Mesure de l'efficacité d'extraits d'algues sur la vigne (Vitis vinifera L.), en conditions contrôlées et au vignoble, validée par la mesure de l'activité photosynthétique et les analyses chimiques

1. INTRODUCTION

Dans cette partie, essentiellement bibliographique, nous développons les principaux thèmes abordés dans ce travail, à savoir :

§ Les extraits d'algues marines : leur utilisation, leur composition, leur action, ...

§ La vigne : ses exigences, sa morphologie, son cycle de développement, la nutrition minérale, ...

§ La photosynthèse : un rappel général et les différents facteurs l'influençant.

1.1. Les extraits d'algues marines en agriculture

Depuis longtemps, les algues sont utilisées dans les régions côtières comme fertilisants pour les sols. Leur utilisation est déjà mentionnée au XVI° siècle dans les fermes écossaises proches des côtes, et un peu plus tard en France (Bretagne) où cet amendement prendra le nom de goémon.

Initialement employées entières, sous forme d'amendement organique, les algues sont actuellement de plus en plus utilisées sous forme d'extraits liquides. Les premières pulvérisations foliaires d'extraits d'algues sur les plantes ont eu lieu en 1950, époque où le concept de nutrition des plantes était encore fondé sur le principe que les racines étaient les organes d'absorption des éléments minéraux du sol et les feuilles ceux de l'assimilation carbonée. Bien que la nutrition foliaire soit déjà utilisée à cette époque pour corriger les carences en oligoéléments, elle ne s'est développée dans le cadre de la fertilisation générale des plantes que vers les années 1960, favorisant la vente d'extraits d'algues. Depuis cette époque, de nombreux essais ont été entrepris pour montrer l'efficacité de ces produits. Toutefois, beaucoup d'articles ont été écrits dans un intérêt plus commercial que scientifique, et doivent donc être considérés avec prudence. Divers effets phytoactifs de ces extraits d'algues marines ont cependant pu être mis en évidence malgré des résultats parfois irréguliers. Une synthèse bibliographique des effets observés suite à l'application de ces extraits sur les plantes cultivées a été réalisée par Jolivet et al. (1991). De nombreux effets bénéfiques y sont rapportés, tel l'amélioration du taux de germination, l'augmentation des rendements, l'augmentation de la résistance au froid, à certaines maladies, l'intensification de l'absorption des éléments minéraux du sol ou encore la durée de conservation des fruits.

A l'heure actuelle, les mécanismes d'action de ces extraits ne sont pas connus de façon satisfaisante. Quels que soient leur origine, ou leur mode de préparation, ces extraits sont très complexes et renferment de nombreux éléments minéraux et constituants organiques. Aujourd'hui, on s'accorde à dire que les algues marines contiennent quatre types de composants particulièrement intéressants : (1) colloïdes, (2) acides aminés et éléments minéraux, (3) sucres et (4) phytohormones (New AG International, mars 2004).

Une des caractéristiques des algues (à de rares exceptions près) est d'avoir une matrice polysaccharidique enserrant les cellules des thalles ( Bruneton, 1993). Les algues renferment également des polysaccharides de réserve (e.g. laminarine). Ces colloïdes sont principalement destinés à l'industrie agro-alimentaire pour leurs propriétés épaississantes et gélifiantes (acide alginique, agar-agar, alginates, carraghénanes,...). L'acide alginique possède des propriétés chélatantes.

Le deuxième type de composants, les éléments minéraux et acides aminés, revêt une importance pour la nutrition humaine et la nutrition des plantes (dans le cas d'amendements organiques). En effet, la richesse de ces organismes en oligo-éléments et en vitamines suscite un intérêt grandissant dans les pays occidentaux ( Bruneton, 1993). Les bétaïnes, dérivées d'acides aminés, sont des molécules osmo-compatibles dont on a montré les effets bénéfiques lors de leur application sur les plantes pour l'adaptation au stress thermique, hydrique et salin ( McNeil et al., 1999 ; Mäkelä et al., 1999 ; Xing et Rajashekar, 2001).

Les sucres simples dominants sont fréquemment des polyols : D-mannitol et le D-sorbitol. Il s'agit souvent de composés osmo-compatibles pour les cellules, résultant d'une adaptation au milieu salin. Le mannitol a également des propriétés chélatantes exploitables pour la nutrition minérale des plantes.

Plusieurs phytohormones ont été identifiées dans des produits obtenus au départ d'algues marines. Ainsi, on trouve la présence d'auxines et cytokynines dans la plupart des extraits. La présence de gibbérellines a aussi été constatée dans les produits frais, mais leur activité chute drastiquement jusqu'à des niveaux négligeables suite au conditionnement. L'acide abscissique a également été identifié dans ces produits.

Bien que le mode d'action des extraits d'algues ne soit pas entièrement élucidé, les effets observés suite à l'application de ces produits proviendraient essentiellement des phytohormones et des polysaccharides. Les phytohormones présentes en faibles quantités (principalement cytokinines) agiraient au niveau du développement des organes, tandis que les polysaccharides seraient impliqués dans la stimulation des réactions de défenses naturelles des plantes (éliciteurs). La présence de mannitol et d'acide alginique contribuerait également à l'absorption et la translocation des éléments minéraux grâce à leur propriété chélatante. Quant aux éléments minéraux présents dans les extraits d'algues, ils ne contribueraient que pour une portion insignifiante aux besoins de la plante traitée, vu la faible quantité de produit appliquée ( Jolivet et al., 1991).

Mercier et al. (2001) ont ainsi pu montrer que les carraghénanes (polysaccharides constitutifs des parois cellulaires de diverses algues rouges) avaient un effet identique à celui de l'éliciteur connu de Phytophtora parasitica var. nicotianae sur des plants de tabacs. La laminarine (-1,3- glucane) s'est avérée être un éliciteur chez le tabac et augmenter la protection des feuilles de tabac envers la bactérie pathogène E. carotovora ( Klarzynski et al., 2000). Aziz et al. (2003) ont également pu mettre en évidence la fonction élicitrice de ce polysaccharide de réserve chez la vigne et ont pu montrer l'induction de la protection envers des pathogènes (en particulier Botrytis cinerea et Plasmopara viticola). De par cette fonction élicitrice, les extraits d'algues pourraient devenir un allié important dans la protection des cultures, dans un contexte grandissant de préoccupation de l'environnement.

Les méthodes utilisées pour la préparation de ces extraits d'algues marines sont variées et font souvent l'objet de brevets. Elles ne sont donc décrites dans les publications que de manière sommaire et incomplète. Selon le procédé de fabrication (action de différentes températures, d'un milieu alcalin, de pressions variées) et l'espèce d'algue utilisée, le produit obtenu favorisera l'un ou l'autre des 4 composants principaux, tant en quantité qu'en qualité. En plus de cela, les extraits d'algues peuvent être commercialisés sous forme de mixtures avec des éléments minéraux, acides aminés et acides humiques. Mais ce n'est pas tout : un même produit pourra engendrer un effet différent selon la plante sur laquelle on effectue l'application et selon le stade de développement de la plante au moment de l'application.

Encadré 1 : les éliciteurs ( Lepoivre, 2003)

Définition

Les éliciteurs sont des molécules responsables de l'induction de mécanismes de résistance de la plante vis-à-vis d'un pathogène. La recherche a mis en évidence de nombreuses molécules inductrices non spécifiques. Il s'agit d'éliciteurs abiotiques (UV, détergents, métaux lourds,...) et de molécules d'origine parasitaire (oligomères de chitine, chitosane, glucanes, glycoprotéines, protéines,...). Les éliciteurs peuvent également être libérés de la paroi des cellules végétales sous l'effet d'enzymes du parasite.

Mécanismes de défense

Les différents mécanismes de résistance mis en place peuvent être classés en deux catégories : (1) caractéristiques structurales agissant comme barrière physique à la progression du pathogène et (2) production de substances toxiques pour celui-ci.

Modification des parois par des appositions de callose, de polyphénols, de protéines, de matières pectiques, de suber, de silice, de calcium et/ou de lignine.

Production de phytoalexines. Le terme phytoalexine a été défini pour désigner des « molécules dont la synthèse est induite chez les végétaux en réponse à différents facteurs de stress et qui possèdent un pouvoir inhibiteur à l'égard d'un large éventail de microorganismes ». Leur structure chimique est variable (selon la position taxonomique de la plante) et la relation d'incompatibilité entre l'hôte et le pathogène est généralement associée à une synthèse rapide de ces phytoalexines.

Protéines associées à la résistance. Suite à l'infection par différents pathogènes, on observe une accumulation de nouvelles protéines solubles, très résistantes, appelées protéines PR (Pathogenesis-Related). Ces protéines sont supposées interagir directement avec des composés structuraux ou des enzymes intervenant dans le pouvoir pathogène de l'agresseur. Les deux principales familles étudiées sont la -1,3-glucanase et la chitinase, ayant comme substrat les constituants majeurs des parois fongiques. On peut aussi trouver des inhibiteurs d'endo-polygalacturonases et des protéines antivirales.

Réaction d'hypersensibilité. Il s'agit d'une réaction nécrotique se manifestant précocement lors de l'infection par des agents pathogènes. Très souvent, cette résistance n'est pas confinée au voisinage immédiat de la nécrose et s'étend aux autres parties de la plante (suggérant la production d'un signal), on parle alors de résistance systémique acquise (SAR).

Signalisation

Lors du contact entre le récepteur de la plante-hôte et l'éliciteur, on observe le déclenchement de la production d'oxygène actif (H₂O₂, O₂^-, OH^-), cette étape est appelée « choc respiratoire ». Cette synthèse provoque une peroxydation des lipides membranaires entraînant des flux transitoires d'électrolytes (influx de Ca²⁺ et K⁺) aboutissant à la mise en place des mécanismes de défense. Des messagers secondaires (H₂O₂, acide salicilique, méthyljasmonate, éthylène,...) interviennent dans la mise en place des réactions de défense aboutissant à la réaction hypersensible et/ou la synthèse de molécules de défense dans les cellules voisines.