Memoire Online - Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

Le bilan hydrique indique trois phases de stress: la première a été observée avant la levée et ne semble pas avoir affecté la culture. En revanche, la seconde et la quatrième phase de stress ont eu probablement, un effet contraignant sur la culture, étant donné qu'elles ont coïncidées avec deux stades importants de la croissance et du développement de la végétation.

1-2 Simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET 1-2-1 Paramètres du bilan hydrique

A l'échelle du cycle cultural entier (tous génotypes confondus), les résultats de la simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET indiquent un grand écart (187 mm) entre l'évapotranspiration réelle (353 mm) et l'évapotranspiration potentielle (540 mm). Cet écart n'est pas dû à une différence de l'évaporation, puisque que l'évaporation réelle et potentielle sont similaires (78 mm), mais plutôt de l'écart , entre la transpiration réelle (275 mm) et la transpiration potentielle (462 mm), soit un coefficient de stress avoisinant 0,6 (tableau 13).

La transpiration potentielle, de Polonicum et de Oued Zenati, 473 484 mm, ainsi que leurs transpirations réelles, 276 et 277 mm respectivement, sont les plus élevées. Par contre, la plus faible transpiration potentielle est observée chez Mexicali, alors que Waha enregistre la plus faible transpiration réelle.

La simulation du bilan hydrique par le modèle BUDGET a mis en évidence un intervalle de sensibilité au stress allant de 0,57 à 0,62. Polonicum est le génotype qui a subi le plus de stress, alors que, Mexicali et Altar ont subit moins de stress.

Génotypes	Evaporation réelle (mm)	Evaporation potentielle (mm)	Transpiration réelle (mm)	Transpiration potentielle (mm)	ETR ( mm)	ETc (mm)	K's
Oued Zenati	76,8	76,8	277,5	473,7	354,3	550,5	0,59
Polonicum	79,8	79,8	276,2	484,2	356,0	564,0	0,57
Altar	75,5	75,5	276,1	448,4	351,6	523,9	0,62
Sooty	79,3	79,3	275,6	470,2	354,9	549,5	0,59
Waha	79,2	79,2	272,5	449,4	351,7	528,6	0,61
Dukem	79,3	79,3	275,6	470,2	354,9	549,5	0,59
Mexicali	75,2	75,2	275,4	443,4	350,6	518,6	0,62
Kucuk	78,2	78,2	275,0	462,7	353,2	540,9	0,59
Moyenne	77,9	77,9	275,5	462,8	353,4	540,7	0,60

1-2-2 Phases de stress hydrique selon la phénologie 1-2-2-1 Première phase

Elle coïncide avec le stade semis - levée. Elle s'étale sur les dix-sept jours qui précèdent le semis. Les résultats montrent que les paramètres du bilan (évaporation, transpiration, etc.) de cette phase ne sont pas assez différents les uns des autres entre les génotypes. La simulation montre que la transpiration potentielle journalière est en moyenne de 0,1mm, et un cumul de 1,5 mm pour toute la phase.

Alors que, la transpiration réelle cumulée de cette phase est seulement de 0,3 mm. Ceci engendre un coefficient de stress, K's1 égal à 0,2, indiquant un stress hydrique intense pour cette phase (tableau 14).

Toutefois, sur le terrain nous avons noté que la germination des graines a commencé réellement quelques jours après la première pluie du 07 Décembre, date coïncidant avec la fin du stress hydrique de cette phase. Ceci laisse penser que les génotypes ont échappé au stress hydrique de cette phase, surtout si l'on considère que la levée était relativement homogène, avec un taux moyen de 89 % de plants levés (tableau 18).

Elle s'étale de la fin levée jusqu'à la montaison. Comme dans la première phase, les paramètres hydriques du bilan sont similaires chez tous les génotypes. La transpiration potentielle et réelle augmente sensiblement durant cette phase, soit un cumul respectif de 101 et 39 mm. Le stress hydrique est moins intense K's2 = 0,39 mais plus long soit 60 jours, correspondant à un déficit journalier moyen d'un millimètre (tableau 14).

La simulation montre que, le stress hydrique s'installe progressivement avec une intensité maximale vers la fin du mois de Janvier, où la transpiration est presque nulle. Ensuite, l'intensité du stress diminue graduellement jusqu'à la première décade de Février, pour s'intensifier de nouveau jusqu'à la fin de cette phase (figure 9).

En moyenne, elle s'étale sur quarante jours, allant de l'épiaison à la maturité complète. Elle est plus courte que la seconde phase mais avec un stress plus intense (K's3 = 0,26). La transpiration potentielle moyenne de cette phase est de 169 mm, et la transpiration réelle est en moyenne de 44 mm (tableau 15 et figure 10).

La transpiration réelle ne semble pas être différente entre les génotypes, puisque on observe un écart de seulement trois millimètres entre Polonicum qui enregistre la transpiration réelle la plus élevée (45,6 mm) et Mexicali qui enregistre la plus faible valeur (42,6 mm). En revanche, les génotypes ont des transpirations potentielles assez différentes. On note que, Polonicum est le génotype qui transpire le plus (190 mm), alors que Mexicali est le génotype qui transpire le moins (148 mm).

Les résultats montrent que les génotypes ont des coefficients de stress très rapprochés soit une moyenne de k's3 égale à 0,26. Par ailleurs, on note que Polonicum et Oued Zenati enregistrent les écarts les plus élevés entre la transpiration potentielle et réelle, soit, 145 et 133 mm respectivement. Ils sont de ce fait les génotypes les plus stressés, alors que Mexicali et Altar ont subi légèrement moins de stress, ils enregistrent les plus faibles écarts entre transpiration potentielle et réelle, soit 105 et 109 mm respectivement.

Génotypes	Transpiration Potentielle (mm)	Transpiration Réelle (mm)	T potentielle - T réelle	K's3
Oued Zenati	177,8	44,7	133,1	0,25
Polonicum	190,6	45,6	145,0	0,24
Altar	152,5	43,3	109,2	0,28
Sooty	176,8	45,2	131,6	0,26
Waha	161,9	44,1	117,8	0,27
Dukem	177	45,2	131,8	0,26
Mexicali	148	42,6	105,4	0,29
Kucuk	169,3	44,6	124,7	0,26
Moyenne	169,2	44,4	124,8	0,26

Il représente la période allant du début jusqu'à la fin de l'épiaison. La simulation montre que Mexicali a la transpiration réelle la plus élevée (50 mm), il réduit ainsi l'écart de la transpiration potentielle à seulement 9 mm. Son coefficient de stress pour ce stade est de 0,85, et de ce fait, il est le génotype le moins stressé, alors que Waha et Altar se classent juste après Mexicali, ils enregistrent un Ks4 = 0,75 (figure 11 et tableau 16).

Polonicum et Oued Zenati ont les transpirations potentielles et réelles les plus élevées, l'écart entre ces deux transpirations est le plus élevé (44 mm). Avec un k's4 de 0,43 et 0,36, Oued Zenati et Polonicum sont respectivement les génotypes les plus stressés de tout le groupe.

Enfin les génotypes; Kucuk, Sooty et Dukem forment un groupe intermédiaire : Ils enregistrent un écart moyen entre la transpiration potentielle et réelle de 24 mm et un K's4 de 0,64; 0,61 et 0,57 respectivement.

Génotypes	Transpiration Potentielle (mm)	Transpiration Réelle (mm)	Ecart	K's4
Oued Zenati	75,6	32,7	42,9	0,43
Polonicum	69,8	24,9	44,9	0,36
Altar	59,8	44,6	15,2	0,75
Sooty	66,5	40,5	26	0,61
Waha	52,7	39,7	13	0,75
Dukem	60,6	34,6	26	0,57
Mexicali	59,8	50,6	9,2	0,85
Kucuk	60,4	38,7	21,7	0,64
Moyenne	63,2	38,3	24,9	0,62

Ce stade est marqué par un déficit hydrique élevé. L'écart entre la transpiration potentielle et réelle est en moyenne de 100 mm. Le stress hydrique durant ce stade est plus intense comparé au stade épiaison, soit un K's5 = 0,15. Les génotypes ont des coefficients de stress assez rapprochés, variant entre 0,11 et 0,20. Le génotype Altar enregistre la plus forte transpiration potentielle et réelle; 123,9 et 24,5 mm respectivement. Il est avec Mexicali, le génotype le moins stressé, leur coefficient de stress est égal à 0,20. Les résultats de la simulation indiquent que la transpiration potentielle et réelle de Oued Zenati et Polonicum sont les plus faibles. En enregistrant un coefficient de stress de 0,12 et 0,11, Oued Zenati et Polonicum sont les génotypes qui ont subit le plus de stress hydrique durant cette phase.

Génotypes	Transpiration Potentielle (mm)	Transpiration Réelle (mm)	Ecart	K's5
Oued Zenati	102	12,3	89,7	0,12
Polonicum	110,5	12,6	97,9	0,11
Altar	123,9	24,5	99,4	0,20
Sooty	122	16,8	105,2	0,14
Waha	127	22,1	104,9	0,17
Dukem	122	16,8	105,2	0,14
Mexicali	119,1	23,9	95,2	0,20
Kucuk	120,8	18,0	102,8	0,15
Moyenne	118,4	18,4	100	0,15

La phase depuis le semis jusqu'à 50% de plants levés, a pris en moyenne 28,25 jours. Oued Zenati, Altar et Mexicali ont enregistré 27 jours seulement, alors que le reste des génotypes ont accompli cette phase en 29 jours. La levée complète a été observée en moyenne après 36,25 jours du semis. La densité moyenne est de 370 plants/m², soit un taux moyen de levée de 88,89%. L'analyse de variance du nombre de plants/m² ne montre pas de différence entre les parcelles de l'essai. L'installation des génotypes peut être considérée comme homogène.

Les variétés locales Oued Zenati et Polonicum occupent mieux leur milieu et couvrent bien le sol en produisant plus de talles herbacées avec 3,45 et 3,43 talles/plant, comparé à Waha et Dukem qui enregistrent 3 et 3.10 talles/plant respectivement. En plein tallage herbacé, Kucuk et Oued Zenati produisent plus de matière sèche avec 0,38 et 0.33 g/plant comparés à Dukem et Waha avec 0.26 et 0,23 g/plant respectivement (tableau 19).

Génotype	50% levée (en jours)	^100%Levée (en jours)	Levée Plant/m²	Taux de levée (%)	Talles/plant	MS g/plant
Oued Zenati	27	35	390,81	93,80	3,35	0,33
Polonicum	29	37	387,58	93,03	3,43	0,29
Altar	27	35	374,16	89,81	3,11	0,28
Sooty	29	37	351,96	84,48	3,12	0,27
Waha	29	37	376,48	90,36	3,00	0,26
Dukem	29	37	350,58	84,15	3,10	0,23
Mexicali	27	35	363,99	87,37	3,25	0,31
Kucuk	29	37	367,23	88,14	3,13	0,38
Moyenne	28,25	36,25	370,35	88,89	3,19	0,29

Le début et la fin de la phase de l'épiaison s'est déroulé en 20 jours (annexe 3). En cumulant le nombre de jours, entre la date qui correspond à 50% de plants levés et celle des 50% de plants épiés, on comptabilise une moyenne de 143,07 jours, et à 100% d'épiaison on trouve 148,13 jours, correspondant à un cumul de température respective de 1402,94 et 1480,44 °C

Mexicali est le plus précoce, il a atteint les 50% de plants épiés après 139,06 jours, pour un cumul de température de 1315,49 °C, tandis que Oued Zenati et Polonicum sont les plus tardifs, puisqu'ils n'atteignent leurs 50% de plants épiés qu'à 148,22 et 146,90 jours pour un cumul de température correspondant à 1480,25 et 1483 °C respectivement (tableau 20).

Génotype	Epiaison en jour		Epiaison en °C
Génotype	50%	100%	50%	100%
Oued Zenati	148,22	153,00	1480,25	1568,75
Polonicum	146,90	152,00	1483,66	1581,45
Altar	140,47	146,00	1343,57	1418,40
Sooty	141,27	148,00	1382,80	1486,00
Waha	140,91	145,00	1377,44	1421,95
Dukem	144,46	148,00	1430,39	1486,00
Mexicali	139,06	146,00	1315,49	1418,40
Kucuk	143,25	147,00	1409,91	1462,60
Moyenne	143,07	148,13	1402,94	1480,44

Le suivi de la cinétique de l'épiaison (figure 12 et annexe 3) fait ressortir quatre groupes de variétés qui se classent deux à deux et se distinguent par leur vitesse d'épiaison. Par ordre décroissant il s'agit de Mexicali - Altar, Waha -Sooty, Kucuk - Dukem et Oued Zenati - Polonicum.

Waha rejoint le premier groupe en fin d'épiaison et enregistre seulement un jour de retard et forme de ce fait le groupe le plus précoce avec Mexicali et Altar. En revanche, Sooty se fait devancé d'un jour par Kucuk et est à égalité avec Dukem, formant à eux trois, un groupe dont la précocité semble intermédiaire. Enfin, Oued Zenati et Polonicum demeurent les génotypes les plus tardifs, ils enregistrent respectivement, 03 et 04 jours de retard sur le groupe intermédiaire et près d'une semaine sur le groupe le plus précoce.

Le nombre moyen d'épis par m² est de 492 épis/m². L'analyse de variance fait ressortir une différence significative entre les génotypes. Oued Zenati produit moins d'épis (416,25 épis/m²) et de talles (1,07 épis/plant), tandis que, Dukem et Mexicali ont le meilleur peuplement épis avec; 559,16 et 556,39 épis/m^2. En moyenne, leurs talles sont de 1,60 et 1,53 épis/plant, respectivement. La comparaison du nombre d'épis moyen produit par plant fait ressortir quatre groupes homogènes (tableau 21).

Génotype	Epis/m²	Epis/plant
Oued Zenati	416,3 a	1,07a
Polonicum	432,4 ab	1,14a
Altar	454,2 abc	1,22 ab
Sooty	492,1 abcd	1,40 bc
Waha	524,5 cd	1,41 cd
Dukem	559,2 d	1,60 d
Mexicali	556,4 d	1,53 cd
Kucuk	505,5 bcd	1,38bc

N b: Les moyennes ayant en moins une lettre en commun constituent un groupe homogène.

L'analyse de la variance indique qu'il existe une différence significative entre les génotypes pour le nombre de grains par épis et le nombre de grains par mètre carré. Sooty Produit 18297 grains/m2, sa fertilité est de 37,18 grains/épis. Oued Zenati est le moins fertile de tous les génotypes avec 21,03 grains/épis, il produit aussi le moins de grains par unité de surface soit 8755 grain/m2.

Les résultas montent que le poids de mille grains varie entre 28,7 et 45,4 grammes. Altar enregistre le PMG le plus élevé, alors que celui de Sooty est le plus faible. L'analyse de la variance du poids de mille grains montre une différence significative entre les génotypes, qui sont répartis en cinq groupes homogènes.

L'analyse de variance de la biomasse aérienne ne montre pas de différence significative entre les variétés testées. Toutefois, Polonicum et Oued Zenati arrivent à produire les biomasses les plus élevées : 17,14 et 16.52 t/ha, respectivement alors qu'Altar avec 14,88 t/ha enregistre la plus faible biomasse.

Notre collection comporte des variétés précoces caractérisées par des tailles qui diffèrent significativement des variétés locales. A titre indicatif, Oued Zenati a une hauteur de 131.42cm comparée à Dukem qui enregistre 88,08cm (tableau 18).

L'analyse de la variance des rendements en grains, montre une différence significative entre les génotypes. La comparaison de leurs moyennes fait ressortir trois niveaux de rendement : Oued Zenati enregistre le plus faible rendement avec 3.63 t/ha suivi par Polonicum 4.34 t/ha. Les génotypes introduits forment un groupe homogène à part et se distinguent des variétés locales par leurs rendements élevés en grains. A titre indicatif, le génotype Sooty a le rendement le plus faible dans son groupe, il enregistre 5,16 t/ha (tableau18).

L'indice de récolte (HI) est significativement différent d'une variété à une autre. On note qu'Altar a enregistré le plus fort indice, soit 37,68%, alors qu'Oued Zenati a le plus faible indice 22,06 %. La comparaison des moyennes de l'indice de récolte met en évidence quatre groupes homogènes (Tableau 18).

Génotype	Rendement (t/ha)	Nombre de grains par épi	Nombre de grains par m2	PMG (g)	Biomasse (t/ha)	Hauteur (cm)	Hi (%)
OuedZenati	3,6a	21,0 a	8755a	42,6ab	16,5	131,4 a	22,06a
Polonicum	4,3 b	25,7 b	11092 ab	40,5 b	17,1	125,0 b	25,41 b
Altar	5,6 c	27,5 b	12474 b	45,4 a	14,9	91,0 cd	37,68 d
Sooty	5,2 c	37,2 d	18297 c	28,7 d	15,0	90,9 cd	34,42 cd
Waha	5,8 c	33,1 cd	17377 c	34,4 ce	16,0	93,5 c	35,99 cd
Dukem	5,4 c	33,6 cd	18769 c	29,3 d	16,1	88,1 d	33,35 c
Mexicali	5,8 c	29,4 bc	16339 c	36,8 c	16,1	92,0 cd	36,06 cd
Kucuk	5,4 c	33,5 cd	16917 c	32,9 e	15,0	88,4 d	36,08 cd

N b: Les moyennes ayant en moins une lettre en commun constituent un groupe homogène.

1-4 Evaluation de quelques paramètres physiologiques 1-4-1 Teneur en chlorophylle

La teneur moyenne en chlorophylle varie entre un maximum de 0,658 umol/g noté le 24 mai, date qui correspond à la fin de l'épiaison et un minimum de 0,126 umol/g, le 12 juin qui correspond au remplissage des grains soit une diminution de 77 % (tableau 21).

	TC1	T	TC3	TC4
Oued Zenati	0,594	0,625	0,602	0,138
Polonicum	0,602	0,607	0,606	0,173
Altar	0,609	0,664	0,618	0,140
Sooty	0,763	0,747	0,792	0,100
Waha	0,658	0,661	0,644	0,048
Dukem	0,695	0,672	0,697	0,105
Mexicali	0,627	0,689	0,637	0,076
Kucuk	0,584	0,594	0,595	0,229
Moyenne	0,642	0,658	0,649	0,126

Des corrélations positives ont été observées entre TC1 et T (r=0,87), TC1 et TC3 (r=0,99) et T et TC3 (r=0,88) (tableau 22). Les trois premières mesures (TC1, T et TC3) indiquent que Sooty possède les plus fortes teneurs en chlorophylle, atteignant un pic de 0,792 umol/g le 29 mai, tandis que les plus faibles teneurs sont notées chez Kucuk avec 0,584 umol/g enregistrée le 17 mai. On enregistre une baisse sensible de la teneur en chlorophylle chez tous les génotypes vers le 12 juin. Waha a la plus faible teneur avec 0,048 umol/g et enregistre la plus forte diminution soit près de 93%, contrairement à Kucuk qui enregistre en même temps la plus faible diminution soit 62%.

	TC1	T	TC3
T	0,87*	1
TC3	0,99*	0,88*	1
TC4	-0,56	-0,70	-0,46

Le classement des génotypes selon un ordre croissant de la teneur en chlorophylle, fait ressortir Sooty en première position et Kucuk en dernier pour les trois premières mesures, tandis que pour dernière mesure, Waha occupe la dernière place et Kucuk se positionne en premier (tableau 23).

Génotypes	TC1	T	TC3	TC4
Sooty	1	1	1	6
Dukem	2	3	2	5
Waha	3	5	3	8
Mexicali	4	2	4	7
Altar	5	4	5	3
Polonicum	6	7	6	2
Oued Zenati	7	6	7	4
Kucuk	8	8	8	1

L'analyse de la variance de la discrimination isotopique du carbone (Ä¹³C) montre une différence significative entre les génotypes. Le test de comparaison de moyenne indique qu'il existe six groupes homogènes de génotypes. D'une part, Oued Zenati (15,31%o) n'est pas différent de Polonicum (15,40%o) et d'autre part, Mexicali (16,79%o) ressemble à Kucuk (16,74%o). Enfin, on note que Dukem qui enregistre un Ä¹³C = 1 7.02%o est le plus discriminant de tous les génotypes (tableau 24).

Génotypes	Ä¹³C
	(%o)
OuedZenati	15,31a
Polonicum	15,40 a
Altar	16,03 b
Sooty	15,91 c
Waha	16,54d
Dukem	17,02 e
Mexicali	16,79f
Kucuk	16,74 f

N b: Les moyennes ayant en moins une lettre en commun constituent un groupe homogène.

1-4-3 Efficacité d'utilisation de l'eau et de la transpiration 1-4-3-1 Production de Biomasse

L'efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) pour la production de biomasse est en moyenne de 4,48 gramme/mm/m² d'eau évapotranspirée. Les résultats indiquent que les génotypes locaux sont les plus performants. A titre indicatif, l'écart entre Polonicum, qui a la meilleure efficacité d'utilisation de l'eau (4,81 grammes/mm/m²), et Sooty, qui a la plus faible EUE (4,23 grammes/mm/m²), est de 12%.

On note que, Polonicum et Oued Zenati enregistrent l'efficacité de transpiration pour la production de biomasse la plus élevée soit 6,21 et 5,95 gramme/mm/m², tandis que Altar a la plus faible W = 5,39 grammes/mm/m² d'eau transpirée soit un écart relatif de 15 et 10% respectivement (tableau 24).

Contrairement à la production de la biomasse, les génotypes introduits ont une efficacité d'utilisation de l'eau, pour le rendement en grains, plus élevée par rapport aux variétés locales. En effet, l'écart entre l'EUE de Mexicali (1,65 grammes/mm/m²) et celle de Oued Zenati (1,02 gramme/mm/m²) est d'environ 60%.

De même, les variétés introduites enregistrent la meilleure efficacité de transpiration pour le rendement grains. A titre indicatif, Mexicali produit 2,1 grammes/mm/m² d'eau transpirée. Il est supérieur d'environ 61% à Oued Zenati qui produit seulement 1,02 grammes de grains par unité d'eau transpirée et par unité de surface (tableau 25).

Tableau 25. Efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) et efficacité de la transpiration (W) en gramme/millimètre /m² d'eau

Génotypes	EUE grains	EUE biomasse	W grains	W biomasse
Oued Zenati	1,02	4,66	1,31	5,95
Polonicum	1,22	4,81	1,57	6,21
Altar	1,59	4,23	2,02	5,39
Sooty	1,45	4,23	1,87	5,44
Waha	1,63	4,54	2,11	5,86
Dukem	1,51	4,54	1,94	5,85
Mexicali	1,65	4,59	2,10	5,84
Kucuk	1,51	4,24	1,95	5,45
Moyenne	1,45	4,48	1,86	5,75

2-1 Relations entre le rendement et ses composantes 2-1-1 Biomasse, hauteur et indice de récolte

Les efforts en amélioration durant le vingtième siècle ont fait augmenter le rendement du Blé dans divers environnements avec des gains allant de 5 à 71 kg/ha (Calderini & al., 1999). Ces gains génétiques dans le rendement ont contribué à 50% du total des gains de la productivité du blé (Slafer & al., 1994).La répartition de la biomasse dans les organes de reproduction a été le principal facteur responsable de ce gain (Cox & al., 1988; Austin, 1989; Siddique & al., 1989; Slafer & Andrade, 1989; Calderini & al., 1995). Les variétés améliorées dans plusieurs régions du monde ont déjà été atteint leur potentiel optimal qui est d'environ 62 % (Austin & al., 1980). La supériorité des variétés modernes de Blé dur en termes de rendement grain a été attribuée largement aux changements de l'indice de récolte, avec de faibles augmentations dans la production de biomasse et dans le nombre de nombre de grains/m² (Austin & al., 1980, 1989; Siddique & al., 1989; Slafer & Andrade, 1993; Brancourt-Hulmel & al., 2003)

L'amélioration de la biomasse et la photosynthèse est un objectif majeur pour l'amélioration du potentiel de rendement du blé (Waddington & al. 1987). Dans cette étude, la production de biomasse aérienne à maturité ne semble pas différée d'un génotype à un autre, bien qu'il existe un léger avantage en faveur des génotypes locaux (Oued Zenati et Polonicum). Ces derniers se distinguent aussi par une hauteur plus élevée, qui est significativement et positivement corrélée (r = 0,73) à la biomasse aérienne (annexe 4 et figure1 3).

Chez les céréales à petit grain, la biomasse où la surface foliaire aux stades précoces du développement a été aussi positivement corrélée au rendement grain sous des environnements de type Méditerranéen, en raison de la réduction des pertes d'eau du sol par évaporation d'une part et l'accroissement de l'efficacité d'utilisation de l'eau , d'autre part (La relation entre le rendement et l'eau disponible pour la culture à travers les précipitations et /ou l'irrigation), quand la croissance se déroule dans la saison froide (López-Castaòeda & Richards, 1994; Hafid & al., 1998).

En dépit d'une meilleure hauteur et d'une bonne production de biomasse, le rendement en grains de Oued Zenati et Polonicum demeure inférieur et différent significativement de celui des génotypes introduits. Puisque on note une relation négative entre la production de biomasse et le rendement (r = -0,56) d'une part, et la hauteur et le rendement (r= -0,93) d'autre part (Figure 13). Des relations significatives entre le rendement et la biomasse à l'anthèse où durant la période de remplissage ont été rapportées chez le blé tendre (Turner, 1997), l'orge (Ramos & al., 1985) et le blé dur (Boggini & al., 1990; Villegas & al., 2001; Ramdani, 2004).

Figure 13. Relation entre la biomasse et la hauteur. Figure 14. Relation entre le rendement et la

Figure 15. Relation entre la hauteur et l'indice de récolte. Figure 16. Relation entre l'indice de récolte et la

L'indice de récolte est le rapport du rendement grain sur le rendement biologique. C'est une mesure de la capacité d'une plante à accumuler les assimilats dans les organes d'une manière économique (Donald, 1962, 1968).

La supériorité du rendement en grains des génotypes modernes, s'est traduite par une supériorité de l'indice de récolte (HI). Chez ce dernier groupe, HI varie entre un minimum de 33,3% pour Dukem et un maximum de 37,7% pour Altar, alors que pour Oued Zenati et Polonicum, il est respectivement de 22,1 et 25,4%. Enfin, il est à noté que le rendement est très fortement corrélé à l'indice de récolte (r = 0,97). En revanche, une relation négative associe HI à la Hauteur (r = -0,96) et à la biomasse aérienne (figure 15 et 16).

Le rendement en grains intègre deux composantes majeures, le nombre de grains /m² et le poids moyen du grain (Slafer & Rawson, 1994). Dans notre essai, on constate que le rendement en grains est significativement et positivement corrélé au nombre de grains/m² (r = 0,77) (figure 17). Par contre, la relation entre le rendement et le poids du grain est négative.

En effet les génotypes modernes présente un nombre de gains/m² élevé comparé aux génotypes locaux. Ceci peut s'expliquer d'une part, par la bonne fertilité des génotypes introduits qui est en moyenne de 32,36 grains/épis alors que pour les deux génotypes locaux, elle est de 23,34 grains/épis, et d'autre part, par le fait que les génotypes modernes produisent plus d'épis par unité de surface qui est en moyenne de 515 épis/m², comparés à Oued Zenati et Polonicum, avec seulement 424 épis/m². En effet, on observe une forte corrélation entre le nombre de grains/m2 et la fertilité (r=0,95) et entre le nombre de grains/m² et nombre d'épis/m² (r=0,88) (figure 18 et 19). Aussi, on note que le poids moyen des grains diminue considérablement avec l'augmentation du nombre de grains/m², et le coefficient de corrélation entre ces deux variables est de r = -0,88 (figure 20).

Ces résultats corroborent ceux de Shanahan & al. (1984) qui ont indiqué que la variation dans le rendement grain, au sein du même environnement où entre environnements différents, est plus liée au nombre de grains qu'avec le poids du grain, mais une réduction dans le poids des grains est plutôt plus probable qu'une baisse du nombre de grains en période post anthèse en conditions de sécheresse (Fischer& Maurer, 1978).

Le stress hydrique peut réduire le potentiel de toutes les composantes du rendement, particulièrement le nombre d'épis fertiles par unité de surface ainsi que le nombre de grains par épi (Giunta & al., 1993; Simane & al., 1993; Abayomi & Wright, 1999). Cependant le poids du grain est négativement influencé par les températures élevées et la sécheresse durant la maturation (Chmielewski & Kohn, 2000).

Figure 17. Relation entre le nombre de grains/m² Figure 18. Relation entre le nombre de grains/m²

Figure 19. Relation entre le nombre de grains/m² Figure 20. Relation entre le nombre de grains/m²

Les résultats de la simulation du bilan hydrique montrent que le stress est fortement associé à la diminution du rendement. Le coefficient de corrélation entre le rendement et le coefficient de stress du cycle total de la culture (K's), est égal à 0,70.

Fischer (1985) a montré que la période critique pour l'élaboration du nombre de grains se situe 20 jours avant l'anthèse. D'autres études ont confirmé ce résultat et étendent cette période critique à 10 jours après l'anthèse (Savin & Slafer, 1991; Ortiz-Monasterio & al., 1994; Abbate & al., 1995, 1997).

La corrélation augmente significativement, entre le rendement et le stress hydrique de la phase épiaison maturation (r= 0,74). Aussi, Les résultats indiquent que le stress hydrique enregistré durant le stade épiaison (en moyenne K's4 = 0,62), est plus associé au rendement (r= 0,88), comparé au stress hydrique du stade post épiaison, qui était plus intense (K's5 = 0,15), mais moins corrélé au rendement (figure 21 et22).

L'esquive permet à la plante de réduire ou d'annuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adéquation de son cycle de culture à la longueur de la saison des pluies. (Amigues &., al 2006).

La précocité constitue un important mécanisme d'esquive de la sécheresse de fin de cycle (Ben Naceur & al., 1999). Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au raccourcissement des longueurs de cycle chez pratiquement toutes les espèces cultivées annuelles (Turner & al., 2001), sur les légumineuses (Subbarao, 1995), comme sur les céréales (Fukai & al., 1999).

Les génotypes locaux (Oued Zenati et Polonicum) ont une épiaison plus tardive que celle des autres génotypes. Une forte corrélation existe entre la précocité à l'épiaison et le rendement. En effet, la date repère de 50% d'épiaison est négativement corrélée au rendement (r=-0,91), et en prenant la date repère de 100% d'épiaison, on constate un forte augmentation de la corrélation entre la précocité à l'épiaison et le rendement (figure 23 et 24). Aussi, les résultats indiquent que les génotypes les plus précoces à l'épiaison sont les moins stressés. A titre d'exemple, les dates de 50% et 100% à l'épiaison sont très significativement corrélées au stress hydrique du stade épiaison, soit un coefficient de corrélation r = -0,94 et -0,93 respectivement.

Il semble donc, que les génotypes modernes qui sont plus précoces esquive le stress de fin du cycle. La précocité au stade épiaison est une composante importante d'esquive des stress de fin de cycle chez le blé dur. L'adoption de variétés à cycle relativement court est nécessaire dans les régions arides à semi- arides compte tenu de la distribution aléatoire des précipitations (Makhlouf & al., 2006). Fisher & Maurer (1978) notent que chaque jour de gagner en précocité génère un gain en rendement de 30 à 85 kg/ha.

Figure 21. Relation entre le rendement et le stress Figure 22 Relation entre le rendement et le stress

Figure 23. Relation entre le rendement et le stress Figure 24 Relation entre le rendement et le stress

2-2 Efficacité d'utilisation de l'eau et de la transpiration en relation avec la discrimination isotopique du carbone

Durant le dernier siècle, les sélectionneurs de nombreuses espèces cultivées, ont exploité la variation génétique associée à la précocité, la réponse à la photopériode et au besoin en vernalisation, pour générer d'énormes variations dans la phénologie des cultures. Cette variation phénologique a permis aux cultures de croître successivement dans des régions et à des moments de l'année ou la demande évaporative prévalente est faible, ce qui engendre une élévation de l'efficacité d'utilisation de l'eau et une augmentation des rendements des cultures.

Dans cet essai, les résultats indiquent que les génotypes les plus précoces surtout au stade épiaison (Waha; Mexicali et Altar) ont la meilleur efficacité d'utilisation de l'eau pour le rendement en grains (figure 25 et 26). L'efficacité d'utilisation de l'eau est positivement corrélée au nombre de ; grains/m², d'épis/m² et de grains/épis, soit de coefficients de corrélations r = 0,75; 0,77 et 0,67 respectivement. En revanche, l'EUE pour le rendement en grains est négativement et significativement corrélée à la hauteur (r= -0,92) et elle est moins corrélée avec le PMG (r= -0,35) (figure 27 et 28).

Les résultats montrent que les génotypes qui utilisent efficacement l'eau pour la production de grains sont ceux qui ont subit le moins de stress hydrique, que ce soit à l'échelle du cycle cultural entier ou au niveau des différents stades phénologiques. Ces génotypes se distinguent aussi, par une meilleure efficacité de la transpiration. A titre d'exemple, Mexicali qui a subit le moins de stress à tous les stades phénologiques et qui a la meilleure efficacité d'utilisation de l'eau pour produire des grains (EUE=1,65 gramme/mm d'eau), se distingue aussi, par l'efficacité de la transpiration la plus élevée (W=2,10 gramme/mm).

La difficulté majeure à laquelle se heurte l'utilisation de la discrimination isotopique du carbone ?¹³C dans la sélection pour l'amélioration agronomique de l'efficacité d'utilisation de l'eau est d'incohérences observées entre ?¹³C et le rendement. Ces incohérences ont été bien répertoriées dans de nombreuses études impliquant les céréales, tel que le blé tendre (Triticum aestivum L.), le blé dur (T. turgidum D.) et l'orge (Hordeum vulgare L.).

L'efficacité d'utilisation de l'eau et l'efficacité de la transpiration pour le rendement en grains sont significativement et positivement corrélées à la discrimination isotopique du carbone, r= 0,80 et 0,81 respectivement. En effet, Les génotypes locaux, Oued Zenati et Polonicum qui ont le plus faible rendement; 3,63 et 4,34 t/ha respectivement, la plus faible efficacité d'utilisation de l'eau pour la production de grains ; ils produisent respectivement 1,02 et 1,22 gramme de grains pour chaque millimètre d'eau consommée, ainsi que la plus faible efficacité de la transpiration, sont les génotypes qui discriminent moins contre le carbone ¹³C, ils enregistrent un Ä ¹³C = 15,88 et 15,92%o respectivement (figure 29).

Figure 25. Relation entre l'efficacité d'utilisation de Figure 26 Relation entre l'efficacité d'utilisation de

l'eau et nombre dejourà 50% de l'épiaison. l'eau et nombre dejourà 100% de l'épiaison.

Figure 27. Relation entre l'efficacité d'utilisation de Figure 28 Relation entre le rendement et le stress

Les composantes du rendement telle que le nombre d'épis/m², le nombre de grains/épis et le nombre de grains/ m² sont aussi associés significativement et positivement à la discrimination isotopique du carbone. Par contre, on observe une forte corrélation négative entre la hauteur et la discrimination isotopique du carbone (r= -0,83). Alors que, les génotypes modernes qui transpirent et utilisent efficacement l'eau pour le rendement, sont les plus discriminants contre le ¹³C. Une forte corrélation positive est observée entre la discrimination isotopique du carbone d'une part et le rendement en grains et l'indice de récolte, d'autre part (figure 30 et 31).

Ces résultats sont en accord avec d'autre études réalisées sur des collections de génotypes de céréales cultivées, en Australie sous régime pluvial ou irrigué (Condon & al., 1987, 1993, 2002; Condon & Richards, 1993; Condon & Hall, 1997), en région méditerranéenne (Voltas & al., 1999; Merah & al., 2001; Royo & al., 2002; Araus & al., 2003) et même dans d'autres régions (Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998). Les relations entre le rendement en grains et ?13C ont été rarement négatives, si ce n'est souvent des relations positives ou neutres. Beaucoup de ces études associant ?1 3C et la productivité chez les céréales ont utilisé des groupes de génotypes qui diffèrent entre eux non seulement par ?13C, mais aussi par la date de floraison et la hauteur, deux caractéristiques qui peuvent influencées considérablement les productions, indépendamment de ?1 3C.

Chez les génotypes de céréale, le caractère dominant de la croissance à travers un faible ?¹³C, a des implications importantes pour l'efficacité d'utilisation de l'eau. Les plus importantes relations entre ?¹³C et le rendement ont été observées dans des milieux ou des saisons durant lesquelles les irrigations complémentaires ou les précipitations régulières maintiennent un statut hydrique élevé du sol. Dans ces environnements, la croissance rapide des génotypes à forte discrimination isotopique du carbone se traduit souvent et directement par une production en biomasse et en grains plus importante (Condon & al., 1987, 2002; Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998).

A maturité, les génotypes à faible ?¹³C produisent moins de grains et de biomasse en situation de stress hydrique (Condon & al., 2002).

Le rendement en grain s'est associé positivement à la discrimination isotopique. En revanche, la production de biomasse aérienne est corrélée négativement à la discrimination isotopique (figure 32). En effet, dans des environnements soumis à des contraintes hydriques, les génotypes à fort ?¹³C produisent plus de biomasse à l'anthèse en puisant les réserves hydriques du sol d'une manière intensive (Condon & al., 1993). Les génotypes à fort ?¹³C rendent mieux grâce à la production d'un grand nombre de grains associée à une plus grande production de biomasse à l'anthèse et à une meilleure translocation des grains.

Figure 29. Relation entre l'efficacité d'utilisation de Figure 30. Relation entre rendement en grains et la

l'eau et la discrimination isotopique du carbone ¹³C. discrimination isotopique du carbone ¹³C.

Figure 31. Relation entre l'indice de récolte et Figure 32. Relation entre la biomasse et

la discrimination isotopique du carbone ¹³C. la discrimination isotopique du carbone 13C.

Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

Conclusion