3. DIGESTION MICROBIENNE
L'activité microbienne a été
signalée essentiellement au niveau du jabot et surtout des caecums.
Cette flore bactérienne (surtout de bactéries gram
négatives), favorise le renouvellement rapide de
l'épithélium intestinal. La flore bactérienne du jabot est
surtout constituée de lactobacilles (Lactobacillus acidophilus), qui
contribuent à la baisse relative du pH local, par la
sécrétion d'acide lactique, d'acides organiques et d'acides gras
volatils. Les oses issus de la dégradation bactérienne des
glucides sont absorbés en très faible quantité et sont
souvent utilisés comme source d'énergie par les bactéries.
Les cæcums constituent un milieu favorable pour la multiplication
bactérienne : le milieu est anaérobie, très liquide,
stagnant partiellement (l'évacuation ne se fait que toutes les 6
à 8 heures en moyenne), et le pH est de l'ordre de 6.5 à 7.5.
L'attaque des glucides se traduit par une activité amylolytique
très faible, ainsi qu'une production de gaz (CO2, méthane) et
d'acides gras volatils. Concernant la digestion de la cellulose, les poulets
normaux sont capables d'utiliser 17% de la cellulose de la ration. Les caecums
jouent un rôle dans la digestion des protéines et dans la
récupération de l'azote non protéique, la digestion des
protéines est mieux valorisée chez les sujets normaux que chez
ceux qui ont subit l'ablation des cæcums. La flore caecale
anaérobie est capable, de décomposer l'acide urique (principal
composé azoté excrété par les reins), issu de
l'urine véhiculée par le reflux antipéristaltique.
L'ammoniac produit est incorporé dans la synthèse d'acides
aminés, qui sont utilisés par les bactéries et
généralement peu absorbés par la paroi des caecums. Comme
chez les mammifères, la flore digestive des oiseaux, déprime
l'utilisation des lipides, en réduisant le rôle des sels
biliaires. Enfin, la flore bactérienne au niveau des caecums est capable
de synthétiser les vitamines hydrosolubles, surtout du groupe B, telle
la vitamine B12 (SOUILEM. O et GOGNY. M 1994; BRUGERE-PICOUX. J et SILIM. A
1992).
4. ABSORPTION DES NUTRIMENTS
4.1 EAU ET ELECTROLYTES
L'eau est absorbée selon un mécanisme passif qui
dépend de la pression osmotique. Chez les oiseaux, les pressions
osmotiques enregistrées dans le tube digestif, peuvent dépasser
deux fois la pression osmotique du sang. Dans ces conditions, le flux de l'eau
devrait se faire dans le sens d'une excrétion depuis les cellules vers
la lumière intestinale (diffusion simple). Dans le cas du Na, la
concentration intracellulaire est inférieure à la concentration
luminale, son absorption s'effectue en descendant le gradient
électrochimique sans nécessiter d'énergie. Le transport du
K est essentiellement passif. Le transport actif fait intervenir une K-ATPase
située sur la membrane apicale. L'absorption intestinale du Ca
dépend de nombreux facteurs liés à la composition du
régime alimentaire et au stade physiologique de l'animal. Lorsque
l'aliment apporte du Ca en quantité suffisante par rapport au besoin, le
mécanisme d'absorption peut être assimilé à une
simple diffusion dépendant de la différence du potentiel
électrochimique. Dans le cas d'une déficience, le
mécanisme de transport est actif, dépendant à la fois de
la parathormone et de la vitamine D. chez la poule pondeuse, l'absorption du Ca
est augmentée en même temps que la quantité de CaBP
(Calcium Binding Protein) intestinale et plasmatique. L'influence de
l'état physiologique est surtout remarquable aux heures de formation de
l'oeuf ; le pourcentage de Ca absorbé par rapport à
l'ingéré varie pour le jéjunum supérieure de 45
à 17 p.100 selon que l'oeuf est en formation où non. Le fer
absorbé est stocké sous forme de ferritine. Il est
transporté à l'intérieure des cellules par la
transferrine. Son passage dans le milieu sanguin est régulé en
fonction des besoins de l'organisme (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).
4.2 MONOSACCHARIDES
Dans le cas du glucose et de galactose, le système est
une combinaison ternaire : monosaccharide-transporteur-sodium.
L'énergie est nécessaire pour permettre le passage
basolatéral du Na. Selon le modèle de Crane, lorsque la
concentration en Na est suffisante, le glucose se fixe sur le transporteur. Le
complexe (G-T-Na) passe sur la face cytosolique de la membrane
entérocytaire. Dans le milieu intracellulaire, la concentration de Na+
est faible, celui-ci se détache du transporteur et du même coup,
l'affinité diminue pour le glucose qui se libère à son
tour.
Le transporteur retrouve sa structure initiale et son
activité pour transférer de nouvelles molécules de
glucose. La teneur de Na+ dans le cytosol est maintenue faible grâce
à la Na - K - ATPase qui expulse activement Na en faisant entrer K sur
les faces basolatérales de l'entérocyte.
Pour les oses autres que le glucose et le galactose,
l'absorption intestinale s'effectue selon le mécanisme de simple
diffusion ou de diffusion facilitée. Ainsi pour le fructose, il s'agit
d'une diffusion facilitée indépendante de Na et l'énergie
(LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).
4.3 ACIDES AMINES
La vitesse d'absorption des acides aminés dépend
de la nature de ces derniers. Les acides aminés neutres sont
transportés selon un mécanisme Na dépendant. Pour les
acides aminés basiques l'absorption intestinale s'effectue selon le
mécanisme de Na-dépendant, beaucoup moins actif que celui des
acides aminés neutres. Dans le cas des acides aminés
dicarboxyliques, le flux procède par un mécanisme actif mais
partiellement Na-dépendant. La vitesse d'absorption des acides
aminés comme celle des glucides simples, dépend de nombreux
facteurs liés à l'état nutritionnel des animaux et
à la composition du régime alimentaire. D'une façon
générale, elle est fortement diminuée chez les poulets
nourris avec un aliment hypoénergétique. Elle est en revanche
augmentée sous l'influence d'une subdéficience en acides
aminés (LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).
4.4 LIPIDES
Les lipides sont capturés par les entérocytes
selon une simple diffusion. Dans le cas du cholestérol, il doit
être sous fore polaire pour être absorbé par une
protéine spécifique. La ré-estérification est
réalisée grâce à la
cholestérol-estérase et la
cholestérol-acetyl-transférase. Les phospholipides alimentaires
sont hydrolysés par la phospholipase pancréatique puis
absorbés sous forme de lysophospholipides (LARBIER. M et LECLERCQ. B
1992).
4.5 VITAMINES
La vitamine A est consommée sous forme de ß
carotènes ou d'ester, qui est hydrolysé par une estérase
pancréatique. L'absorption est passive, insensible à l'anoxie,
augmentée en présences de sels biliaires. A l'intérieur de
l'entérocyte, le carotène est scindé puis
estérifié avant d'être incorporé dans les
lipoprotéines transporteuses de lipides. Le mécanisme de
transport de la vitamine D est comparable à celui de la vitamine A. A
l'intérieur de l'entérocyte on a une hydroxylation avant le
passage dans le sang porte. L'hydrolyse luminale de l'ester
précède l'absorption de la vitamine E qui sera par la suite
transportée comme les nutriments lipidiques. La vitamine K1 est
transportée activement par un système
énergie-dépendant mais Na-indépendant. Les vitamines K2 et
K3 sont absorbées passivement par les lipoprotéines sans subir de
transformation intra-entérocytaire. La vitamine B1 nécessite un
transport spécifique et du Na. Pour la B12 le mécanisme
d'absorption est passif lorsque celle-ci se trouve en forte concentration dans
la lumière intestinale. Pour les concentrations physiologiques, la
vitamine se combine à une protéine d'origine gastrique (F1 ou
facteur intrinsèque) qui la protège contre l'action de la flore
bactérienne. Dans le jéjunum et surtout l'iléon, la
vitamine se lie à un récepteur membranaire qui assure son
transport, le mécanisme est énergie-indépendant. Le
transfert au sang est réalisé grâce à deux
transporteurs, les transcobalamines 1 et 2. La vitamine pp est
transférée activement. Il est en même pour l'acide
pantothénique dont le système de transport est dépendant
à la fois du Na et de l'énergie. La B2 est d'abord
hydrolysée. Les molécules de riboflavine obtenues sont
absorbées activement selon un mécanisme Na dépendant
stimulé par les sels biliaires. Enfin les folates sont
hydrolysées avant d'être absorbé en présence d'un
transporteur : la Folate Binding Protein (FBP) selon un mécanisme
actif, saturable, spécifique et énergie-dépendant
(LARBIER. M et LECLERCQ. B 1992).
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