, Cucumis melo, Solanum melongena, Solanum lycopersicum, Capsicum annuum et Mentha pulegium. Les dégâts sur ces plantes sont importants au fur et à mesure que la densité d'Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata augmente dans les parcelles de ces cultures. De plus cet Eyprepocnemidinae et ce Pyrgomorphinae sont phytophiles. Cependant, Acrotylus patruelis, et Morphacris fasciata sont rarement observés sur végétation, ils sont géophiles. En outre, les spécialistes d'un habitat risquent l'extinction locale lorsque leurs plantes hôtes et / ou leurs habitats sont modifiés ou détruits car ils ne s'adaptent pas facilement aux changements de plantes hôtes ou d'habitats (Keller et al., 2013). En effet Heteracris annulosa et Pyrgomorpha cognata sont très liées à leurs plantes hôtes. La densité de ces criquets diminue très considérablement avec le changement des cultures.

Inventaire et bioécologie de quelques orthoptères dans la vallée du M'Zab (Ghardaà¯a)

CHAPITRE III

Chapitre III : Résultats et Discussions