2.2. Généralités sur les
Rhizobiums
2.2.1. Caractéristiques
Du grec rhiza (qui signifie racine) et bio (vie), rhizobium
signifie donc littéralement organisme vivant dans la racine. Ce sont des
bactéries procaryotes, aérobies et chimiotrophes du sol. Ce sont
des organismes de petites tailles d'environ 0,5 à 0,9 micromètres
de largeur et 1,2 à 3 micromètres de longueur. Les rhizobiums
sont par ailleurs des bactéries gram négatives possédant
soit un flagelle polaire ou 2 à 6 flagelles péritricheux pour
leur déplacement. Ils sont capables d'entretenir une symbiose avec les
plantes de la famille des
légumineuses afin d'amorcer la fixation de l'azote
atmosphérique et sa réduction en ammonium. A quelques exceptions
près, les rhizobiums sont tous quasiment des symbiontes obligatoires,
car sont incapables de fixer l'azote atmosphérique à
l'état libre dans le sol (Somasegaran et Hoben, 1994).
2.2.2 .Taxonomie
Les bactéries du genre rhizobium
appartiennent à la famille des Rhizobiaceae comportant actuellement cinq
(05) genres divisés en 22 espèces. Il s'agit notamment des genres
rhizobium, sinorhizobium, azorhizobium, bradyrhizobium et le
cinquième genre récemment découvert par Lindstrom et
al. (1995) appelé Mesorhizobium (de Lajuide et al.,
2000). Le genre rhizobium appartient à la classe des
Alphaprotéobactéries et à l'ordre des
Rhizobiales.
A l'opposé de tous les autres, le genre
bradyrhizobium comprend les bactéries à croissance lente
(temps de régénération supérieur à 6
heures). Depuis sa caractérisation, ce genre ne comportait qu'une seule
espèce définie : Bradyrhizobium japonicum nodulant le
soja (Glycine max) et le sirato (Macroptilium atropurpureum)
avant d'être récemment complété par deux
nouvelles espèces : B. elkanii et B. liaoningensis
respectivement en 1992 et 1995 ( Krassova, 1998).
2.2.3. Conditions favorisant la symbiose
L'installation de la symbiose nécessite des conditions
bien précises :
* Il faut que la plante hôte soit une légumineuse
dans le cas où la bactérie est un rhizobium.
* Le rhizobium doit être capable d'identifier les
signaux émis par la plante hôte (spécificité) et
doit se trouver en grand nombre dans le sol. Pour le soja, le rhizobium
spécifique est Bradyrhizobium japonicum.
2.2.4. Conditions affectant la symbiose
Selon Somasegaran et Hoben (1994), deux grands facteurs
affectent le bon déroulement de la symbiose entre rhizobium et
légumineuse :
v' le pH du sol : le pH du sol est un facteur
environnemental important car limite la
réponse de la plupart des
légumineuses à l'inoculation ; l'optimum pour la croissance de
la
plupart des bactéries se situe entre 6 et 7 et serait de 5,6
à 6,8 pour une symbiose efficiente
(Somasegaran et Hoben, 1994). La
symbiose étant entre deux organismes différents,
les
conditions optimales doivent être définies en tenant compte
des exigences des deux
organismes mais les études ont montré que les
effets du pH sur la symbiose ne sont ni en relation avec le génotype
bactérien ni avec le génotype de la plante pris isolément
mais dépendent vraisemblablement du contrôle
génétique créé par les conditions de symbiose.
1' la toxicité en aluminium (Al) et en
manganèse (Mn) : à un pH très acide (4,5 ou
moins), Al et Mn sont solubles dans le sol et y deviennent toxiques pour les
plantes. Cette toxicité entrave la formation des nodules suite à
une rupture de la nutrition phosphatée.
Par ailleurs, il existe d'autres facteurs non moins
importants comme la température dont l'optimum pour un bon
développement des rhizobiums se situe entre 25 et 30°C (Somasegaran
et Hoben, 1994) et une carence du sol en calcium.
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